植物化感作用在植保領(lǐng)域的研究進展

岳勇志，李祖任,，肖 瓏，黃勤勤，金晨鐘

（1.湖南省農(nóng)田雜草防控技術(shù)與應用協(xié)同創(chuàng)新中心，農(nóng)藥無害化應用重點實驗室，湖南人文科技學院，湖南 婁底 417000；2.湖南省農(nóng)業(yè)科學院生物技術(shù)中心，湖南 長沙 410125）

植物化感作用在植保領(lǐng)域的研究進展

岳勇志1，李祖任1,2，肖 瓏1，黃勤勤2，金晨鐘1

（1.湖南省農(nóng)田雜草防控技術(shù)與應用協(xié)同創(chuàng)新中心，農(nóng)藥無害化應用重點實驗室，湖南人文科技學院，湖南 婁底 417000；2.湖南省農(nóng)業(yè)科學院生物技術(shù)中心，湖南 長沙 410125）

植物化感作用在植保領(lǐng)域的研究已經(jīng)成為一個熱點。綜述了化感物質(zhì)的種類、化感研究對象以及化感作用在植保領(lǐng)域的應用。同時，對化感作用研究與應用中存在的一些問題以及未來發(fā)展趨勢進行了歸納與總結(jié)。

化感作用；化感物質(zhì)；植物保護；綜述

植物化感作用是自然界中普遍存在的現(xiàn)象，最初化感作用是指生物通過向周圍環(huán)境釋放一些化學物質(zhì)，為自身創(chuàng)造有利的生存條件。公元前，人們發(fā)現(xiàn)黑胡桃樹下一些植物如蘋果、松、雜草等不能正常生長，而其他樹下卻雜草叢生。直到 1928 年，Davis從胡桃的果實和根中提取了胡桃醌，才解釋了此現(xiàn)象[1]。1938 年后，德國科學家 Molish[2]首次提出了化感作用這一概念，即植物或微生物之間存在一定的有益或者有害的生物化學關(guān)系。1974 年，Rice[3]出版了植物化感作用的經(jīng)典著作《Allelopathy》，該書對化感作用的定義進行了完善。1984 年，Rice 最終定義化感作用為：植物或微生物的代謝分泌物對環(huán)境中其他植物或微生物有利或不利的作用。目前，這一概念被人們廣泛接受。

自 2012 年第六屆世界化感大會在華南農(nóng)業(yè)大學成功舉辦以來，化感作用在分子生物學、植物保護、生態(tài)學及其他領(lǐng)域得到廣泛應用。通過分離、鑒定、提取或合成化感物質(zhì)，進而應用于生產(chǎn)實踐，為植保領(lǐng)域開展有害生物綠色防控提供了新的思路。

1 化感物質(zhì)的分類

化感物質(zhì)是植物體內(nèi)產(chǎn)生的非營養(yǎng)性物質(zhì)，能影響其他生物的生長、健康、行為或群體關(guān)系，是化感作用的媒介，其成分主要是植物釋放到環(huán)境中的代謝物質(zhì)或次生代謝物質(zhì)。根據(jù)性質(zhì)不同化感物質(zhì)大體可分為 4 大類 ：（1）萜類化合物，如單萜烯、楊梅葉烯、樟腦、桉樹腦以及倍半萜烯等 ；（2）芳香族化合物，如簡單的酚、酚酸、醌、單寧、黃酮類、生物堿、香豆素、肉桂酸衍生物以及肼苯草酸合成的芳香族氨基酸 ；（3）脂肪族化合物，即水溶性的醇和酸，如乙醇、甲醇、丁醇、乳酸以及草酸等 ；（4）脂肪酸、類酯物以及不飽和內(nèi)酯，如檸檬酸、蘋果酸、花楸酸以及棒曲霉素等[4]。其中低分子有機酸、酚類以及萜類最為常見。

2 化感作用的研究對象

2.1 植物與植物

2.1.1 作物與作物之間 作物與作物之間的化感作用是指作物可通過根系分泌、地上部淋溶和植株殘茬等途徑釋放出化感物質(zhì)，從而對作物自身或其他作物的生長產(chǎn)生一定的促進或者抑制作用[5]?；幸种谱饔?，如番茄的植株揮發(fā)物和根系分泌物對黃瓜的生長有明顯抑制作用。此外，玉米、高粱、燕麥的腐解產(chǎn)物也會抑制大豆、向日葵、煙草[6]的正常生長。小麥和冬黑麥、番茄和蕪菁、蔥和菜豆、卷心菜和油菜等由于彼此之間不同程度的化感作用，因此這些作物都難以共生?；写龠M作用，如豆科類作物殘茬和秸稈分解物能促進禾本科、茄科作物的生長[7]。另外，洋蔥和胡蘿卜、菜豆和馬鈴薯、豌豆和小麥、蓖麻和大豆等進行間種，能相互促進生長，提高彼此的產(chǎn)量和品質(zhì)。

