大黃魚種質(zhì)遺傳多樣性研究進(jìn)展

賈超峰，劉海林，許津，張志勇，張志偉，陳淑吟，祝斐

（江蘇省海洋水產(chǎn)研究所 江蘇省海水魚類遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南通 226007）

大黃魚種質(zhì)遺傳多樣性研究進(jìn)展

賈超峰，劉海林，許津，張志勇，張志偉，陳淑吟，祝斐

（江蘇省海洋水產(chǎn)研究所 江蘇省海水魚類遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南通 226007）

遺傳多樣性能有效反映大黃魚的遺傳變異，是評(píng)判其進(jìn)化和適應(yīng)能力的重要標(biāo)志。目前有關(guān)大黃魚種質(zhì)遺傳多樣性的研究已取得豐富的成果；形態(tài)學(xué)、同工酶和DNA分子等相關(guān)研究的結(jié)果顯示：大黃魚遺傳多樣性較低，各群體間的遺傳差異較小。綜述了有關(guān)大黃魚遺傳多樣性的研究進(jìn)展，并就大黃魚種群的劃分、種質(zhì)資源的管理和恢復(fù)問題作了探討，以期為大黃魚遺傳育種和種質(zhì)保護(hù)工作提供參考。

大黃魚；遺傳多樣性；種群劃分；資源恢復(fù)

大黃魚（Larimichthys crocea）為主要分布于我國(guó)近海的暖水性洄游魚類，作為著名的“四大海產(chǎn)”之一，在我國(guó)海洋魚類經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)中占重要地位。20世紀(jì)70年代以后，由于過度捕撈導(dǎo)致大黃魚漁業(yè)資源量急劇減少（徐開達(dá)等，2007）。近年來人工育苗和養(yǎng)殖技術(shù)的推廣，使得大黃魚成為我國(guó)最重要的海水養(yǎng)殖魚類之一。2012年全國(guó)大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)量已達(dá)9.5萬噸，取得了顯著的經(jīng)濟(jì)效益（許益銨等，2014）。與此同時(shí)，人工養(yǎng)殖大黃魚普遍出現(xiàn)了生長(zhǎng)速度變慢、成魚個(gè)體小型化、肉品質(zhì)下降、抗病能力減弱、性早熟等現(xiàn)象，對(duì)大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展造成不利影響，這可能與養(yǎng)殖大黃魚遺傳多樣性的降低有著重要關(guān)系（Lacy，1987），大黃魚種質(zhì)資源的研究與保護(hù)迫在眉睫。

迄今為止，有關(guān)大黃魚的遺傳多樣性已從形態(tài)特征、生化特征和分子生物學(xué)特征等不同層面進(jìn)行了較為全面的研究。特別是隨著分子標(biāo)記技術(shù)和測(cè)序技術(shù)的迅猛發(fā)展，從分子水平上探究大黃魚的遺傳多樣性已成為揭示大黃魚群體遺傳變異的主要途徑。本文在收集相關(guān)研究文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，綜述了大黃魚遺傳多樣性研究情況，介紹了該領(lǐng)域的最新進(jìn)展，并對(duì)大黃魚種群劃分以及種質(zhì)資源的管理和恢復(fù)等問題作了探討。

1 大黃魚遺傳多樣性研究

1.1形態(tài)學(xué)研究

形態(tài)學(xué)方法是研究魚類遺傳多樣性的傳統(tǒng)途徑，具有簡(jiǎn)單、快速、直觀的特點(diǎn)，在當(dāng)前大黃魚種質(zhì)鑒定和遺傳育種等工作中依然扮演著不可替代的作用。通過對(duì)形態(tài)數(shù)據(jù)和框架數(shù)據(jù)進(jìn)行多元分析，建立量化判別，較傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究方法可以獲得更加準(zhǔn)確的結(jié)果。丁文超等（2009）通過對(duì)傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)與框架數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析，比較了大黃魚岱衢洋家系、官井洋家系和正、反交家系4個(gè)家系間的形態(tài)差異，取得了與同工酶和RAPD遺傳差異分析相一致的結(jié)果。盡管如此，由于魚類形態(tài)特征受到多種因素的影響，形態(tài)學(xué)分析的結(jié)果往往難以準(zhǔn)確反映遺傳上的差異，還需借用分子生物學(xué)等手段進(jìn)行補(bǔ)充和驗(yàn)證。

