半楓荷研究進(jìn)展及展望

田曉明，何志國，顏立紅，蔣利媛，向光鋒，何友軍，歐陽澤怡

（1.湖南省森林植物園，湖南 長沙 410116； 2.國家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，湖南 長沙 410014）

半楓荷研究進(jìn)展及展望

田曉明1，何志國2，顏立紅1，蔣利媛1，向光鋒1，何友軍1，歐陽澤怡1

（1.湖南省森林植物園，湖南 長沙 410116； 2.國家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，湖南 長沙 410014）

綜述了半楓荷資源、生物生態(tài)學(xué)特性、繁殖與育苗技術(shù)、藥理及分子遺傳學(xué)等方面的研究進(jìn)展，探討了半楓荷的瀕危機(jī)制和保護(hù)對(duì)策，并提出今后研究的重點(diǎn)方向。

半楓荷；研究進(jìn)展；研究方向

半楓荷（Semiliquidambar cathayensis Chang）別名楓荷梨、邊荷楓，屬金縷梅科（Hamamelidaceae）半楓荷屬（Semiliquidambar），常綠喬木［1-2］。半楓荷樹干通直，樹形卵形，葉異形，既似楓香又似木荷，十分獨(dú)特，春季新葉紫色、紫紅色，點(diǎn)綴其間，極具觀賞價(jià)值，是優(yōu)良園林綠化鄉(xiāng)土樹種。半楓荷為中國特有種，為國家二級(jí)保護(hù)植物［3-5］。

半楓荷藥用歷史悠久，其根、枝、葉、樹皮和花蜜均可入藥，具有祛風(fēng)除濕、舒筋活血等功效，民間多用其治療風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎、腰肌勞損、產(chǎn)后風(fēng)癱、半身不遂。又因其具有活血、化瘀、止痛的功效，也可用于治療跌打損傷、扭挫傷［6］。半楓荷木材材性穩(wěn)定，不易開裂，木材鏇刨性好，是造紙纖維原料，也是纖維板、刨花板等的優(yōu)質(zhì)原材料［7-8］。

1 資源分布

半楓荷資源稀少，分布零散，主要分布于江西南部、廣西北部、貴州南部、廣東（海南島在內(nèi)）、湖南南部等地的山區(qū)。由于自然和人為因素，半楓荷自然資源遭到嚴(yán)重破壞，殘存的種群數(shù)量極少，分布范圍越來越窄，半楓荷已被聯(lián)合國定為世界瀕臨滅絕的樹種之一［9］。

2 生物學(xué)及種群生態(tài)學(xué)特性

2.1 生物學(xué)特性

半楓荷高約 17 m，胸徑可達(dá) 60 cm，樹皮灰色，稍粗糙。芽體長卵形，略有短柔毛。當(dāng)年枝干后暗褐色，無毛；老枝灰色，有皮孔。葉簇生于枝頂，革質(zhì)?；ㄆ?4～5 月，花單性，雌雄同株，雄花的短穗狀花序常數(shù)個(gè)排成總狀，花被全缺，花絲極短，花藥先端凹入。雌花的頭狀花序單生，萼齒針形，有短柔毛，花柱先端卷曲。7月形成幼果，果序球形，黃綠色，爾后逐漸變成赭黃色，每果序有蒴果 17～30 個(gè)。11～12 月果實(shí)成熟漸成灰褐色，每蒴果有種子 2 粒，褐色。

2.2 生態(tài)適應(yīng)性

半楓荷喜陽耐陰，喜溫暖濕潤氣候，多生于海拔 500～1 200 m 的陰坡或半陰坡林地或溪旁疏林內(nèi)。其生長要求土層深厚、土質(zhì)疏松肥沃、排水良好的酸性土壤。