2.1.2 雜草與作物之間 雜草在與作物爭奪生存空間和資源的過程中，化感作用是一個不可忽視的因素[8]。惡性雜草往往具有化感、抗蟲和動物拒食的特性，通過釋放次生代謝物質(zhì)來影響作物生長是其在生存競爭中取得優(yōu)勢的重要原因之一。長期生長在稻田的鴨舌草可通過根系釋放酚酸和水溶性的糖甙黃酮化合物，以這種形式抑制作物生長[9]。同時，作物也能抑制雜草的生長。有研究表明，水稻抗雜草最主要的原因是其植株可向周圍環(huán)境釋放化學物質(zhì)，從而抑制其他植物種子的萌發(fā)或是影響幼苗的生長，間接地控制周邊雜草的生長[10-11]。此外，白羽扇豆和玉米的分泌物對藜和反枝莧有害；小麥、燕麥和大麥能強烈抑制田芥菜的生長。

2.1.3 雜草與雜草之間 外來植物是指在一個特定地域的生態(tài)系統(tǒng)中，不是本地自然發(fā)生和進化而來，而是后來通過不同途徑從其他地區(qū)傳播過來的植物。它們?yōu)榱藸幦「嗟年柟?、營養(yǎng)、水分和空間，不斷地向周邊環(huán)境釋放化感物質(zhì)，抑制鄰近植物生長，使得土著植物種群數(shù)量減少萎縮，這是外來植物入侵的途徑之一[12]。原產(chǎn)于墨西哥的菊科澤蘭屬植物紫莖澤蘭在當?shù)厥且环N普通植物，但從華南地區(qū)傳入我國之后，失去了原產(chǎn)地其他植物的克制，紫莖澤蘭產(chǎn)生的9-酮 -澤蘭酮等化感化合物嚴重克制了我國本地植物的生長，瘋狂繁殖后變成了惡性雜草[13]。另外，黃花草木樨的水浸提液能顯著抑制千谷穗、山苦荬、稗草、車前草及臭草等多種雜草的種子萌發(fā)，抑制率最低可達到 30% 以上[14]。

2.2 植物與動物

植物對動物的化感作用主要表現(xiàn)為植物通過釋放不同的次生代謝物來影響動物的正常生長發(fā)育。次生代謝物質(zhì)主要有酚類、生物堿類、萜類等，其作用方式為拒食、觸殺、誘導、抑制生長發(fā)育。例如：大麥芽堿和蘆竹堿能夠抑制雙帶蚱蜢對大麥的取食；利馬豆葉片受到蜘蛛螨的侵害時，會誘導正常的葉片合成并釋放羅勒烯來抵抗蜘蛛螨的進一步取食；車軸草合成的生氰糖昔水解后，形成氰化氫能使動物的呼吸作用受到抑制而死亡。

同時，一些植物被取食時，會釋放揮發(fā)性的化感物質(zhì)引誘捕食者的天敵，有效的抵制捕食者的取食。例如，蟻樹產(chǎn)生的化感物質(zhì)可誘集螞蟻來抵制植食性昆蟲的取食，并阻止葉甲昆蟲在植物表面產(chǎn)卵[14]。有些植物還能釋放特殊的香味，吸引昆蟲前來覓食，達到傳花授粉、提高結(jié)實率、繁衍后代的目的。

2.3 植物與微生物

某些植物受到細菌、真菌、病毒等病原微生物侵染時，能誘導體內(nèi)產(chǎn)生抑菌物質(zhì)或保護素，如蠶豆素、苯甲酸、菜豆素、紅花醇等，達到抑菌和殺菌的效果。燕麥含有的五環(huán)三萜甙能抑制紋枯病病菌的正常生長；檸檬、桉樹、七里香、肉桂、天竺葵、勝紅薊、煙草、蔥、蒜等分泌的次生代謝產(chǎn)物都具有良好的殺菌作用。