1.2同工酶研究

同工酶電泳技術(shù)具有簡(jiǎn)便、靈敏、快速等特點(diǎn)，能夠間接反映基因組水平的變異，研究結(jié)果可以在物種或種群水平上進(jìn)行比較研究，在魚類遺傳多樣性研究中應(yīng)用較多。王軍等（2001）采用9種同工酶對(duì)取自寧德官井洋和廈門火燒嶼的大黃魚養(yǎng)殖和野生群體15個(gè)基因座位進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)野生群體有3個(gè)基因座位呈現(xiàn)出多態(tài)性，而養(yǎng)殖群體僅在IDDH-1基因座位具有多態(tài)性，野生群體存在著更豐富的遺傳變異。陳錦等（2010）采用不連續(xù)聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)對(duì)采自福建的2個(gè)野生群體和2個(gè)養(yǎng)殖群體遺傳結(jié)構(gòu)的等位酶研究發(fā)現(xiàn)，4個(gè)群體間的遺傳分化很低。

1.3 DNA分子標(biāo)記研究

DNA分子標(biāo)記技術(shù)可以從DNA水平上揭示生物的遺傳多樣性水平，具有更高的多態(tài)性、靈敏性、穩(wěn)定性和準(zhǔn)確性，已成為研究魚類遺傳多樣性的主要手段。目前應(yīng)用于大黃魚遺傳多樣性研究的分子標(biāo)記技術(shù)主要有：隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD），擴(kuò)增片斷長(zhǎng)度多態(tài)性 （Amplified Fragment Length Polymorphism，AFLP），簡(jiǎn)單重復(fù)序列（Simple Sequence Repeats，SSR） 和 DNA序列 （DNA Sequence）標(biāo)記等。

1.3.1 RAPD RAPD技術(shù)的應(yīng)用無需經(jīng)過繁瑣的開發(fā)過程，費(fèi)用低、效果好。與同工酶技術(shù)相比，RAPD技術(shù)能檢測(cè)到更多的譜帶，用于群體遺傳多樣性分析更加靈敏和準(zhǔn)確（李明云等，2004）。丁詩(shī)華等（2006）利用RAPD技術(shù)研究了大黃魚岱衢洋選育群體和官井洋養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性，結(jié)果表明選育群體的遺傳多樣性水平低于養(yǎng)殖群體，出現(xiàn)了種質(zhì)衰退現(xiàn)象。黃勤等（2007）運(yùn)用RAPD技術(shù)和4種OPV引物，對(duì)采自福建平潭和羅源的3份養(yǎng)殖大黃魚樣品進(jìn)行遺傳多樣性分析，顯示其中2個(gè)群體部分已知位點(diǎn)的基因型頻率存在明顯的差異，表明養(yǎng)殖群體之間可以出現(xiàn)某種程度的遺傳分化。

1.3.2 AFLP AFLP分子標(biāo)記技術(shù)克服了RAPD技術(shù)重復(fù)性差的弱點(diǎn)，隨著近年來研究人員對(duì)這一技術(shù)的不斷完善和發(fā)展，AFLP已成為最為有效的分子標(biāo)記技術(shù)之一（姚紅偉等，2009）。王志勇等（2002）和劉洋等（2015）分別對(duì)官井洋地區(qū)的野生種群和養(yǎng)殖種群遺傳多樣性做了AFLP分析，發(fā)現(xiàn)2002-2015年，該地區(qū)野生和養(yǎng)殖群體多態(tài)位點(diǎn)比例分別從76.6%和69.9%下降至63.93%和63.11%。婁劍鋒等（2015）利用AFLP技術(shù)對(duì)岱衢洋大黃魚人工繁育F2代與官井洋大黃魚人工繁育多代的養(yǎng)殖群體遺傳多樣性比較顯示，前者具有更高的遺傳多樣性，2群體間出現(xiàn)了較為顯著的遺傳分化。

