混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗礦質(zhì)離子吸收和光合特性的影響

劉建新，王金成，王瑞娟，劉秀麗

（隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，甘肅省高校隴東生物資源保護(hù)與利用省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅慶陽(yáng)745000）

混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗礦質(zhì)離子吸收和光合特性的影響

劉建新，王金成，王瑞娟，劉秀麗

（隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，甘肅省高校隴東生物資源保護(hù)與利用省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅慶陽(yáng)745000）

為探討燕麥新品種定莜6號(hào)在低、高濃度鹽堿脅迫下的生理響應(yīng)機(jī)制，采用盆栽試驗(yàn)研究了25mmol· L－1和75mmol·L－1混合鹽堿脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)、礦質(zhì)離子吸收和光合特性的影響。結(jié)果表明，25 mmol·L－1混合鹽堿脅迫10 d并未引起燕麥幼苗干重的明顯改變，但75mmol·L－1混合鹽堿脅迫顯著降低了幼苗干重。25 mmol·L－1混合鹽堿脅迫下，燕麥根系和地上部K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋和Mg2＋／Na＋顯著降低，根系選擇吸收K＋、Ca2＋、Mg2＋及由根系向地上部運(yùn)輸K＋、Ca2＋的能力明顯增強(qiáng)，但由根系向地上部運(yùn)輸Mg2＋的能力下降，從而使地上部K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋高于根系，而Mg2＋／Na＋低于根系；75mmol·L－1混合鹽堿脅迫下的上述變化大于25 mmol·L－1。25 mmol· L－1混合鹽堿脅迫使燕麥幼苗葉片總?cè)~綠素含量下降，葉綠素a／b和類胡蘿卜素含量提高，而凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔限制值（Ls）變化不大；與25mmol·L－1混合鹽堿脅迫相比，75 mmol·L－1混合鹽堿脅迫下燕麥葉片總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量、Pn、Gs、Tr、Ls明顯下降，Ci顯著提高，而葉綠素a／b無(wú)明顯差異。25 mmol·L－1混合鹽堿脅迫下，燕麥幼苗葉片最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）明顯下降，保護(hù)性熱耗散（ΦNPQ）顯著提高，而初始熒光（Fo）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（q L）、非調(diào)節(jié)性能量耗散（ΦNO）、光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II之間激發(fā)能分配的不平衡性（β／α－1）和葉綠體Hill反應(yīng)活性無(wú)顯著變化；與25mmol·L－1混合鹽堿脅迫相比，75mmol·L－1混合鹽堿脅迫下Fo、ΦNO、β／α－1顯著提高，F(xiàn)v／Fm、ΦPSII、q L、NPQ、ΦNPQ和葉綠體Hill反應(yīng)活性明顯下降。上述結(jié)果表明調(diào)控礦質(zhì)離子吸收和運(yùn)輸以保持地上部K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋高于根系是燕麥適應(yīng)鹽堿的重要機(jī)制，高濃度鹽堿脅迫造成PSⅡ反應(yīng)中心受損是燕麥Pn降低的主要因素，而過(guò)剩光能耗散是保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的重要途徑。

燕麥；混合鹽堿脅迫；離子吸收和運(yùn)輸；光合參數(shù)；葉綠素?zé)晒?/p>

土壤是人類生存和發(fā)展的重要資源，土壤鹽堿化為制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要環(huán)境問(wèn)題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球有鹽堿地95.5×108hm2，約占陸地面積的7%［1］。中國(guó)鹽堿地面積9.913×107hm2，約占國(guó)土面積的1／4［2］。鹽堿化土壤中的陽(yáng)離子主要是Na＋、K＋、Ca2＋、Mg2＋等，陰離子主要有Cl－、SO42－、HCO3－、CO32－等。不同地區(qū)鹽堿地鹽分離子的組成差異很大，且Na2CO3和NaHCO3等堿性鹽對(duì)植物造成的傷害遠(yuǎn)大于NaCl和Na2SO4等中性鹽，因?yàn)閴A性鹽傷害除離子毒害和滲透脅迫外，還有高pH值［3］。顏宏等［4］提出，堿性鹽脅迫（簡(jiǎn)稱堿脅迫）和中性鹽脅迫（簡(jiǎn)稱鹽脅迫）是兩種既相關(guān)又有本質(zhì)區(qū)別的不同性質(zhì)脅迫。目前有關(guān)植物耐鹽堿性的研究多集中在單一的鹽或堿脅迫或兩者的比較研究方面［3－6］，混合鹽堿脅迫研究少見(jiàn)報(bào)道［2，7］。有研究證明，混合鹽堿脅迫不是鹽脅迫和堿脅迫的簡(jiǎn)單疊加，而具有協(xié)同效應(yīng)，且協(xié)同效應(yīng)遠(yuǎn)比單純鹽或堿脅迫更強(qiáng)烈［8］。事實(shí)上，鹽漬化土壤上生長(zhǎng)的植物同時(shí)遭受鹽、堿的雙重脅迫，單一的鹽或堿脅迫研究在某種程度上可能脫離了植物生境的實(shí)際情況。因此，根據(jù)土壤鹽分組成，研究混合鹽堿脅迫對(duì)植物抗性生理的影響更能真實(shí)反映植物耐鹽堿的機(jī)制。