目前，化感作用對微生物的影響主要表現(xiàn)在植物中提取的化感物質(zhì)可抑制病原微生物的生長和繁殖，減輕植物病害的發(fā)生。研究表明，當 pH值為9時，紫莖澤蘭的 70% 乙醇提取液對番茄青枯菌抑菌效果明顯，且熱穩(wěn)定性較好[15]；從加拿大一枝黃花中提取的咖啡酸甲酯和咖啡酸乙酯對立枯絲核菌和西瓜枯萎病菌都有顯著的抑制作用[16]。

3 化感作用在植保領(lǐng)域中的應用

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，充分利用化感物質(zhì)的正效應，避免負效應的產(chǎn)生，可大大減少生產(chǎn)損失，對建立可持續(xù)發(fā)展農(nóng)業(yè)體系具有重要作用。結(jié)合化感作用對象之間的相互影響，合理利用田間輪作、間作、套作方式可實現(xiàn)增產(chǎn)目的。例如，豆科作物中混種野生植物天芥草，不僅可以抑制雜草的生長，還能減少病蟲害的發(fā)生。

3.1 控草功能

現(xiàn)階段，化學除草劑存在嚴重的土壤殘留和藥害問題，因此發(fā)展環(huán)境友好型的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，以及開發(fā)新的植物源除草劑是當代植保工作的熱點之一。從植物次生代謝物質(zhì)中篩選出高活性化合物，再通過人工合成的辦法研制出新型高效的植物源除草劑。目前人們已發(fā)現(xiàn) 100 種以上具有抑草活性的化合物，如酚醌類、生物堿類、萜烯類等，其中少數(shù)的活性成分已開發(fā)成除草劑[17]。例如，從紅千層中分離提取出的纖精酮，以它作為先導化合物合成磺草酮和硝磺酮，進而研發(fā)出了三酮類除草劑、苯酰酮和苯酰吡唑酮 ；1983 年，從桉樹中分離出一種具有揮發(fā)性的單萜化合物，其母體結(jié)構(gòu)為 l,4 桉樹腦[18]，隨后由其衍生物研制出了一種除草劑——環(huán)庚草醚，其作為水田除草劑，施藥期寬，用量少，對稗草有良好的防效[19]；以牻牛兒苗科植物為材料篩選出的天然次生代謝產(chǎn)物壬酸，屬于觸殺性、廣譜性、速效性、非選擇性除草劑，可用于防治一年生和多年生闊葉雜草[20]。有研究發(fā)現(xiàn)，壬酸對三裂葉豚草防效十分顯著，噴施壬酸的地塊，有80%以上的三裂葉豚草不能產(chǎn)生種子，殘存能結(jié)籽的植株其結(jié)籽數(shù)量也會大幅減少，產(chǎn)生種子出苗率也極低[21]。利用植物天然次生代謝產(chǎn)物開發(fā)的除草劑具有資源豐富、環(huán)境兼容性好、低殘留、靶標選擇性高等化學除草劑無法比擬的優(yōu)勢，在農(nóng)田雜草防控領(lǐng)域有著廣闊的應用前景。

3.2 殺蟲活性

化學殺蟲劑的濫用容易導致害蟲抗藥性的產(chǎn)生。而利用化感物質(zhì)開發(fā)出的殺蟲劑具有高效、低毒、易降解等優(yōu)勢，為尋找新的靶標位點提供了的思路。

公元前1500年，古埃及人使用海蔥滅蟲。17世紀，歐洲就開始從煙草提取煙堿防蟲。1828 年，美國實現(xiàn)了除蟲菊酯類農(nóng)藥的商品化[22]。我國具有殺蟲活性的植物超過 400 種，集中于楝科、蓼科、衛(wèi)矛科、豆科、唇形科[23]、大戟科等植物中，多為引誘劑、生長調(diào)節(jié)劑、拒食劑、觸殺劑。除蟲菊中提取的萜類化合物除蟲菊酯對昆蟲具有麻痹和觸殺的作用，是最古老的殺蟲劑之一。因除蟲菊酯不穩(wěn)定，后經(jīng)結(jié)構(gòu)改造，開發(fā)的擬除蟲菊酯，在植物源農(nóng)藥中的應用率高達到 80%[24]。近年研究表明，印楝素已成為世界上公認的活性最強的植物源殺蟲劑，具有廣譜、低毒、環(huán)境友好等優(yōu)點，符合綠色農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求，是目前最具商品化價值的植物源殺蟲劑。此外，還有一些已商品化的植物源殺蟲劑如苦參堿、魚藤酮、苦皮藤素、丁子香酚、藜蘆堿等，加工劑型以乳油和水劑為主，主要防治經(jīng)濟作物蟲害的發(fā)生[25]。