2.3 群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

半楓荷野生分布區(qū)具有物種豐富、結(jié)構(gòu)多樣的特點(diǎn)。任朝輝等［10］調(diào)查了貴州省的半楓荷天然群落，發(fā)現(xiàn)半楓荷多生長于 630 - 1 280 m 的常綠闊葉林中，常與蕈樹（Altingia chinensis）、絲栗栲（Castanopsis fargesii）、楊梅（Myrica rubra）、細(xì)枝柃（Eurya loquaiana）、油茶（Camellia oleifera）、楓香（Liquidambar formosana）等樹種伴生。顏立紅等調(diào)查了湖南省靖州縣的半楓荷天然群落，發(fā)現(xiàn)半楓荷群落的主要伴生樹種有甜櫧（Castanopsis eyrei）、羅浮栲（Castanopsis fabri）、米櫧（Castanopsis carlesii）、南嶺栲（Castanopsis fordii）、美葉石櫟（Lithocarpus calophyllus）、小葉青岡（Cyclobalanopsis gracilis）、木荷（Schima superba）、蕈樹（Altingia chinensis）、潤楠（Machilus pingii）、樹參（Dendropanax dentiger）、厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）等，主要灌木有密花樹（Rapanea neriifolia）和柃木（Eurya japonica）等。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，半楓荷在群落中多處于喬木層的中下層，只能接受有限的光熱資源，因而抑制了其生長發(fā)育，進(jìn)而遏制其生殖生長。

3 繁殖與育苗技術(shù)研究

唐邦權(quán)［11］等對(duì)采自雷公山、月亮山的野生半楓荷種子進(jìn)行了播種繁殖試驗(yàn)，為半楓荷有性繁殖技術(shù)提供了實(shí)踐參考依據(jù)。但有性繁殖多用于改良育種，不似無性繁殖可保持半楓荷的優(yōu)良遺傳性狀，因而開展半楓荷無性繁殖技術(shù)研究對(duì)實(shí)現(xiàn)種苗規(guī)?；a(chǎn)具有重要意義［12］。

扦插繁殖不僅可以保持母本的優(yōu)良性狀，而且生產(chǎn)成本低、繁殖速度快。羅桃［13］等研究了半楓荷嫩枝秋季扦插繁殖栽培育苗技術(shù)。張冬生［6］等初步探討了半楓荷的育苗和造林技術(shù)，提出半楓荷用于造林時(shí)應(yīng)對(duì)苗木進(jìn)行精細(xì)挑選，且造林后頭 3 年應(yīng)加強(qiáng)撫育并結(jié)合修枝整形，促使主干生長通直?？追彩|［14］等探討了半楓荷夏季高效扦插育苗技術(shù)，通過嫩枝及老枝扦插兩種方法，成功繁育半楓荷苗木 5 000 多株。黃道恩［15］等對(duì)半楓荷扦插繁殖技術(shù)進(jìn)行探究，發(fā)現(xiàn)在紅心土 50% + 珍珠巖 50% 的扦插基質(zhì)上，采用雙削面剪切半木質(zhì)的綠枝，應(yīng)用生根促進(jìn)劑 ABT-1+50% 遮光處理，半楓荷扦插生根率最高且苗木高生長量最大，平均生根率達(dá) 89.6%，平均苗高達(dá) 22.8 cm［16-17］。

由于半楓荷野生植株數(shù)量少，通過組培快繁技術(shù)，能在短期內(nèi)擴(kuò)大種源。胡剛［9］等對(duì)半楓荷組織培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)葉片愈傷組織誘導(dǎo)率為 92%，芽誘導(dǎo)率為 16.7%。陳世紅［16］等研究不同培養(yǎng)基，以及不同激素種類、濃度和組合對(duì)半楓荷愈傷組織誘導(dǎo)，繼代培養(yǎng)和再分化的影響，發(fā)現(xiàn) MS 培養(yǎng)基適合誘導(dǎo)半楓荷愈傷組織，半楓荷在 MS+6-BA 2 mg/L+NAA 1 mg/L+ 蔗糖 3% 的培養(yǎng)基上生長較好。