燕麥（AvenɑnudɑL.）是禾本科燕麥屬一個(gè)亞種，具有抗寒、耐貧瘠和耐鹽堿等特性，被稱為是鹽堿地改良的先鋒作物［2］。中國(guó)燕麥的栽培已有2500多年歷史，主要分布于內(nèi)蒙古、河北、山西、甘肅等省區(qū)，年種植面積約55萬(wàn)hm2［9］。目前，對(duì)燕麥的研究主要集中在適應(yīng)性栽培［2，9］、種質(zhì)資源遺傳分析［10］、產(chǎn)量和品質(zhì)提高［11］及產(chǎn)品開(kāi)發(fā)［12］等方面。王波等［13］報(bào)道，燕麥通過(guò)積累脯氨酸和可溶性糖加強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)及通過(guò)氣孔排鹽適應(yīng)鹽堿脅迫。范遠(yuǎn)等［2］認(rèn)為燕麥抽穗期較強(qiáng)的離子選擇性吸收是地上部生長(zhǎng)和產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素。鹽堿脅迫還會(huì)造成燕麥光合能力降低［14］，Na＋、K＋平衡破壞［15］。但混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥離子吸收和光合特性的影響尚少有研究。本研究以燕麥新品種定莜6號(hào)為材料，根據(jù)甘肅種植地土壤鹽分組成，探討低、高兩種濃度混合鹽堿脅迫下礦質(zhì)離子吸收和光合特性的變化，以期揭示其耐鹽堿的生理機(jī)制，為耐鹽品種選育和高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料與混合鹽堿溶液配比

試驗(yàn)用定莜6號(hào)燕麥?zhǔn)歉拭C省定西市旱作農(nóng)業(yè)科研推廣中心以1633－112－1作母本、蒙燕146作父本雜交選育的新品種。根據(jù)甘肅省中部燕麥種植區(qū)土壤鹽分的組成，將兩種中性鹽NaCl、Na2SO4和兩種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3，按12∶8∶9∶1摩爾質(zhì)量比配制混合鹽堿溶液，試驗(yàn)設(shè)2個(gè)濃度：25 mmol· L－1和75 mmol·L－1（用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配制），以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為對(duì)照（CK，pH 6.32，電導(dǎo)率0.16 mS·cm－1）。根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)25 mmol·L－1為燕麥生長(zhǎng)能夠適應(yīng)的濃度，75 mmol·L－1是燕麥生長(zhǎng)的脅迫濃度。不同濃度混合鹽堿溶液的pH值、電導(dǎo)率和各離子組成見(jiàn)表1。

表1 鹽堿溶液的pH值、電導(dǎo)率和離子組成Table 1 pH，electrical conductivity and ionic compositions of complex saline-alkalisolution

1.2 材料培養(yǎng)與處理

燕麥種子經(jīng)3%NaClO表面消毒10min，暗催芽后選露白一致的萌發(fā)種子播種在裝有珍珠巖的底部帶孔塑料盆（直徑20 cm，高14 cm）中，澆水后置培養(yǎng)室生長(zhǎng)，晝／夜溫度（26±6）℃／（20±4）℃，相對(duì)濕度60%～80%，光照強(qiáng)度500～720μmol·m－2·s－1。幼苗2葉1心期疏苗，每盆保留壯苗100株左右，3葉1心期分別用濃度為25和75 mmol·L－1的混合鹽堿溶液（Hoagland溶液配制）進(jìn)行根部澆灌處理，Hoagland溶液為對(duì)照（CK），澆灌于每天20∶00進(jìn)行，澆灌量為珍珠巖持水量的2倍（約1 000 mL），以洗掉多余鹽分保持處理濃度恒定。實(shí)驗(yàn)獨(dú)立5次重復(fù)，隨機(jī)排列。為避免鹽激反應(yīng)，混合鹽堿溶液按每天25 mmol·L－1濃度遂步遞增至75 mmol·L－1，脅迫10天后，測(cè)定各相關(guān)生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 植株干重測(cè)定取30株幼苗，洗凈后分開(kāi)根系和地上部，置105℃烘箱殺青30 min后65℃烘干至恒重，稱干重。