1.3.3 SSR SSR標(biāo)記具有分布廣泛、多態(tài)性高、共顯性遺傳以及擴(kuò)增穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于魚類遺傳育種和種質(zhì)資源評(píng)定等眾多研究領(lǐng)域。而開發(fā)出一批具有多態(tài)性的SSR引物則是SSR標(biāo)記應(yīng)用的基礎(chǔ)，傳統(tǒng)的大黃魚SSR開發(fā)方法主要有基因組文庫(kù)法（林能鋒 等，2005）、富集文庫(kù)法（Guo et al，2005；An et al，2005；Chang et al，2009；郝君等，2006；Ye et al，2012；林能鋒等，2012）、EST文庫(kù)法（Zhou et al，2010；Ye et al，2010），研究人員分別采用這些方法篩選獲得了2對(duì)、87對(duì)和22對(duì)SSR引物。近年來，隨著測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步和成本的降低，利用測(cè)序技術(shù)快速開發(fā)大黃魚 SSR正在成為一種新趨勢(shì) （Lü et al，2013）。

隨著一批高質(zhì)量SSR引物的開發(fā)，SSR標(biāo)記在大黃魚遺傳多樣性研究上的應(yīng)用也越來越廣泛。趙廣泰等（2010）利用13個(gè)SSR標(biāo)記研究了大黃魚“官井洋優(yōu)快01”品系連續(xù)4代選育群體遺傳多樣性變化，發(fā)現(xiàn)隨著選育的進(jìn)行，F(xiàn)1到F4代的期望雜合度（He）從0.693降至0.581。Wu等（2011）采用SSR標(biāo)記對(duì)1個(gè)野生群體、4個(gè)養(yǎng)殖群體和1個(gè)選育群體的遺傳多樣性比較結(jié)果也表明，3種群體的遺傳多樣性漸次下降，即野生群體＞養(yǎng)殖群體＞選育群體。Wang等（2012）對(duì)5個(gè)養(yǎng)殖群體和3個(gè)野生群體的遺傳多樣性研究結(jié)果顯示，養(yǎng)殖群體和野生群體的期望雜合度（He）分別為0.462～ 0.571和0.591～0.649，低于海水魚類的平均水平（He=0.79）。林能峰等（2012）采用SSR標(biāo)記對(duì)大黃魚種群遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析的結(jié)果表明，大黃魚不同群體間存在著較強(qiáng)的基因流。認(rèn)為主要原因可能是人工養(yǎng)殖大黃魚的原始親本群體較小，近親繁殖現(xiàn)象較為嚴(yán)重以及在種苗生產(chǎn)和銷售中存在相當(dāng)頻繁的跨地域交流。近年來，一些新型SSR研究方法的應(yīng)用，大大提高了研究的效率和準(zhǔn)確性。武祥偉等（2011）采用熒光標(biāo)記SSR（fSSR）技術(shù)進(jìn)行了大黃魚親子鑒定的研究。結(jié)果顯示在使用6對(duì)引物的情況下，大黃魚2個(gè)種群的親子鑒定率超過99%。與常規(guī)的聚丙烯酰胺法相比，該方法能檢測(cè)更多的目的條帶，可重復(fù)性強(qiáng)，檢測(cè)效率為常規(guī)方法的6～10倍。除熒光標(biāo)記技術(shù)外，SSR多重PCR體系的建立（李佳凱等，2014）也為SSR標(biāo)記技術(shù)的廣泛應(yīng)用提供了便利。

