藤壺黏附研究進(jìn)展

陳 新, 唐 敏, 劉秋妤, 卓 文, 李紫薇

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藤壺黏附研究進(jìn)展

陳 新1, 唐 敏1, 劉秋妤1, 卓 文1, 李紫薇2

(1. 海南大學(xué)材料與化工學(xué)院, 海南?？?570228; 2. 海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院, 海南?？?570228)

藤壺是最常見的海洋污損動(dòng)物, 也是材料防污性能檢測(cè)和評(píng)價(jià)試驗(yàn)中最主要的動(dòng)物模型。藤壺附著從腺介幼蟲探索適宜基底開始, 到隨后分泌藤壺膠進(jìn)行固著, 期間受自身及多種環(huán)境因子的影響。本文從藤壺腺介幼蟲的黏附行為、影響?zhàn)じ降囊蛩睾吞賶啬z的特性3個(gè)方面出發(fā), 綜述了近年來在藤壺黏附領(lǐng)域的研究進(jìn)展, 期望為新型防污產(chǎn)品的研發(fā)和檢測(cè)評(píng)價(jià)提供較系統(tǒng)的參考資料。

藤壺; 腺介幼蟲; 黏附; 藤壺膠

曾經(jīng)在海事活動(dòng)中常用的有機(jī)錫防污涂料于2008年已完全禁用[1], 環(huán)境友好型的替代產(chǎn)品目前大多還處在研發(fā)階段, 要加快從經(jīng)驗(yàn)性研發(fā)階段過渡到理論指導(dǎo)階段, 有必要深入理解污損生物黏附過程和機(jī)理。藤壺是一類備受關(guān)注的海洋污損動(dòng)物, 它們具有堅(jiān)硬的石灰質(zhì)殼板, 成體固著在巖礁和很多人工設(shè)施(如船的外殼、海水養(yǎng)殖設(shè)施、海洋平臺(tái)、以及浸入海水中的各種儀器儀表等)表面生活, 而且其適應(yīng)性強(qiáng), 分布廣, 已附著的藤壺很難去除, 這給各種海事活動(dòng)造成了嚴(yán)重危害。此外, 目前在實(shí)驗(yàn)室對(duì)材料進(jìn)行防污檢測(cè)和評(píng)價(jià)的試驗(yàn)中, 藤壺是最常用的動(dòng)物模型, 對(duì)藤壺黏附機(jī)理的深入研究無疑將為防污性能評(píng)價(jià)提供理論和應(yīng)用基礎(chǔ)。因此, 藤壺黏附研究已成為防污產(chǎn)品研發(fā)和檢測(cè)評(píng)價(jià)中的關(guān)注焦點(diǎn), 近10年來在此領(lǐng)域取得了較多成果。本文主要從藤壺腺介幼蟲的黏附行為、影響?zhàn)じ降囊蛩睾吞賶啬z的特性3個(gè)方面, 綜述了近年在藤壺黏附領(lǐng)域的研究進(jìn)展, 以期為防污產(chǎn)品的研發(fā)和檢測(cè)評(píng)價(jià)提供新思路。

1 藤壺腺介幼蟲的黏附行為

藤壺屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)、甲殼亞門(Crustacea)、顎足綱(Maxillopoda)、鞘甲亞綱(Thecostraca)、蔓足下綱(Cirripedia), 其發(fā)育過程可分為3個(gè)階段, 即營(yíng)浮游生活的6期無節(jié)幼蟲(nauplius)、由浮游向固著生活過渡的腺介幼蟲(cyprid, 又稱金星幼蟲)期和固著生活的成體期。