1.3.2 離子含量測(cè)定植株用蒸餾水洗凈，分開(kāi)根系和地上部，105℃殺青30 min后65℃烘干、磨細(xì)過(guò)40目篩。稱取0.500 g，用HNO3－HClO44∶1（V／V）10mL消煮，冷卻、過(guò)濾，定容至50 mL。稀釋10倍后用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀（DRE型，Leeman公司，美國(guó)）測(cè)定Na＋、K＋、Ca2＋、Mg2＋含量。根據(jù)文獻(xiàn)［16］計(jì)算離子X(jué)（K＋、Ca2＋、Mg2＋）的選擇性吸收和運(yùn)輸系數(shù)，其中離子吸收系數(shù)SAX，Na＝（［X］根系／［Na＋］根系）／（［X］介質(zhì)／［Na＋］介質(zhì)），SAX，Na值越大，表示植株抑制Na＋吸收、促進(jìn)礦質(zhì)元素吸收的能力越強(qiáng)；離子運(yùn)輸系數(shù)STX，Na＝（［X］地上部／［Na＋］地上部）／（［X］根系／［Na＋］根系），STX，Na值越大，表示根系控制Na＋、促進(jìn)礦質(zhì)元素X向地上部運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng)。

1.3.3 葉綠素和類胡蘿卜素含量測(cè)定取幼苗第2－3片葉0.10 g，用80%丙酮10mL研磨浸提，過(guò)濾后定容至25 mL。測(cè)定665、649 nm和470 nm波長(zhǎng)的吸光度，計(jì)算每克干重材料的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量［17］。

1.3.4 光合參數(shù)測(cè)定采用光合測(cè)定系統(tǒng)（Ciras－2型，PP－systems公司，英國(guó)）在10∶00—11∶30（晴）測(cè)定第2－3片葉凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），并按公式Ls＝1－Ci／Cɑ（Cɑ為大氣CO2濃度）計(jì)算氣孔限制值（Ls）。葉室內(nèi)源光照強(qiáng)度為600μmol·m－2·s－1，溫度25℃，O2含量21%，CO2濃度為360μL·L－1。

1.3.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用脈沖調(diào)制式熒光儀（FMS－2型，Hansatech公司，英國(guó)）測(cè)定暗適應(yīng)20min后第2～3片葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)：包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、最大熒光（Fm′）和最小熒光（Fo′），參照Schreiber等［18］和Genty等［19］的方法計(jì)算光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）＝（Fm－Fo）／Fm，實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII＝（Fm′－Fs）／Fm′、光化學(xué)猝滅qL＝（Fm′－Fs）／（Fm′－Fo′）和非光化學(xué)猝滅NPQ＝Fm／Fm′－1。兩個(gè)光系統(tǒng)之間的激發(fā)能分配系數(shù)按Branun等［20］公式計(jì)算，PSⅠ激發(fā)能分配系數(shù)α＝f／（1＋f），PSⅡ激發(fā)能分配系數(shù)β＝1／（1＋f），f＝（Fm′－Fs）／（Fm′－Fo′），PSⅠ和PSⅡ間激發(fā)能分配的不平衡性用β／α－1表示。

1.3.6 葉綠體Hill反應(yīng)活力測(cè)定參照葉濟(jì)宇和錢(qián)月琴［21］的方法制備葉綠體和測(cè)定葉綠體Hill反應(yīng)活力。

1.4 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗干重的影響

從圖1可見(jiàn)，25mmol·L－1混合鹽堿處理下燕麥幼苗根系和地上部干重與CK沒(méi)有顯著差異，75 mmol·L－1濃度處理使根系和地上部干重顯著降低，分別比CK下降了52.8%和46.2%。

2.2 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗陽(yáng)離子含量的影響

由表2可知，25 mmol·L－1和75 mmol·L－1混合鹽堿脅迫均顯著提高了燕麥幼苗根系和地上部Na＋含量，但75mmol·L－1處理的增幅大于25mmol·L－1。25mmol·L－1和75mmol·L－1處理的根系Na＋含量分別比CK增加了64.6%和154.1%，而地上部Na＋含量?jī)H分別提高10.8%和71.7%。25 mmol·L－1和75 mmol·L－1混合鹽堿脅迫下根系和地上部K＋含量顯著降低，根系分別比CK下降了25.9%和45.9%，地上部分別比CK下降了17.4%和38.0%。25 mmol· L－1處理并沒(méi)有引起根系和地上部Ca2＋含量的明顯改變，但75 mmol·L－1處理的根系和地上部Ca2＋含量顯著下降，分別比CK下降了33.5%和25.8%。25mmol·L－1和75 mmol·L－1混合鹽堿脅迫下根系Mg2＋含量與CK比較無(wú)顯著變化，而地上部Mg2＋含量明顯降低，降幅分別為46.8%和65.5%。