1.3.4 DNA序列標(biāo)記 RAPD、AFLP、SSR等標(biāo)記均是以電泳譜帶來反映結(jié)果，DNA模板質(zhì)量和譜帶統(tǒng)計(jì)誤差均會(huì)對(duì)結(jié)果的估算產(chǎn)生影響，需用較多的引物擴(kuò)增，得出足夠的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)才能更為真實(shí)的反映群體間的差異狀況。而DNA序列標(biāo)記能夠直接反映種群的DNA遺傳信息，可以準(zhǔn)確分析各群體的遺傳多樣性水平、群體間的系統(tǒng)分化和遺傳差異程度，成為群體遺傳學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究的重要工具之一，并已作為動(dòng)物DNA條形碼應(yīng)用于物種鑒定領(lǐng)域（Hebert et al，2003）。

線粒體DNA（mitochondrial DNA，mtDNA）以其進(jìn)化速率快、母系遺傳等特點(diǎn)成為目前研究最多的序列標(biāo)記。非編碼的線粒體控制區(qū)（D-Loop）序列較編碼區(qū)序列含有更為豐富的遺傳變異，更適于大黃魚遺傳多樣性的研究。毛勇等（2010）分析了閩-粵東族和岱衢族大黃魚群體47個(gè)個(gè)體的mtDNA控制區(qū)基因序列，共獲得10個(gè)單倍型，其中閩-粵東族10個(gè)，岱衢族3個(gè)，僅Hap03為共享單倍型，并認(rèn)為該單倍型為大黃魚的祖先單倍型，其他單倍型由其衍生而來。所有個(gè)體的平均單倍型多樣性（Hd）為0.470，核苷酸多樣性（π）為0.006 50，群體遺傳變異處于較低水平。另外，線粒體COⅠ基因由于進(jìn)化速率適中，在物種鑒定中應(yīng)用廣泛，也常被用于群體間遺傳差異分析。陳淑吟等（2011）利用線粒體COⅠ基因序列比較了江蘇海域大黃魚野生群體與浙江、福建養(yǎng)殖群體的遺傳差異，顯示江蘇野生大黃魚遺傳多樣性高于后二者。Wang等（2013）用線粒體COⅠ和Cyt b基因?qū)Σ勺詵|海和黃海的5個(gè)群體進(jìn)行了系統(tǒng)進(jìn)化分析，發(fā)現(xiàn)他們分屬于2個(gè)進(jìn)化分支，其中A支的遺傳多樣性高于B支。

線粒體DNA的序列變異研究大都以直接測(cè)序的方式進(jìn)行，而核基因及其他基因組序列變異由于比例相對(duì)較低，通過測(cè)序方式研究成本較高，因此多以分別對(duì)特定單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）分型的方式進(jìn)行研究。SNP分型方式也更加多樣化，并且正朝著更加簡(jiǎn)便、高效和低成本的方向發(fā)展。薛良義等（2008）和楊斌等（2010）分別采用SSCP和測(cè)序的方法研究了大黃魚肌肉生長(zhǎng)抑制素基因（MSTN）外顯子Ⅰ和外顯子Ⅱ遺傳多態(tài)性，顯示MSTN基因外顯子Ⅱ在遺傳過程更為保守，但二者均低于MSTN基因SSR序列多態(tài)性。從功能基因中獲得的SNP位點(diǎn)，常常與生物特定表型性狀間存在一定相關(guān)性，在遺傳育種和疾病控制方面具有更大的應(yīng)用價(jià)值。Ni等（2012）分別對(duì)浙江和福建2個(gè)大黃魚養(yǎng)殖群體的GH基因進(jìn)行SSCP分析后發(fā)現(xiàn)，2個(gè)群體在GH基因序列上分別存在1個(gè)SNP位點(diǎn)，每個(gè)位點(diǎn)檢測(cè)到2種基因型，不同基因型個(gè)體表型性狀存在顯著差異。隨著大黃魚全基因組測(cè)序的完成（Wu et al，2014）和SNP分型技術(shù)的進(jìn)步，大黃魚SNP標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用正迎來一個(gè)飛速發(fā)展的時(shí)期。Jiang等（2015）從大黃魚全基因組序列中獲得的44個(gè)SNP位點(diǎn)用于對(duì)浙江、福建、海南3個(gè)野生群體和1個(gè)福建養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性分析，4個(gè)群體的期望雜合度 （He） 為 0.273～0.320，多態(tài)信息含量（PIC）為0.215～0.247，處于較低水平，海南群體與其余群體的遺傳距離最遠(yuǎn)。此外，Wang等（2015）和Jiang等（2015）采用MassARRAY技術(shù)從大黃魚基因序列中分別篩選出了15和42個(gè)SNP位點(diǎn)，這將為SNP標(biāo)記技術(shù)在大黃魚遺傳多樣性研究上的應(yīng)用提供更多便利。

