土壤生物的食物來源研究進展

吳廷娟

摘要 土壤生物作為地下生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，對陸地生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要影響。目前關(guān)于土壤生物的食物主要來源于植物凋落物還是根系，不同的研究得出的結(jié)論不一致。因此，針對國內(nèi)外有關(guān)土壤生物食物來源的研究進展，探討土壤生物的主要食物來源，并為進一步研究土壤動物的食物來源提出一些建議。

關(guān)鍵詞 植物；土壤生物；食物來源；凋落物；根系

中圖分類號 S154 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）21-0154-03

隨著研究的深入，土壤生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用逐漸被認識和重視。一方面，土壤生物可以通過直接和間接參與凋落物分解和能量流通過程，對地上植物的營養(yǎng)獲得和生長發(fā)育產(chǎn)生影響[1-9]。另一方面，土壤生物處于錯綜復雜的地下食物網(wǎng)中，不同土壤生物類群或種類的食物來源不同[10]，與植物間存在直接和間接的聯(lián)系。例如，一些寄生性線蟲和鞘翅目幼蟲能夠直接取食植物根系，是重要的地下害蟲。而大多數(shù)的土壤小型節(jié)肢動物和大型土壤動物并不直接以植物為食，而是主要通過捕食那些以凋落物或根系為食的細菌或真菌，間接從植物處獲得食物來源。因此，地上植物作為土壤碳（C）源的提供者影響土壤生物的種類、數(shù)量和多樣性[1]。植物可以通過影響食物數(shù)量、質(zhì)量和微環(huán)境來控制土壤生物的數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)、多樣性和功能[3，6-8]。研究表明，地上植物種類和群落結(jié)構(gòu)不同，向土壤中輸入的食物質(zhì)量和數(shù)量不同[2-4]，同時所形成的根際微環(huán)境不同，進而影響土壤生物在土壤中的空間分布[5]。在全球變化背景下，地上植物的群落結(jié)構(gòu)、組成均發(fā)生顯著變化[11-12]。因此，了解土壤生物的食物來源有助于人們更好地了解和認識當?shù)厣现参锶郝浒l(fā)生變化時，土壤生物是如何變化的，又會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生什么樣的影響。

研究表明，土壤生物主要直接或間接從植物地上凋落物或地下根系獲得食物來源。由于地下生物種類繁多和食性復雜，弄清楚某一種或某一類土壤生物的食物來源有助于人們更好地了解其生態(tài)系統(tǒng)功能和土壤生物與植物間的相互作用關(guān)系。隨著氣候變化和土地利用方式的改變，地上植物的發(fā)生時間和空間分布均發(fā)生了顯著改變，勢必會影響植物與土壤生物間的取食和被取食關(guān)系。目前關(guān)于研究土壤生物食物來源的試驗很多。一些試驗從植物輸入的角度考慮，如采用植物移除或添加、凋落物移除或添加、環(huán)割或數(shù)學模型模擬等方法來觀察區(qū)分根系輸入和凋落物輸入對土壤生物數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和組成影響的相對重要性[13-15]。還有一些研究通過直接觀測土壤生物腸道中的食物組分，或用同位素標記技術(shù)來區(qū)分分析不同土壤生物的食物來源[16-17]。雖然這些研究表明植物向土壤中輸入C的途徑主要包括地上凋落物（葉片、莖等）和地下根系（分解或分泌物），但是關(guān)于二者對地下生物食物貢獻的相對重要性還存在很大爭議。另外，隨著全球氣候變化和土地利用方式的改變，地上植物和土壤生物的發(fā)生時間和空間分布，群落結(jié)構(gòu)和組成均發(fā)生明顯改變，隨后可能影響它們之間的取食與被取食關(guān)系[12]。同時土壤生物的種類、生存環(huán)境和食性的多樣性和不同的研究針對的土壤動物種類不同，在利用這些研究結(jié)論時要綜合考慮生態(tài)系統(tǒng)的類型、植被類型、土壤類型和土壤生物種類。因此，如何系統(tǒng)深入地了解土壤生物的食物來源還存在很多需要解決的問題。

1 土壤生物的食物主要來源于地上凋落物

長期以來，人們一直認為土壤生物的食物主要來源于地上凋落物的分解，也有相關(guān)的試驗數(shù)據(jù)來支持這種觀點。例如，用同位素的方法研究耕作系統(tǒng)中碳（C）在土壤食物鏈中的流通，結(jié)果表明地下食物鏈中的C主要來自前2個生長季中產(chǎn)生的植物碎屑[16]。同樣，在瑞典農(nóng)田大多數(shù)土壤動物主要從降解的植物碎屑中獲得C源，而來自活的植物的C處于次要地位[18]。