圖1 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗干重的影響Fig.1 Effect of complex saline-alkali stress on dry weightof oat seedlings

表2 混合鹽堿脅迫下燕麥幼苗根系和地上部Na＋、K＋、Ca2＋、Mg2＋含量變化Table 2 Contents of Na＋，K＋，Ca2＋and Mg2＋in root and shoot of oat seedlings under complex saline-alkalistress

2.3 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗陽(yáng)離子選擇性吸收和運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

25mmol·L－1和75mmol·L－1混合鹽堿處理均使燕麥幼苗離子吸收系數(shù)SAK，Na、SACa、Na和SAMg、Na顯著提高，其中75mmol·L－1處理的增幅大于25mmol· L－1（圖2A）。說(shuō)明燕麥在高濃度混合鹽堿脅迫下根部抑制Na＋而促進(jìn)K＋、Ca2＋、Mg2＋吸收的能力大于低濃度脅迫，且表現(xiàn)出對(duì)Ca2＋、Mg2＋的吸收選擇性大于K＋。

與CK相比，25mmol·L－1和75mmol·L－1混合鹽堿脅迫下，燕麥幼苗離子運(yùn)輸系數(shù)STK，Na、STCa，Na顯著提高，而STMg，Na卻明顯下降（圖2B）；75 mmol·L－1處理的STK，Na與25 mmol·L－1處理差異不顯著，而STCa，Na和STMg，Na卻分別比25 mmol·L－1處理明顯提高和下降。

25mmol·L－1和75 mmol·L－1混合鹽堿脅迫下，燕麥幼苗根系和地上部K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋、Mg2＋／Na＋顯著降低（圖2C、D、E），75mmol·L－1處理的降幅大于25 mmol·L－1。燕麥幼苗地上部的K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋明顯大于根系，Mg2＋／Na＋卻低于根系（P＜0.05）。

2.4 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗光合色素含量的影響

與CK相比，25mmol·L－1和75mmol·L－1混合鹽堿脅迫的燕麥幼苗葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量顯著降低，75 mmol·L－1的降幅大于25 mmol· L－1，葉綠素a／b卻顯著提高，但75 mmol·L－1和25 mmol·L－1處理間差異不明顯（表3）。25mmol·L－1處理提高了類胡蘿卜素含量，75 mmol·L－1處理的類胡蘿卜素含量與CK無(wú)顯著差異，且明顯低于25 mmol ·L－1處理。

圖2 混合鹽堿脅迫下燕麥幼苗陽(yáng)離子選擇性吸收和運(yùn)輸系數(shù)及K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋、Mg2＋／Na＋Fig.2 Selective uptake and transportation of cation and K＋／Na＋，Ca2＋／Na＋，Mg2＋／Na＋in oat seedlings under complex saline-alkali stress

表3 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗光合色素含量的影響Table 3 Effects of complex saline-alkali stress on photosynthetic pigment contents of oat seedlings

2.5 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗葉片光合參數(shù)的影響

從表4可知，25mmol·L－1混合鹽堿脅迫沒(méi)有引起燕麥葉片光合參數(shù)的明顯改變，但75mmol·L－1處理使Pn、Gs、Tr和Ls顯著下降，分別比CK下降了38.3%、37.0%、48.1%和26.1%，而Ci提高了13.0%。75mmol·L－1處理的Pn、Gs、Tr和Ls顯著低于25mmol·L－1處理，而Ci顯著高于25mmol·L－1。

表4 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗葉片光合參數(shù)的影響Table 4 Effects of complex saline-alkalistress on photosynthetic parameters of oat seedling leaves

2.6 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

表5顯示，25 mmol·L－1混合鹽堿脅迫下，燕麥幼苗葉片除Fv／Fm、NPQ明顯下降和ΦNPQ顯著升高外，其他各熒光參數(shù)與CK差異不顯著；75 mmol· L－1處理下Fo、ΦNO和β／α－1明顯升高，F(xiàn)v／Fm、ΦPSII、q L、NPQ和ΦNPQ顯著下降。75 mmol·L－1處理的Fo、ΦNO和β／α－1顯著高于25 mmol·L－1處理，而Fv／Fm、ΦPSII、q L、NPQ和ΦNPQ顯著低于25 mmol·L－1處理。

表5 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 5 Effects of complex saline-alkali stress on chlorophyll fluorescence parameters inleaves of oat seedling leaves