藤壺幼體發(fā)育進(jìn)入腺介幼蟲階段后, 在固著前不再攝食, 經(jīng)短暫的浮游生活, 隨即開始利用第一對(duì)觸角末端膨大的吸盤在基底行走探索, 通過吸盤末端的感覺器選擇到適宜的基底后, 開始分泌膠質(zhì)附著, 進(jìn)而變態(tài)。從腺介幼蟲探索選擇基底到藤壺成體黏附的過程可細(xì)分為4個(gè)階段: (1)腺介幼蟲在探索選擇基底時(shí)分泌臨時(shí)膠質(zhì); (2)如果基底適宜, 腺介幼蟲分泌永久膠質(zhì)黏附在基底表面, 開始不可逆的永久性附著; (3)藤壺幼體黏附在基底表面完成變態(tài)過程通常需一周左右的時(shí)間; (4)藤壺成體黏附在基底上固著生活。藤壺成體在不斷蛻皮生長(zhǎng)過程中, 底板和側(cè)板新生成部分的附著和固定需要藤壺膠, 研究表明藤壺膠相關(guān)基因的表達(dá)在藤壺蛻皮后明顯升高, 蛻皮與藤壺膠基因表達(dá)可能受到同步相關(guān)控制[2]。這些過程中發(fā)生的黏附強(qiáng)度逐步增大, 但黏附機(jī)理尚不清楚[3-4]。

藤壺幼蟲附著是非常復(fù)雜的主動(dòng)選擇過程, 受到各種環(huán)境因子和基底表面性質(zhì)的影響, 其中研究者最關(guān)注的是腺介幼蟲對(duì)其附著基底的識(shí)別、選擇過程及其機(jī)理。Maruzzo等[5]采用顯微錄像技術(shù)結(jié)合掃描電鏡詳細(xì)觀察了紋藤壺()腺介幼蟲的觸角形態(tài)、大小以及觸角剛毛的位置和走向, 發(fā)現(xiàn)這些結(jié)構(gòu)特征非常有利于幼蟲高效地探索基底表面, 在探索過程中, 剛毛與基底密切接觸, 因此推測(cè)大部分剛毛為接觸性化學(xué)信號(hào)接收器。在腺介幼蟲用一對(duì)觸角探索基底時(shí), 會(huì)在基底表面留下所分泌的蛋白質(zhì)足跡(footprint), 通過原子力顯微鏡發(fā)現(xiàn)足跡主要由單個(gè)納米蛋白絲或纖維聚集束組成, 形成相互聯(lián)結(jié)的復(fù)雜形態(tài), 蛋白絲的受力-延伸關(guān)系呈鋸齒狀特征, 這與拉伸程度和形變史有關(guān)[6-7]。足跡蛋白除了起臨時(shí)黏附作用, 含有的SIPC(settle-ment-inducing protein complex)成分信息素還可能引導(dǎo)其他幼蟲在此處黏附, 對(duì)形成新的藤壺聚集起重要作用, 特別是在缺乏藤壺成體的區(qū)域[8]。

2 影響?zhàn)じ降囊蛩?/h2>

通過在實(shí)驗(yàn)室和自然海域中對(duì)幾種藤壺腺介幼蟲附著過程及其影響因素的研究, 發(fā)現(xiàn)影響其黏附的因素復(fù)雜, 主要與基底材料、環(huán)境理化因子和幼蟲的自身狀態(tài)有關(guān)。

2.1 黏附的基底材料

基底材料表面的理化性能會(huì)影響藤壺腺介幼蟲的黏附?；撞牧系馁|(zhì)地、粗糙度、表面能、顏色等都與幼蟲附著密切相關(guān)[9-10]。用于各種海事活動(dòng)的材料種類繁多, 有金屬、無機(jī)材料、有機(jī)材料等。通過實(shí)海掛板試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 盡管藤壺在各種材料表面的黏附情況有一定差異, 但除了銅合金材料(含銅64%以上)可較有效地防止藤壺的附著[10-11], 藤壺在其他材料表面都可黏附生長(zhǎng), 如鋼、鋁、鈦、石棉、玻璃、木材、塑料和橡膠等, 可見藤壺黏附的基質(zhì)種類非常廣泛。