2 大黃魚種群劃分的探討

目前國(guó)內(nèi)對(duì)大黃魚種群的劃分還存在一些爭(zhēng)議。20世紀(jì)60年代徐恭昭等（1962）依據(jù)大黃魚形態(tài)學(xué)和生態(tài)學(xué)特征的差別將中國(guó)沿海大黃魚由北至南分成岱衢族、閩-粵東族和硇洲族3個(gè)地理種群，此后的多數(shù)文獻(xiàn)也采用這一劃分。但形態(tài)學(xué)分析的結(jié)果受諸多因素的影響，這種劃分的準(zhǔn)確性值得商榷。近年來，越來越多的證據(jù)表明岱衢族和閩-粵東族大黃魚應(yīng)為同一個(gè)地理種群。徐兆禮等（2011）研究了大黃魚的洄游路線并結(jié)合標(biāo)志放流回捕數(shù)據(jù)，認(rèn)為臺(tái)灣以北大黃魚的不同群體間有隨機(jī)混棲和生殖交流的情況，岱衢族和閩-粵東族應(yīng)為同一個(gè)種群，即東-黃海種群。張其永等（2011）參考大黃魚的分布范圍、洄游路線和親緣關(guān)系，也得出了類似的結(jié)論。目前采用RAPD（丁詩(shī)華等，2006；黃良敏 等，2007；李明云等，2004）、AFLP（Huang et al，2012）、SSR（黃振遠(yuǎn)等，2011；王文文等，2009）、線粒體COⅠ基因（陳淑吟等，2011）等方法對(duì)岱衢族和閩-粵東族大黃魚群體進(jìn)行的遺傳結(jié)構(gòu)研究，結(jié)果均顯示這些群體間存在著廣泛的基因流動(dòng)，遺傳距離很近，差異不大。而林能峰等（2012）、Wang等（2014）和Jiang等（2015）分別通過SSR、mtDNA控制區(qū)序列和SNP對(duì)硇洲族大黃魚的研究結(jié)果則顯示其遺傳結(jié)構(gòu)與岱衢族和閩-粵東族大黃魚間存在一定差異。另外，考慮到洋流在臺(tái)灣海峽北部形成的天然屏障，李明云等（2013）提出的將大黃魚分為南黃海-東海和臺(tái)灣海峽-南海2個(gè)地理種群可能更為合適。

值得注意的是，大黃魚在春秋兩季均可產(chǎn)卵。徐恭昭等（1963）發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)季節(jié)產(chǎn)卵的大黃魚性腺發(fā)育是不連續(xù)的，認(rèn)為是具有不同生殖期的2個(gè)群體，即“春綜”群體和“秋綜”群體。關(guān)于這2種群體的分子生物學(xué)研究尚未見報(bào)道，其真實(shí)身份值得研究。劉必謙等（2005）發(fā)現(xiàn)大黃魚有2種不同的耳石形態(tài)，據(jù)此將大黃魚分為Ⅰ型與Ⅱ型，并通過AFLP分析驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。此外，Wang等（2013）用線粒體COⅠ和Cyt b基因?qū)Σ勺詵|海和黃海的5個(gè)群體進(jìn)行的系統(tǒng)進(jìn)化分析也發(fā)現(xiàn)，這些群體分屬于2個(gè)進(jìn)化分支，即A支和B支。上述研究中的大黃魚Ⅰ型和Ⅱ型、A支和B支即可能是徐恭昭所說的“春綜”和“秋綜”群體。然而，以上研究間的關(guān)聯(lián)性如何以及大黃魚中是否真的存在彼此混棲的2個(gè)群體還需進(jìn)一步研究。