凋落物的數(shù)量和質(zhì)量決定土壤動物的數(shù)量、物種豐富度和群落組成。研究人員常通過移除或添加凋落物的方法來觀察凋落物對土壤生物的影響。研究表明凋落物的數(shù)量是控制土壤動物數(shù)量的重要因子[19]。凋落物被移除后通常導致森林大型土壤動物的數(shù)量下降[20-22]，但是添加凋落物對土壤動物數(shù)量并沒有顯著影響[20，23-25]。改變凋落物的輸入數(shù)量還能造成跳蟲群落組成[26]，針葉林種植園的土壤動物群落結(jié)構(gòu)[25，27]發(fā)生改變。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，由于凋落物數(shù)量大及其長期積累的效應，凋落物不僅是營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的一部分，還可以形成保護層，調(diào)節(jié)土壤生物的生存條件（如溫度、濕度），進而影響土壤生物的群落結(jié)構(gòu)和改變土壤呼吸速率[20，28]。此外，研究也表明凋落物的存在還能影響土壤理化性質(zhì)，具有保水和提高土壤肥力（包括土壤有機物質(zhì)、有效氮磷含量）的作用。例如，凋落物移除后顯著提高我國亞熱帶森林土壤的pH值[29]，這將會對偏好酸性土壤的土壤生物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。同樣，一項整合分析的研究結(jié)果也表明移除或添加凋落物對土壤物理化學特性和生物化學過程都產(chǎn)生重要影響[30]。以上研究均表明，植物凋落物不僅可以直接，還能間接對土壤生物產(chǎn)生影響，因此在利用這些結(jié)果時要弄清楚是凋落物的直接影響還是間接影響。

2 土壤生物的食物主要來自植物根系

最近十幾年，隨著對地下生態(tài)系統(tǒng)研究的深入和試驗方法的進步，越來越多的試驗表明植物根系才是土壤生物食物來源主要提供者，并指出以前的研究可能低估了根系或根系分泌物對土壤生物食物的貢獻作用[31]。一項在瑞士森林開展的關(guān)于植物葉片和根系對土壤動物相對重要性的試驗指出，土壤中分解者的食物主要來自地下根系，而不是來源地上凋落物的分解[31]。根際土壤動物與植物不僅僅是消費者與食物的關(guān)系，同時也存在相互依賴、相互反饋的關(guān)系。一項研究指出，大多數(shù)土壤無脊椎動物主要依賴于根系的碳輸入，反對土壤生物主要依賴于地上植物凋落物輸入的觀點[5]。例如，在根系不存在的情況下，跳蟲體內(nèi)的C、N主要來源于凋落物。而當有植物根系出現(xiàn)時，C、N幾乎全部來自根系，也就是說跳蟲能夠轉(zhuǎn)變?nèi)∈撤较?，從分解者變?yōu)橹彩痴摺Ｔ撛囼灲Y(jié)果強調(diào)人們通常把跳蟲作為分解者是不夠全面的，事實上跳蟲是主要靠取食根毛和細根為生，是植食者而不是食碎屑者和取食真菌者[32]。因此，由于不同動物種類食性的復雜性和可變性增加人們對土壤動物食性研究的難度。

生態(tài)學家通常采用添加或移除植物根系和凋落物的試驗方法來研究植物和土壤生物之間的關(guān)系。著名的植物碎屑移除和添加試驗（DIRT）是在美國和歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)中研究土壤生物食物來源的常用方法。目前在草地生態(tài)系統(tǒng)中也正在開展類似方法的試驗，來研究草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤C的主要來源。在3個不同地點的森林生態(tài)系統(tǒng)中同時開展的DIRT試驗表明，植物根系對微生物的群落組成起著重要決定作用[13]。同樣，在野外人為添加凋落物或種植不同植物來研究樹木地上和地下輸入對土壤線蟲的營養(yǎng)級組成的相對影響程度，結(jié)果表明根系輸入對土壤線蟲群落組成的影響要大于地上凋落物輸入產(chǎn)生的影響[33]。環(huán)割法是另一種在森林生態(tài)系統(tǒng)中用來研究植物根系輸入與土壤生物之間關(guān)系的比較常用方法。比如用樹木環(huán)割的方法研究亞熱帶常綠闊葉林植物光合產(chǎn)物對地下生物的影響，結(jié)果表明環(huán)割導致腐殖質(zhì)層總的線蟲密度降低，但不同食性的線蟲的響應是不一樣的[15]。