基質(zhì)材料表面形貌和化學(xué)差異會(huì)影響藤壺黏附底盤的組成和結(jié)構(gòu)差異, Berglin和Gatenholm[12]比較了生長(zhǎng)在聚二甲基硅氧烷(polydimethylsiloxane, PDMS)和聚甲基丙烯酸甲酯(polymethyl methacrylate, PMMA)表面上的致密藤壺(), 其黏附底盤在低表面能、低模量的PDMS表面合成顆粒狀、如橡膠般較厚的黏附底盤, 而且未檢測(cè)到常見的鈣, 采用0.5 mol/L二硫蘇糖醇和7 mol/L的鹽酸胍緩沖液溶解后, SDS聚丙烯酰胺凝膠電泳可分離出三種明顯的蛋白質(zhì)和一些多肽; 而在中等表面能、玻璃狀的PMMA聚合物表面形成連續(xù)的堅(jiān)硬的黏附底盤, 其中存在方解石形態(tài)的鈣, 相同的緩沖液不能溶解黏附底盤中的蛋白質(zhì)。已有研究還表明: 不同表面形貌的聚二甲基硅氧烷對(duì)紋藤壺腺介幼蟲的附著率具有明顯的影響, 與光滑表面相比, 在間隔20 μm 寬, 脊高20 μm的表面, 幼蟲平均黏附率下降47%, 而在相同間隔, 脊高40 μm的表面, 幼蟲平均黏附率下降84%[13]; 而且不同種類藤壺的腺介幼蟲對(duì)基底表面形貌的反應(yīng)差異較大, 如大西洋藤壺()腺介幼蟲傾向于在0~0.5 mm紋理的表面黏附, 而致密藤壺腺介幼蟲更趨向于在光滑的材料表面進(jìn)行探索并黏附[14-15]。藤壺易于黏附生長(zhǎng)在縫隙和低凹處, 這與縫隙可能提供來自海浪沖擊、捕食者以及干燥等不利環(huán)境的庇護(hù)有關(guān)。

此外, 材料表面的親水性會(huì)影響藤壺幼蟲的黏附行為, 在親水玻璃表面, 紋藤壺幼蟲的探索步伐較大, 探索期間較短; 而在疏水玻璃表面, 靜止水體中, 幼蟲的探索步伐較小, 期間較長(zhǎng), 在流水情況下, 幼蟲的探索步伐增大, 期間縮短[16]。

腺介幼蟲在選擇固著基底時(shí), 對(duì)附著材料的顏色也有一定的識(shí)別和選擇。相比于淺色(如白色、灰色、黃色), 幼蟲更傾向于黏附在黑色、綠色、棕色等深色的材料表面[17]。

2.2 環(huán)境理化因子

環(huán)境理化因子對(duì)藤壺幼蟲黏附有明顯的影響, 如潮下帶生活的三角藤壺(), 其腺介幼蟲的黏附與溫度和鹽度密切相關(guān), 高溫低鹽度的環(huán)境會(huì)顯著降低幼蟲的黏附率, 推測(cè)高溫低鹽作為脅迫因子會(huì)通過改變幼蟲代謝活動(dòng)等而降低幼蟲為黏附而儲(chǔ)藏的能量, 進(jìn)而影響幼蟲的黏附[18]。

已有試驗(yàn)表明, 自然環(huán)境中的紫外線會(huì)對(duì)藤壺幼蟲的感光眼點(diǎn)造成一定傷害, 從而影響其趨光性和附著行為; 另一方面, 紫外線可能通過影響微生物膜的生長(zhǎng)而間接影響腺介幼蟲的附著和分布[19]。

實(shí)驗(yàn)室的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn): 局部水流的強(qiáng)度和方向會(huì)影響紋藤壺腺介幼蟲的附著, 幼蟲首先接觸基底水平對(duì)流較高的區(qū)域, 隨后幼蟲的探索則參照基底表面水流方向進(jìn)行定向; 相比于自由流速較慢(5 cm/s)的區(qū)域, 幼蟲大多不會(huì)選擇在自由流速較快(10 cm/s)的區(qū)域定居, 但在遠(yuǎn)低于界面層剪應(yīng)力閾值的區(qū)域, 幼蟲不會(huì)出現(xiàn)接觸和探索行為[20]。

2.3 幼蟲的自身狀態(tài)

研究表明: 紋藤壺腺介幼蟲的黏附受到來自于基因、母系效應(yīng)及個(gè)體發(fā)育的綜合影響[21], 隨著腺介幼蟲年齡的增加影響程度減弱, 其影響機(jī)理可能通過幼蟲的外部感受器和信號(hào)傳導(dǎo)途徑來調(diào)節(jié)幼蟲對(duì)外界的反應(yīng)行為。數(shù)量遺傳研究還揭示, 在基底表面形成的黏附板特征受到基因或母系效應(yīng)的影響[22]。