3 大黃魚種質(zhì)資源的管理與恢復(fù)

從線粒體控制區(qū)序列分析結(jié)果來看，大黃魚群體單倍型多樣性（Hd）為0.470，核苷酸多樣性（π）為0.006 50（Mao et al，2010），而在其近緣種小黃魚（Larimichthys polyactis）、棘頭梅童魚（Collichtys iucidus） 和鮸魚 （Miiuy croaker） 中，單倍型多樣性（Hd）和核苷酸多樣性（π）分別為0.999 3、0.934 7、0.993 3和0.012 33、0.017 50、0.009 70（鄭文娟等，2012；鄭德鋒等，2011；Cheng et al，2011）。大黃魚群體遺傳多樣性水平明顯偏低，這對(duì)大黃魚種質(zhì)資源的恢復(fù)的確不利。通過加強(qiáng)遺傳管理，采取維持育苗親本的適當(dāng)數(shù)量、選擇遺傳變異高的個(gè)體進(jìn)行人工繁殖、定期更換親魚、避免近交衰退等措施，對(duì)大黃魚種質(zhì)遺傳多樣性的改善具有積極作用。李明云等（2004）認(rèn)為象山港養(yǎng)殖大黃魚的遺傳多樣性高于官井洋養(yǎng)殖大黃魚的主要原因，是在象山港大黃魚的人工育苗過程中對(duì)親本進(jìn)行了選優(yōu)，避免使用個(gè)體過小的親魚。丁詩(shī)華等（2006）的研究表明，岱衢族大黃魚經(jīng)過幾代選育后，其基因多樣性可能得到了改良。許益銨等（2014）的SSR分析結(jié)果顯示，舟山市水產(chǎn)研究所耐低溫F2種群的有效等位基因數(shù)（Ne）、觀測(cè)雜合度（Ho）和期望雜合度（He）均高于另外2個(gè)網(wǎng)箱養(yǎng)殖群體。在“官井洋優(yōu)快01”品系選育過程中也發(fā)現(xiàn)，選育F2代大黃魚較F1代表現(xiàn)出更高的遺傳多樣性（趙廣泰 等，2010）。另外，Huang等（2012）的研究顯示閩-粵東族（♀）和岱衢族（♂）大黃魚雜交子代的的遺傳多樣性高于其父母本，說明種內(nèi)雜交有可能改善后代遺傳多樣性。以上研究表明，在大黃魚的人工繁育過程中實(shí)施科學(xué)的繁育和養(yǎng)殖管理措施是十分必要和行之有效的。2012年，位于福建寧德的大黃魚國(guó)家級(jí)原種場(chǎng)通過驗(yàn)收和批準(zhǔn)，更是為大黃魚種質(zhì)資源的恢復(fù)提供了有力保障。

4 小結(jié)與展望

研究結(jié)果表明：1）我國(guó)大黃魚的遺傳多樣性處于一個(gè)相對(duì)偏低的水平；2）養(yǎng)殖大黃魚的遺傳多樣性較野生群體出現(xiàn)了一定程度的下降，不同養(yǎng)殖群體之間也可能產(chǎn)生遺傳分化；3）選育一般會(huì)導(dǎo)致遺傳多樣性的降低，但遺傳背景較好、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體的導(dǎo)入有可能改善育種群體的遺傳狀況；4）岱衢族大黃魚和閩-粵東族大黃魚之間，以及野生和養(yǎng)殖群體之間均存在著廣泛的基因流動(dòng)，遺傳差異不大。