2.7 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗葉片葉綠體Hill反應(yīng)活力的影響

葉綠體Hill反應(yīng)反映PSⅡ放氧復(fù)合體的活力水平。圖3顯示，25 mmol·L－1混合鹽堿處理的Hill反應(yīng)活力與CK差異不顯著，75 mmol·L－1處理下Hill反應(yīng)活力明顯降低，比CK下降了32.0%。

圖3 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥葉綠體Hill反應(yīng)活力的影響Fig.3 Effect of complex saline-alkali stress on Hill reactive activity in oat seedling leaves

3 討論

3.1 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗生長(zhǎng)和離子吸收運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

生物量是植物對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)的綜合反映。本試驗(yàn)中，‘定莜6號(hào)’燕麥表現(xiàn)出對(duì)25mmol·L－1低濃度混合鹽堿脅迫較強(qiáng)的適應(yīng)能力，脅迫沒(méi)有造成生長(zhǎng)的顯著抑制，但75mmol·L－1高濃度混合鹽堿脅迫明顯降低了植株的生長(zhǎng)量，植株干重下降了49.3%（圖1）。有研究以植物生物量降低50%時(shí)的鹽濃度作為其耐鹽閾值［22］。據(jù)此‘定莜6號(hào)’幼苗耐受混合鹽堿的閾值約為80 mmol·L－1，這遠(yuǎn)低于青山楊（Populuspseudo－cɑthɑyɑnɑ×P.deltoide）的耐受鹽度200mmol·L－1［7］，但與同為禾本科的狼尾草（Pennisetumɑmericɑnum×P.purpureum）耐鹽閾值接近［23］。

對(duì)離子進(jìn)行選擇性吸收和運(yùn)輸是植物降低鹽害的重要策略。本研究表明，高濃度（75 mmol·L－1）混合鹽堿脅迫下燕麥根系和地上部Na＋含量提高及K＋、Ca2＋和地上部Mg2＋含量的降幅明顯大于低濃度（25 mmol·L－1）脅迫（表2），從而使K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋和Mg2＋／Na＋的降幅進(jìn)一步增大（圖2C、D、E），但低、高濃度脅迫下地上部的K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋均高于根系，而Mg2＋／Na＋卻相反。這說(shuō)明混合鹽堿脅迫雖限制Mg2＋由根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，但可通過(guò)K＋、Na＋、Ca2＋的運(yùn)輸調(diào)控使地上部吸收K＋和Ca2＋而拒Na＋。SAK，Na、SACa，Na和SAMg，Na反映植物根系從介質(zhì)中選擇性吸收離子的能力，STK，Na、STCa，Na和STMg，Na是衡量由根系向地上部選擇性運(yùn)輸離子能力的重要指標(biāo)［18］。高濃度混合鹽堿脅迫下‘定莜6號(hào)’的SAK，Na、SACa，Na和SAMg，Na增幅大于低濃度脅迫（圖2A），說(shuō)明燕麥幼苗在高濃度脅迫下相對(duì)Na＋根系更有利于吸收Ca2＋、Mg2＋和K＋。STK，Na和STCa，Na在混合鹽堿脅迫下升高，STMg，Na下降；高濃度與低濃度脅迫比較，STK，Na無(wú)差異，STCa，Na提高，STMg，Na下降（圖2B）。說(shuō)明燕麥幼苗從根系向地上部運(yùn)輸K＋、Ca2＋的能力增強(qiáng)，但對(duì)Mg2＋的運(yùn)輸能力下降；高濃度脅迫下運(yùn)輸Ca2＋的能力大于低濃度脅迫，但運(yùn)輸Mg2＋的能力卻恰好相反，運(yùn)輸K＋的能力差異不大。這與陸嘉惠等［24］以脹果甘草（Glycyrrhizɑinflɑtɑ）為材料的研究結(jié)果類似。

3.2 混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗光合作用的影響

葉綠素在植物光合作用中發(fā)揮著光能吸收和轉(zhuǎn)換的作用，類胡蘿卜素可耗散過(guò)剩光能并淬滅活性氧［5］。本試驗(yàn)表明，混合鹽堿脅迫下燕麥幼苗葉綠素含量下降，但葉綠素a／b提高（表3）。葉綠素a／b反映類囊體的垛疊程度，垛疊程度越高，植株抵御鹽脅迫的能力就越強(qiáng)［25］。類胡蘿卜素含量在低濃度脅迫（25 mmol·L－1）時(shí)提高，高濃度脅迫（75 mmol· L－1）時(shí)又降至對(duì)照水平。鹽堿脅迫植物Pn的降低不僅與光合色素含量有關(guān)，更直接受氣孔限制和非氣孔限制因素影響。當(dāng)Ci減小，Ls增大時(shí)，Pn降低主要由氣孔限制所致；若Ci升高，Ls減小，說(shuō)明Pn降低是由非氣孔限制引起［26］。本研究中，25 mmol·L－1混合鹽堿脅迫下，燕麥幼苗Pn、Gs、Ci、Tr和Ls均沒(méi)有變化，但75 mmol·L－1脅迫導(dǎo)致Pn、Gs、Tr和Ls顯著降低及Ci明顯提高（表4）。說(shuō)明非氣孔因素是高濃度（75 mmol·L－1）混合鹽堿脅迫下Pn下降的主要原因。