腺介幼蟲的年齡和生理狀態(tài)(主要指其能量積蓄情況)對(duì)其成功黏附和隨后的變態(tài)和生長(zhǎng)有重要影響。腺介幼蟲在探索和選擇附著基底的過程中不再攝食, 能量來源依靠早期浮游階段積累在體內(nèi)的脂類, 當(dāng)能量即將耗盡時(shí), 腺介幼蟲對(duì)基底的選擇性明顯下降[23]。

2.4 其他同類藤壺成體的影響

自然界藤壺通常集聚生活, 反映出腺介幼蟲在選擇黏附基底時(shí)受到其他已附著同種藤壺成體的影響。有研究發(fā)現(xiàn), 藤壺成體分泌的蛋白復(fù)合體SIPC在腺介幼蟲選擇黏附基底的過程中起著重要作用。SIPC是一種表皮蛋白質(zhì), 紋藤壺的SIPC序列與2-巨球蛋白(macroglobulin)家族相似[24-25]。SIPC通常由76、88、和98kDa三個(gè)亞基組成, 每個(gè)亞基都能單獨(dú)誘導(dǎo)幼蟲黏附的作用。外源凝集素如扁豆凝集素(agglutinin, LCA)結(jié)合紋藤壺成體提取物會(huì)抑制腺介幼蟲的黏附[26-27]。推測(cè)LCA通過結(jié)合SIPC糖鏈中的葡萄糖和甘露糖來影響SIPC復(fù)合體的功能, 同時(shí)也表明SIPC中特定的糖鏈在誘導(dǎo)幼蟲黏附方面具有重要作用[26, 28]。近期有報(bào)道紋藤壺成體會(huì)發(fā)出紅色熒光, 其腺介幼蟲的視覺在確定黏附地點(diǎn)時(shí)能識(shí)別同類藤壺聚集生長(zhǎng)處[29]。

2.5 基底微生物膜(biofilm)的影響

微生物膜對(duì)藤壺腺介幼蟲黏附的影響較為復(fù)雜, 主要與微生物膜的組成和分泌物有關(guān)。Patil和Anil[30]在實(shí)驗(yàn)室通過無菌或非無菌技術(shù)培養(yǎng)羽紋綱5種硅藻(、varf、和), 發(fā)現(xiàn)這5種硅藻形成的微生物膜及其細(xì)胞外多聚物(extracellular polymeric substances, EPS)對(duì)紋藤壺腺介幼蟲附著和變態(tài)的影響明顯不同, 表明不同的硅藻種類及其產(chǎn)生的EPS可為腺介幼蟲的黏附提供不同的生理生化信號(hào)。

Qian等[31]發(fā)現(xiàn)在潮間帶不同高程處自然形成的微生物膜中微生物群落組成差異明顯, 相比于在高或低潮位形成的生物膜, 紋藤壺腺介幼蟲更傾向于附著在中等潮位處形成的生物膜, 幼蟲的附著與微生物膜細(xì)菌和硅藻的生物量及豐度無關(guān); 相關(guān)實(shí)驗(yàn)也進(jìn)一步表明紋藤壺腺介幼蟲可以識(shí)別并傾向于附著在其自然聚集棲息地處形成的生物膜上[32-33], 并且發(fā)現(xiàn)天然海水中形成的微生物膜可以顯著增強(qiáng)紋藤壺腺介幼蟲的黏附力[34]。

可見, 在自然海洋環(huán)境中, 各種理化和生物因子處于動(dòng)態(tài)變化的復(fù)雜狀況下, 腺介幼蟲的附著過程受到各種因子的綜合影響, 所以, 在研究黏附影響因子時(shí), 要綜合考慮各種效應(yīng)。