作為一種生殖和季節(jié)性洄游魚類，大黃魚種群分布一直處于動(dòng)態(tài)變化的狀態(tài)，這為大黃魚群體研究造成了困難。且由于受到研究方法、實(shí)驗(yàn)條件和研究材料不同等因素影響，大多數(shù)研究的重復(fù)性較差，且結(jié)果缺乏可比性。研究中盡可能使用多種方法進(jìn)行分析，特別是采用重復(fù)性高的SSR標(biāo)記與mtDNA序列標(biāo)記結(jié)合的策略，并收集盡可能多的樣本進(jìn)行研究可提高結(jié)果的可靠性。此外，隨著以多重PCR技術(shù)、毛細(xì)管電泳技術(shù)、新一代測(cè)序技術(shù)和SNP快速分型技術(shù)為代表的現(xiàn)代分子生物技術(shù)的快速發(fā)展和應(yīng)用，大黃魚遺傳多樣性研究正變得越來越準(zhǔn)確和快捷。同時(shí)，國(guó)內(nèi)外在生物多樣性原始數(shù)據(jù)的共享上所做的努力也將為更大尺度上的遺傳研究提供便利（黃曉磊等，2014）。大黃魚全基因組測(cè)序工作的完成更將為大黃魚遺傳多樣性研究、保護(hù)和恢復(fù)提供重大幫助。隨著研究的深入，關(guān)于大黃魚種群劃分的爭(zhēng)議，以及“春綜”、“秋綜”之謎都將迎刃而解。

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無論是商品鱗莖還是試管鱗莖，在5 ℃貯藏的各個(gè)時(shí)期GA3含量均比25 ℃貯藏的要高，上升速度要快，并且在20th d都有1個(gè)高峰的出現(xiàn)；無論是5 ℃貯藏還是25 ℃貯藏，商品鱗莖比試管鱗莖GA3含量上升幅度均要大，說明在同樣的貯藏條件下，商品鱗莖較試管鱗莖更易解除休眠。

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（本文編輯:袁澤軼）

A review on the germplasm genetic diversity of large yellow croaker（Larimichthys crocea）

JIA Chao-feng,LIU Hai-lin,Xu Jin,ZHANG Zhi-yong,ZHANG Zhi-wei,CHEN Shu-yin,ZHU Fei

（Jiangsu Key Laboratory of Genetics and Breeding of Marine Fish,Jiangsu Marine Fisheries Research Institute,Nantong 226007,China）

Genetic diversity can reveal genetic variation of the large yellow croaker（Larimichthys crocea）,and is an important indicator to evaluate the evolution and adaptation ability of the species.Up to date， related studies （such as morphology,isoenzyme and DNA molecular markers etc.） on the genetic diversity of the large yellow croaker indicated a relatively lower genetic diversity at the population level and there were no obvious genetic differentiation among populations.The aim of this review is to present an update of the knowledge generated so far on different aspects of the genetic diversity,classification of populations and germplasm management of large yellow croaker.This information will expand our knowledge and may contribute to genetic breeding and conservation of the large yellow croaker.

large yellow croaker;genetic diversity;classification of populations;resource management

S917.4

A

1001-6932（2017）01-0012-07

10.11840/j.issn.1001-6392.2017.01.002

2015-10-14；

2016-01-05

江蘇省農(nóng)業(yè)科技支撐-水產(chǎn)三新重大項(xiàng)目 （D2014-15）；南通市關(guān)鍵技術(shù)研究項(xiàng)目（MS22015023）；江蘇省公益科研院所能力提升項(xiàng)目（BM2015017-3）。

賈超峰 （1988-），男，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事海水魚類遺傳育種研究。電子郵箱：chaofeng.124@163.com。

張志勇，研究員。電子郵箱：13906292412@139.com。