葉綠素?zé)晒夥从持参飳?duì)光能吸收和利用的情況［5，9，18，19］。最大光化學(xué)效率Fv／Fm下降，表明發(fā)生光抑制，而Fv／Fm降低的同時(shí)伴隨有初始熒光Fo的上升，表明PSⅡ遭受破壞［27］。實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII代表PSⅡ非環(huán)式電子傳遞效率，光化學(xué)猝滅q L表示PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放部分的比例，非光化學(xué)猝滅NPQ表示PSⅡ反應(yīng)中心以熱的形式散發(fā)過(guò)剩光能的能力［20］。本研究中，低濃度混合鹽堿脅迫（25 mmol·L－1）下，燕麥幼苗除Fv／Fm、NPQ明顯下降和ΦNPQ顯著升高外，其他熒光參數(shù)沒(méi)有明顯改變（表5），說(shuō)明熱耗散保護(hù)性機(jī)制啟動(dòng)以防御光合機(jī)構(gòu)破壞。而高濃度混合鹽堿脅迫（75 mmol·L－1）使燕麥Fo明顯升高，F(xiàn)v／Fm顯著下降，表明PSⅡ部分失活或受到傷害。另外，高濃度混合鹽堿脅迫下，燕麥葉片ΦPSII和q L下降，表明PSⅡ受體一側(cè)的QA向QB電子傳遞受到抑制，反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能下降［28］。α表示捕獲激發(fā)能中分配給PSⅠ的激發(fā)能，β表示分配給PSⅡ的激發(fā)能，β／α－1反映PSⅠ與PSⅡ之間激發(fā)能分配的不平衡［29］。本試驗(yàn)表明，75 mmol·L－1混合鹽堿脅迫下燕麥PSⅠ和PSⅡ之間激發(fā)能分配的不均衡程度顯著提高（表5），進(jìn)一步說(shuō)明高濃度混合鹽堿脅迫使PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能壓力提高，QA處于較高的還原狀態(tài)。NPQ主要由保護(hù)性熱耗散（ΦNPQ）和非調(diào)節(jié)性能量耗散（ΦNO）組成，其中ΦNPQ與高能態(tài)猝滅有關(guān)，并且參與了葉黃素循環(huán)的保護(hù)過(guò)程［30］，ΦNO與光抑制和光破壞有關(guān)［31］。高濃度混合鹽堿脅迫使燕麥葉片NPQ下降的同時(shí)伴隨有ΦNO的升高和ΦNPQ的下降（表5），說(shuō)明ΦNPQ下降可能是燕麥熱耗散能力降低和光抑制發(fā)生的主要原因。這與NaCl脅迫下葡萄葉片中的變化一致［32］。植物光合效率與葉綠體電子傳遞及光合磷酸化密切相關(guān)。燕麥光合碳同化速率及PSⅡ電子傳遞活性的下降，必然會(huì)減少對(duì)NADPH和ATP的合成和需求，從而抑制H＋的跨類囊體轉(zhuǎn)運(yùn)，造成類囊體腔的酸化，啟動(dòng)葉黃素循環(huán)加強(qiáng)熱耗散［30］。在75mmol·L－1混合鹽堿脅迫下燕麥ΦNPQ下降是否與PSⅡ放氧復(fù)合體破壞降低了水光解釋放H＋有關(guān)，葉綠體Hill活性檢測(cè)結(jié)果表明，75mmol ·L－1混合鹽堿脅迫降低了Hill反應(yīng)活性（圖3）。表明高濃度混合鹽堿脅迫下ΦNPQ降低可能與放氧復(fù)合體活性下降相關(guān)。

［1］Metternicht G I，Zinck JA.Remote sensingofsoil salinity：Potentials and constraints［J］.Remote Sensing of Environment，2003，85（1）：1-20.

［2］范遠(yuǎn)，任長(zhǎng)忠，李品芳，等.鹽堿脅迫下燕麥生長(zhǎng)及陽(yáng)離子吸收特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（11）：2875-2882.