目前，隨著試驗技術(shù)的進步，越來越多的試驗開始應用同位素標記的方法來研究植物和土壤動物之間的關(guān)系。例如，在蘇格蘭高山草地，同位素標記試驗表明活的植物不僅可以快速把葉片光合同化的產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到地下食物網(wǎng)中，而且可以通過分泌復雜的次生化合物改變根際微環(huán)境和營養(yǎng)化學組分對土壤生物產(chǎn)生影響[17]。例如，用同位素標記的方法量化分析一種林下入侵雜草光合固定的碳通過根系輸入在土壤食物網(wǎng)中的運轉(zhuǎn)情況，結(jié)果表明微生物生物量中約15%的C來自最近幾小時內(nèi)同化的C。同時，在一種捕食性狼蛛體內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了光合同化的C，說明新合成的光合產(chǎn)物能夠很快地在地下食物鏈中流通。同時指出，該入侵雜草的根系分泌物是影響其生態(tài)功能和結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵所在[34]。同樣，同位素標記法證實跳蟲所吸收C的54%～79%主要來源于根系和根系分泌物[35]。綜上所述，植物根系也可以直接或間接對土壤生物產(chǎn)生影響，而且不同土壤動物種類反應不同。

3 土壤生物的食物同時來自凋落物和根系

盡管大多數(shù)試驗結(jié)果得出土壤生物的食物主要來源于地上凋落物或者根系一方，但也有試驗結(jié)果表明土壤生物的食物同時來源于植物凋落物和根系。通過用同位素標記的方法研究農(nóng)田跳蟲的食物來源，結(jié)果表明微生物能夠同時利用光合作用合成的新碳和土壤中的已有的老碳，從而支持土壤生物的碳源可以同時來自植物和凋落物的觀點[36]。在溫室通過把植物分為活的植物（根際沉淀）、根系凋落物和莖凋落物三部分來分別觀察對土壤中微生物、節(jié)肢動物和蚯蚓等分解者的影響。結(jié)果表明莖凋落物對這些分解者影響最大，其次是活的植物，也就是根系[11]。在農(nóng)田用13C標記的脂肪酸來分析土壤動物和微生物的食物來源，結(jié)果表明不同的土壤微生物所利用的C來源不同，而大多數(shù)土壤動物的主要食物來源為直接或間接地利用正在分解的植物組織，但活的植物根系的C輸入也具有相當重要的作用[18]。在北方森林用環(huán)割方法研究土壤動物的食物來源，結(jié)果表明土壤中原尾目動物主要依賴于外生菌根，而彈尾目動物主要取食腐生真菌，表明不同的動物食物來源不同，分別支持根取食和凋落物取食的觀點[37]。

4 土壤動物間接從植物獲得食物

在植物根際土壤中存在著大量的微生物，這些微生物依賴植物提供食物。而處于高營養(yǎng)級別的土壤小型節(jié)肢動物群落中，有相當一部分是取食細菌和真菌的食微生物者，這些土壤動物通過取食微生物間接從植物獲得食物。小型節(jié)肢動物（如部分螨類和跳蟲）由于取食微生物的種類不同，導致土壤微生物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，反過來影響土壤動物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)。用15N標記的方法研究森林土壤動物食物的氮素來源，結(jié)果表明新鮮的凋落物并不是土壤動物的主要食物來源，而是那些侵占凋落物的微生物[38]。在棄耕森林的研究結(jié)果表明，增加或移除凋落物能夠改變土壤動物對化合物的利用，而這種變化是由于微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化引起的[39]。同樣，在次生林和種植園，移除根系和凋落物導致微生物生物量減低，但是不同林型降低程度不同[40]。

5 結(jié)語

綜上所述，土壤生物可以直接或間接從植物處獲得食物來源，但是由于不同的研究所處的生態(tài)系統(tǒng)類型，針對的土壤動物種類和采用的研究方法不同，得出不同的研究結(jié)果。目前，雖然關(guān)于根系或凋落物在對土壤動物食物來源的相對貢獻上尚無一致的結(jié)論，但是二者均可以對土壤生物的發(fā)育和生存產(chǎn)生直接或間接影響。因此，土壤生物種類數(shù)量的減少或增加不能僅靠食物數(shù)量或質(zhì)量的直接變化來推測，還要從食物數(shù)量或質(zhì)量的變化引起生存環(huán)境等一系列變化對土壤生物產(chǎn)生的間接影響來分析。另外，土壤生物與植物間的關(guān)系也是隨著二者所處的時間和空間的不同而不同。因此，要弄清土壤生物的食物來源需從以下幾方面著手：一是弄清楚地下食物網(wǎng)的關(guān)系，知道所研究的對象在所在生態(tài)系統(tǒng)中所處的營養(yǎng)級別，其捕食對象和捕食者是什么；二是開展食物來源研究時，最好能涉及2個以上營養(yǎng)級別的土壤生物物種或類群，這樣便于比較研究不同生物類群的食物來源和不同輸入途徑的碳在土壤食物網(wǎng)中的流通情況；三是重點區(qū)分植物輸入對土壤生物的直接和間接影響，并分析比較哪個是主要原因。

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