3.3 抑菌作用

目前已發(fā)現(xiàn)約 1 300 種植物具有殺菌作用，當前國內(nèi)外研究的主要有黃柏、厚樸、麻黃、甘松、艾葉、藿香、魚腥草、香茅等。Yamashi等[26]研究發(fā)現(xiàn)，春季間種羽衣甘藍和蕪菁甘藍，能夠抑制蕪菁甘藍的根瘤病，并且可大幅度降低土壤中休眠孢子的密度；大蒜的乙酸乙酯萃取物對番茄灰霉病菌和葉霉病菌的菌絲生長抑制效果可達到 90% 以上[27]；洋蔥的浸提液對黃萎病菌、多種曲霉、青霉等真菌和TMV都有較強的抑制作用，其中的硫化合物成分能有效抑制革蘭氏陽性菌和陰性菌的生長[28-29]。許桂芳等[30]發(fā)現(xiàn)，小蓬草、香絲草、蘇門白酒草的丙酮浸提液對黃瓜靶斑病菌菌絲的生長均有抑制作用。研究表明，百合科植物對很多的病原微生物都具有明顯的抑制作用。

目前，國外用于防治果樹和作物炭疽病、早疫病、斑 點 落 葉 病 等 病 害 的 印 楝 制 劑 Trilogy 和 Triac90% EC、利用黃蒿種子精油開發(fā)的 Talent、防白粉病的蓼科植物提取物 Milsan 等都已投入市場[31]。國內(nèi)以植物天然次生代謝產(chǎn)物為先導化合物開發(fā)的殺菌劑有0.6% 苦小檗堿殺菌水劑、乙蒜素、嘧菌酯、40% 農(nóng)科1號乳油、惡霉靈等。

4 問題及展望

植物化感作用在植物保護領(lǐng)域的應用已取得了一定成果，但同時也還存在著許多的問題。例如目前研發(fā)出的除草劑和殺菌劑能實際推廣應用的還比較少；化感物質(zhì)大都存在含量少，結(jié)構(gòu)復雜，分離、提取和鑒定難度高等缺點。另一方面，人工合成的活性化合物，對作物、環(huán)境和人類健康是否有負面影響，是否會改變土壤中微生物及生理生化的特性等也還需進一步驗證。

隨著植物化感作用在植保領(lǐng)域研究的不斷深入，化感作用對象的范圍將會逐漸擴大到微生物與微生物，昆蟲與動物之間的化學關(guān)系，而不僅局限于植物與植物之間。同時，應用范圍也會逐步涉及到林業(yè)、畜牧業(yè)等領(lǐng)域。在研究方法上，可充分結(jié)合基因工程等生物技術(shù)，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)篩選化感植物物種資源，采用放射性同位素標記法追蹤化感物質(zhì)的產(chǎn)生以及作用于受體植物的整個過程，從而通過基因手段調(diào)控和誘導植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生?？傊?，植物化感作用的研究深度還遠遠不夠，還有許多問題等待人們?nèi)ヌ骄?，它在植保領(lǐng)域的研究和應用具有廣闊的發(fā)展前景。

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（責任編輯：成 平）

Advance in Plant Allelopathy in the Field of Plant Protection

YUE Yong-zhi1，LI Zu -ren1,2，XIAO Long1，HUANG Qin-qin2，JIN Chen-zhong1
（1. Hunan Provincial Collaborative Innovation Center for Field Weeds Control, Key Laboratory of Pesticide Harmless Application, Hunan University of Humanities, Science and Technology, Loudi 417000, PRC; 2. Biotechnology Center, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410125, PRC）

Plant allelopathy research has become a hot spot in the field of plant protection. This article summarizes the kinds of allelochemicals, the allelopathy research object and allelopathy in application in the fi eld of plant protection. At the same time, it describes some of the problems existing in allelopathy of research and application, and summarizes the development trend in the future is.

allelopathy; allelochemical; plant protection; review

Q945.79

A

1006-060X（2017）03-0117-03

DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.003.033

2016-10-13

湖南省高校創(chuàng)新平臺基金（15K066）；湖南人文科技學院產(chǎn)學研引導項目（2013CXY04）

岳勇志（1994-），男，湖南邵陽市人，碩士研究生，研究方向：雜草綠色防控技術(shù)。

金晨鐘