［3］楊春武，李長(zhǎng)有，尹紅娟，等.小冰麥（Triticumɑestivum－Agropyron intermedium）對(duì)鹽脅迫和堿脅迫的生理響應(yīng)［J］.作物學(xué)報(bào)，2007，33（8）：1255-1261.

［4］顏宏，趙偉，盛艷敏，等.堿脅迫對(duì)羊草和向日葵的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（8）：1497-1501.

［5］薛延豐，劉兆普.不同濃度NaCl和Na2CO3處理對(duì)菊芋幼苗光合及葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（1）：161-167.

［6］Gong B，Zhang C，Li X，et al.Identification of NaCl and NaHCO3stress responsive proteins in tomato rootsusing iTRAQ－based analysis［J］.Biochemistry Biophysics and Reserach Communications，2014，446（1）：417-22.

［7］閆永慶，王文杰，朱虹，等.混合鹽堿脅迫對(duì)青山楊滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及活性氧代謝的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（9）：2085-2091.

［9］林葉春，曾昭海，任長(zhǎng)忠，等.局部根區(qū)灌溉對(duì)裸燕麥光合特征曲線及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］.作物學(xué)報(bào)，2012，38（6）：1062-1070.

［10］彭遠(yuǎn)英，顏紅海，郭來(lái)春，等.燕麥屬不同倍性種質(zhì)資源抗旱性狀評(píng)價(jià)及篩選［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（9）：2478-2491.

［11］吳娜，卜洪震，曾昭海，等.灌溉定額對(duì)夏播裸燕麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（5）：204-209.

［12］吳斌，張宗文.燕麥葡聚糖合酶基因AsCSLH的克隆及特征分析［J］.作物學(xué)報(bào)，2011，37（4）：723-728.

［13］王波，張金才，宋鳳斌，等.燕麥對(duì)鹽堿脅迫的生理響應(yīng)［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2007，21（3）：86-89.

［14］王波，張金才，宋鳳斌，等.鹽堿脅迫對(duì)燕麥光合特性的影響［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（5）：235-238.

［15］薩如拉，劉景輝，劉偉，等.鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗Na＋、K＋含量及產(chǎn)量的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（3）：50-54.

［16］Flowers T J，Yeo A R.Ion relations of salt tolerance［C］／／Baker D A，Hall JL.Solute transport in plant cells and tissues.New York：John Wiley＆Sons，1988：399-412.

［17］高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［M］.北京：高等教育出版社，2006：17-19.

［18］Schreiber U，Schliwa U，Bilger W.Continuous recording of photochemical and non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer［J］.Photosynthesis Research，1986，10（1／2）：51-62.

［19］Genty B，Briantais JM，Baker N R.The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence［J］.Biochimica et Biophysica Acta－General Subjects，1989，990（1）：87-92.

［20］Branun G，Malkin S.Regulation of the imbalance in light excitation between photosystemⅡand photosystemⅠby cations and by the energized state of the thylakoidmembrance［J］.Biochimica et Biophysica Acta，1990，1017（1）：79-90.

［21］葉濟(jì)宇，錢(qián)月琴.希爾反應(yīng)的分光光度計(jì)法測(cè)定［C］／／薛應(yīng)龍，夏鎮(zhèn)澳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)手冊(cè).上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1985：92-107.

［22］Alshammary S F，Qian Y L，Wallner S J.Growth response of four turfgrass species to salinity［J］.Agricultural Water Management，2004，66（2）：97-111.

［23］王殿，袁芳，王寶山，等.能源植物雜交狼尾草對(duì)NaCl脅迫的響應(yīng)及其耐鹽閾值［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36（6）：572-577.

［24］陸嘉惠，呂新，梁永超，等.新疆脹果甘草幼苗耐鹽性及對(duì)NaCl脅迫的離子響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（9）：839-850.

［25］高奔，宋杰，劉金萍，等.鹽脅迫對(duì)不同生境鹽地堿蓬光合及離子積累的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（6）：671-677.

［26］Farquhar G D，Sharkey TD.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Review of Plant Physiology，1982，33（3）：317-345.

［27］Foyer CH，Noctor G.Oxygen processing in photosynthesis：regulation and signaling［J］.New Phytologist，2000，146（3）：359-388.

［28］尹海龍，田長(zhǎng)彥.氮調(diào)控對(duì)鹽環(huán)境下甜菜功能葉光系統(tǒng)II熒光特性的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（2）：122-131.

［29］蘇秀榮，王秀峰，楊鳳娟，等.硝酸根脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉片光合速率、PSⅡ光化學(xué)效率及光能分配的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（7）：1441-1446.