3 藤壺膠的特性

藤壺膠是藤壺腺介幼蟲及其成體與基底材料表面黏附的主要物質(zhì)[35], 通常把藤壺個(gè)體在正常生長(zhǎng)發(fā)育過程中所分泌的膠黏物稱為初生膠, 而已附著的藤壺成體在修復(fù)自身破損結(jié)構(gòu)所分泌的膠質(zhì)稱為次生膠[3, 36]。藤壺膠與多種基材表面黏接后都能呈現(xiàn)較大的內(nèi)聚強(qiáng)度, 而且具有非常優(yōu)異的抗生物降解性[37]。這些特性引起了人們的關(guān)注, 通過研究發(fā)現(xiàn), 初生膠和次生膠的主要成分都是蛋白質(zhì)。人們對(duì)較易獲取的次生膠研究較多, 近來通過研究紅巨藤壺()、紋藤壺和日本笠藤壺()等藤壺膠蛋白, 在藤壺膠蛋白的生成、組成、結(jié)構(gòu)和功能特征以及藤壺膠交聯(lián)過程及機(jī)制等方面取得了較大進(jìn)展。

藤壺膠的組成復(fù)雜, 具有10種以上蛋白, 目前已鑒定了6種, 根據(jù)分子量命名, 分別為cp-100K、cp-68K、cp-52K、cp-20K、cp-19k、cp-16k。在白脊管藤壺(), 三角藤壺, 尖吻藤壺()和等藤壺中都發(fā)現(xiàn)了cp-100K的同源基因。除此, 還有部分蛋白具有種屬特異性。如具有膜質(zhì)底板的日本笠藤壺的藤壺膠分泌腺體中, 分泌的同系蛋白類cp-19K, cp-52K和cp-100K都為優(yōu)勢(shì)表達(dá)蛋白, 通常cp-100K和cp-52K在藤壺膠中含量較高, 都具有高疏水性和難溶特性。推測(cè)是藤壺膠的主體部分, 構(gòu)成不溶性的框架, 通過結(jié)合其他蛋白質(zhì)組分提供黏結(jié)力。cp-100K和cp-52K的生化特性相似, 其中Cys殘基含量分別是1.4%和1.1%, 推測(cè)分子內(nèi)的二硫鍵對(duì)cp-100K和cp-52K分子構(gòu)象的穩(wěn)定性起著重要作用; cp-52K初級(jí)結(jié)構(gòu)中含有四個(gè)較長(zhǎng)的重復(fù)序列, 未發(fā)現(xiàn)分子間二硫鍵以及相互交聯(lián)聚合, 估計(jì)疏水作用和氫鍵在膠凝聚合過程中起重要作用[2, 38]。此外, 還發(fā)現(xiàn)膠蛋白及其他黏附相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄, 但在鈣化底板藤壺膠中常見的cp-20K在日本笠藤壺成體轉(zhuǎn)錄組中缺失, 推測(cè)這可能體現(xiàn)了在膜質(zhì)和鈣質(zhì)兩種不同底板藤壺中的黏附機(jī)理有所差異[39]。

在紅巨藤壺和紋藤壺中都分離出糖基化蛋白cp-68K, 其氨基酸組成相似, 序列同源性較低(47%)。cp-68K氨基酸組成與cp-100K相差較大。Ser, Thr, Ala和 Gly含量高達(dá)57%, 主要集中在N-端長(zhǎng)鏈區(qū)域, C-端富含Lys, Pro, Trp, Cys和疏水性氨基酸。推測(cè)C-端可能形成疏水核和較致密的構(gòu)象, 表面分布帶電荷的Lys殘基; 而N-端Ser和Thr的自由羥基基團(tuán)以及C-端的帶電區(qū)域可能是重要的功能區(qū)域。cp-68K在藤壺黏附中的作用尚不清楚, 推測(cè)其在黏附初期可能與cp-19K蛋白一起耦合極性表面, 起“底漆”作用[2]。

含量較低的cp-20K蛋白, 富含Cys殘基(含量高達(dá)17%)和帶電荷氨基酸(Asp, 11.5%; Glu, 10.4%; His, 10.4%), 分子內(nèi)二硫鍵對(duì)穩(wěn)定cp-20K蛋白構(gòu)象至關(guān)重要[40]。cp-20K在海水中呈現(xiàn)出吸附碳酸鈣的行為, 可以單體的形式與碳酸鈣相互作用, 因此推測(cè)cp-20K可能在藤壺底板和側(cè)板之間起耦合作用[2, 41]。