［30］Gilmore A M.Mechanistic aspects of xanthophyll cycle－dependent photoprotection in higher plant chloroplasts and leaves［J］.Physiology Plant，1997，99（1）：197-209.

［31］Horton P，Hague A.Studies on the induction of chlorophyll fluorescence in isolated barley protoplasts.IV.Resolution ofnonphotochemical quenching［J］.Biochimica et Biophysica Acta，1988，932（1）：107-115.

［32］趙瀅，艾軍，王振興，等.外源NO對(duì)NaCl脅迫下山葡萄葉片葉綠素?zé)晒夂涂寡趸富钚缘挠绊懀跩］.核農(nóng)學(xué)報(bào)，2013，27（6）：867-872.

Effect of complex saline-alkali stress on them ineral ions absorption and photosynthetic characteristics of oat seedlings

LIU Jian-xin，WANG Jin-cheng，WANG Rui-juan，LIU Xiu-li
（College of Life Scienceɑnd Technology，Longdong University／University Provinciɑl Key Lɑborɑtory for Protectionɑnd Utilizɑtion of Longdong Bio-resources in Gɑnsu Province，Qingyɑng，Gɑnsu 745000，Chinɑ）

In order to reveal the physiologicaladaptation ofa new variety ofoatDingyou 6 to saline-alkalistress，oat seedlings were exposed to 0，25，75mmol·L－1of complex saline－alkalistress（molar ratio of NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3＝12∶8∶9∶1）in a potexperiment，and then the growth，mineral ions absorption and photosynthetic performance ofoat seedlings were measured after the stress treatment for 10 days.The results showed that the dry weight of oat seedlingswere not affected under 25mmol·L－1complex saline-alkali stress，while the dry weight of oat seedlingswere significantly decreased under75mmol·L－1complex saline-alkalistress for10 days.Under25mmol·L－1complex salinealkalistress，the K＋／Na＋，Ca2＋／Na＋and Mg2＋／Na＋in both roots and shoots of oat seedlings were decreased，and the contents of K＋，Ca2＋and Mg2＋selective absorbed by roots from outside and the transportof K＋and Ca2＋from roots to shootswere increased.Moreover，the Mg2＋transportwas inhibited，resulting in higher K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋butlowerMg2＋／Na＋of shoots than that of roots.Compared to 25 mmol·L－1complex saline－alkali stress，the above changes further increased under 75 mmol·L－1complex saline-alkali stress significantly.Under 25 mmol·L－1complex saline-alkali stress，the content of chlorophyll（a＋b）in leaves of oat seedlings was significantly decreased，while chlorophyll a／b ratio and carotenoid contentwere increased significantly，netphotosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs），intercellular CO2concentration（Ci），transpiration rate（Tr）and stomatal limitation value（Ls）had no significant changes；Compared with 25mmol·L－1complex saline-alkalistress，75mmol·L－1complex saline-alkalistress significantly reduced the contents of chlorophyll（a＋b）and carotenoid，Pn，Gs，Tr，and Ls，butwith no significant difference in the chlorophyll a／b ratio.Under 25 mmol·L－1complex saline-alkali stress，themaximum fluorescence efficiency（Fv／Fm）and non-photochemical quenching coefficient（NPQ）in leaves of oat seedlingswere significantly decreased，while regulated thermal energy dissipation（ΦNPQ）was increased significantly，theminimal fluorescence（F0），actual photochemical efficiency（ΦPSII），photochemical quenching coefficient（q L），non-regulatory energy dissipation（ΦNO），the deviation from full balance between PSIand PSII（β／α－1），and Hill reaction activity had no significant changes.Compared with 25mmol·L－1complex saline-alkali stress，75 mmol·L－1complex saline-alkali stress significantly improved the F0，ΦNo，β／α－1，while decreased Fv／Fm，ΦPSII，q L，NPQ，ΦNPQand Hill reaction activity.Collectively，these results indicated that itwas an importantmechanism of oat seedlings adapt to the saline-alkali stress that the high values of K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋in shootsweremaintained by regulating the uptake and transportation of mineral ions，the structure damage in PSII reaction centerwasmain cause for decreasing of photosynthetic rate，dissipation of excessive light energymight be a critical approach for protecting photosynthetic structure in oat seedlings under high concentration of complex saline-alkali stress.

oat；complex saline－alkali stress；ion absorption and transport；photosynthetic parameters；chlorophyll fluorescence

Q945.78；S512.6

：A

1000-7601（2017）01-0178-07

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.01.27

2016-01-26

甘肅省慶陽(yáng)市科技計(jì)劃項(xiàng)目（KZ2014－19）

劉建新（1964—），男，甘肅通渭人，教授，主要從事植物逆境生理與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究。E-mail：liujx1964＠163.com。