對(duì)這些蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的研究, 進(jìn)一步揭示了蛋白質(zhì)在黏結(jié)底板與基底材料過程中承擔(dān)的功能。紋藤壺分泌的初生膠和次生膠生化組成相似, 都為納米纖維狀的蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(約占90%)。藤壺膠中蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)大多為β-折疊(約占50%)和無規(guī)則卷曲, 主要呈淀粉狀(amyloid)的交叉β折疊結(jié)構(gòu)(cross- β-sheet)域和球狀結(jié)構(gòu)域, 推測(cè)這兩種結(jié)構(gòu)在控制藤壺膠蛋白纖維的保護(hù)、黏附和力學(xué)性能方面具有重要作用[42]。

藤壺膠分泌初始為液態(tài), 通過自組裝和交聯(lián), 最后凝聚成耦合底板和基底材料的膠質(zhì)層, 期間經(jīng)歷了復(fù)雜而有序的過程。近年來, 隨著各種新技術(shù)在該領(lǐng)域中的應(yīng)用, 對(duì)藤壺膠質(zhì)交聯(lián)細(xì)節(jié)及其調(diào)控過程有了更深入的了解, 這可為防污策略提供有價(jià)值的參考資料, 另一方面對(duì)研發(fā)高強(qiáng)度無毒仿生生物膠產(chǎn)品也有重要借鑒意義。

采用激光共聚焦顯微鏡、雙光子激發(fā)熒光顯微鏡(two-photon excited fluorescence microscopy, TPEFM)、寬帶相干反斯托克斯-拉曼散射顯微鏡(broadband coherent anti-Stokes Raman scatteringmicroscopy, BCARS)等技術(shù), 發(fā)現(xiàn)紋藤壺腺介幼蟲的腺體有兩類含不同顆粒的柱狀大型細(xì)胞, 富含蛋白質(zhì)的α顆粒和富含脂類的β顆粒, 即脂類和蛋白兩相分別存在于腺介幼蟲分泌腺體的不同顆粒中。通過胞吐作用分泌的蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)流入收集管后, 受壓排出流至觸角, 積累到一定程度, 最后通過觸角第3節(jié)黏附盤上的孔釋放到外界, 分泌的黏附物質(zhì)是包括脂類和磷蛋白的雙相體系, 膠組分聚合固化時(shí), 幼蟲將一對(duì)觸角埋入膠里。膠分子相互作用形成完整的黏附盤, 黏附盤結(jié)構(gòu)分為明顯的兩層, 中央為蛋白質(zhì)塊狀物, 外部包裹有一薄層富含脂類的非蛋白層。因此, 推測(cè)藤壺先分泌脂類形成一種局部疏水環(huán)境, 有助于隨后磷蛋白在脂層上的分泌及分布, 并限制蛋白層的分布邊界, 同時(shí)防止細(xì)菌對(duì)蛋白的降解。脂層組成很可能是脂蛋白和/或脂多糖, 其功能基團(tuán)之間通過交聯(lián)形成穩(wěn)定的“底漆”。最終, 通過脂類和蛋白質(zhì)協(xié)同作用, 在通常不利于形成黏接的海水環(huán)境中形成具有很強(qiáng)黏附力的藤壺膠層[43-44]。藤壺膠的微觀結(jié)構(gòu)與黏附基質(zhì)的表面性質(zhì)有關(guān)[45]。Wiegemann等[46]觀察到: 在不易黏附的材料表面, 藤壺膠呈現(xiàn)水化黏絲形成松散的網(wǎng)絡(luò)狀膨脹物質(zhì); 而在易黏附的材料表面, 藤壺膠為絲狀網(wǎng)絡(luò)編織形成的致密層狀物質(zhì), 形成的黏附力遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于前者。其中分子間非共價(jià)鍵作用在藤壺膠自組裝的初始起著主要作用, 而蛋白分子的高級(jí)構(gòu)象直接影響分子間的相互作用[38]。

Dickinson等[47]通過比較藤壺膠聚合與血液凝結(jié)過程及其相關(guān)成分, 從進(jìn)化觀點(diǎn)揭示了藤壺膠聚合的生化過程和機(jī)理類似于傷口愈合模型。在藤壺生長(zhǎng)和修復(fù)過程中, 分泌的膠蛋白含有結(jié)構(gòu)前體、失活的胰蛋白酶, 血細(xì)胞中有谷氨酰胺轉(zhuǎn)胺酶, 絲氨酸類胰蛋白酶激活膠的前體結(jié)構(gòu), 發(fā)生相互結(jié)合作用以及隨后的聚合反應(yīng)。藤壺膠聚合期間產(chǎn)生含有精氨酸末端的多肽, 也會(huì)引誘其他腺介幼蟲的黏附。

4 展望

(1) 生物與材料相互作用的分子機(jī)理研究

生物污損形成和發(fā)展的本質(zhì)是生物與材料相互作用的結(jié)果, 以藤壺為例, 藤壺在選擇黏附基底和實(shí)施黏附的過程中, 在生物-材料界面的分子是如何相互作用？其影響因素有哪些？調(diào)節(jié)機(jī)制是什么？藤壺腺介幼蟲在探索和選擇到適宜基底時(shí), 接觸基底表面的觸角把相關(guān)信號(hào)傳導(dǎo)入機(jī)體, 期間發(fā)生在生物-材料界面上進(jìn)行識(shí)別的分子機(jī)理還不清楚; 藤壺分泌藤壺膠開始多步驟的黏附過程中, 生物-材料界面上的蛋白質(zhì)分子與水中基底材料或生物膜相互作用的分子機(jī)理目前還未知。對(duì)這些問題進(jìn)行系統(tǒng)的探究和總結(jié), 有助于我們從本質(zhì)上深入理解藤壺黏附機(jī)理, 而且為研發(fā)防污材料策略提供參考資料。

(2) 藤壺膠研究

在復(fù)雜的海水環(huán)境中, 藤壺要與各種不同基底材料表面形成牢固的黏結(jié)、防止微生物的降解以及滿足生長(zhǎng)過程中不斷的擴(kuò)延和修補(bǔ)需求, 這些都與藤壺膠的性質(zhì)和作用密切相關(guān)。因此, 有必要進(jìn)一步深入研究藤壺膠蛋白的表達(dá)、結(jié)構(gòu)以及不同組分的性質(zhì)、作用及其相互協(xié)作關(guān)系等, 如對(duì)主要膠質(zhì)蛋白(cement proteins, CPs)的基因表達(dá)及其調(diào)控的研究、對(duì)CPs高級(jí)結(jié)構(gòu)的解析對(duì)分子間非共價(jià)鍵的性質(zhì)和影響因素的研究, 以及藤壺膠中各組分的有序分泌和組裝過程等。這些將是揭示藤壺黏附機(jī)理的重要研究方向, 研究中的各環(huán)節(jié)也可為發(fā)展水下高強(qiáng)度膠材料提供新的思路。

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The research progress in the attachment of barnacles

CHEN Xin1, TANG Min1, LIU Qiu-yu1, ZHUO Wen1, LI Zi-wei2

(1. College of Material and Chemical Engineering, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Haikou 570228, China)

As the most ubiquitous marine fouling macrofauna, barnacles are widely used as model animals in antifoulant evaluation in the laboratory. Barnacles initiate the attachment from the exploration of substrata by cyprids and then secrete cement to fix themselves on the proper substrata. Such a process is influenced by the larval physiological status and various environmental factors. This paper reviews the recent research progress made in the behavior of the barnacle cyprid, the influential factors, and the cement characteristics. It is expected that this review can provide illuminated references for the development of novel antifoulants and the evaluation of antifoulant products.

barnacle; cyprid; attachment; barnacle cement

(本文編輯: 梁德海)

Q51

A

1000-3096(2017)07-0150-07

10.11759/hykx20170104001

2016-12-03;

2017-03-08

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360105, 31660128, 31160098); 海南大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(kyqd1046)

[National Natural Science Foundation of China, No. 31160098, 31360105, 31660128; Hainan University Research Initiation Funds for Doctor, No. kyqd1046]

陳新(1973-), 男, 四川成都, 碩士, 研究方向?yàn)楹Ｑ笊? E-mail: 982912387@qq.com; 唐敏, 通信作者, E-mail: 1251054716@qq.com

Dec. 3, 2016