嫁接是一項(xiàng)重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)，廣泛應(yīng)用于核桃和油茶等苗木的生產(chǎn)繁育中。為優(yōu)化半楓荷繁殖技術(shù)，田曉明等進(jìn)行了不同嫁接時(shí)期、不同嫁接方法、不同砧木規(guī)格、不同接穗質(zhì)量、不同遮陰處理的半楓荷嫁接繁殖試驗(yàn)，結(jié)果表明：嫁接方法以切接法最適宜；春季嫁接時(shí)期最佳；砧木地徑 4 mm 以上的嫁接體新梢長勢(shì)較好；飽滿的穗條及芽適合用于嫁接；70% 遮陰處理可顯著提高嫁接成活率。通過該嫁接繁殖技術(shù)體系，半楓荷嫁接成活率平均達(dá) 86.1%，平均苗高達(dá) 94 cm。該團(tuán)隊(duì)研究還發(fā)現(xiàn)半楓荷第 4 年進(jìn)入采葉盛產(chǎn)期，單株采葉量 1 014±87 g，半楓荷藥用栽培（采葉）適宜栽培密度為 2.5 m×1.5 m，為該樹種栽培應(yīng)用提供了科學(xué)依據(jù)。

4 藥理及分子遺傳學(xué)研究

楊東愛［17］運(yùn)用薄層色譜和紫外光譜對(duì)半楓荷的乙醇提取物進(jìn)行了初步分析。楊武亮［18-19］等根據(jù)半楓荷組織結(jié)構(gòu)特性對(duì)其有效化學(xué)藥用成分進(jìn)行了預(yù)測。周光雄［20］等報(bào)道，半楓荷乙醇提取物有明顯的祛除炎癥效果，并且具有輕度的鎮(zhèn)痛效果，同時(shí)首次從半楓荷乙酸乙酯萃取物中分離鑒定了齊墩果酸、3-羰基齊墩果酸、硬脂酸等 9 種化合物。陳國德［21］等采用高效液相色譜法對(duì)半楓荷葉片中鞣酸、β- 谷甾醇和硬脂酸含量進(jìn)行測定。仝大偉［22］等探索了半楓荷基因組 DNA 的最優(yōu)提取方法，建立和優(yōu)化了 ISSRPCR 反應(yīng)體系和擴(kuò)增程序。

5 瀕危機(jī)制和保護(hù)對(duì)策

5.1 瀕危機(jī)制

經(jīng)調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，半楓荷致瀕原因并非單一因素導(dǎo)致，而是長期受多種因素共同影響的結(jié)果［23-24］。這些因素包括：

（1）種子萌發(fā)能力低。半楓荷果實(shí)經(jīng)陽光暴曬便可自然開裂，種子也隨即掉落在地。由于半楓荷多生長于溫暖濕潤地區(qū)，因此在野外環(huán)境下，較難滿足半楓荷種子萌發(fā)所需的溫度和土壤濕度，種子快速腐爛而失去活性，造成自然環(huán)境中種子繁殖能力低，進(jìn)而影響該種群數(shù)量的延續(xù)和擴(kuò)大。

（2）適應(yīng)性差。研究結(jié)果表明，半楓荷屬于中性樹種，幼苗期喜蔭蔽，忌陽光直射，怕夏季高溫。而在幼苗成長為幼樹過程中，又需充足光照保證其生長發(fā)育的正常進(jìn)行。因?yàn)榘霔骱稍诓煌L階段對(duì)光照要求的不同，在群落內(nèi)與其他物種進(jìn)行空間和光熱資源的競爭時(shí)常處于劣勢(shì)，導(dǎo)致半楓荷幼苗易死亡，這也是半楓荷種群在生長時(shí)期個(gè)體數(shù)量增長緩慢的原因之一。

（3）人為破壞嚴(yán)重。任朝暉［10］、顏立紅等研究發(fā)現(xiàn)，半楓荷野生環(huán)境受人為干擾嚴(yán)重，樹皮及根為當(dāng)?shù)孛褡逅帲錁浣?jīng)常遭剝皮、挖根導(dǎo)致大樹死亡。這也是半楓荷瀕危的主要原因之一［23-24］。

5.2 保護(hù)對(duì)策

5.2.1 做好現(xiàn)有資源的就地保存工作 政府部門應(yīng)當(dāng)引起重視，按照因地制宜，堅(jiān)持保護(hù)、發(fā)展和利用相結(jié)合的原則做好現(xiàn)有半楓荷資源的就地保存工作［25-26］。根據(jù)半楓荷種質(zhì)資源集中程度，建立各種類型、各種級(jí)別的自然保護(hù)區(qū)，對(duì)半楓荷資源進(jìn)行就地保護(hù)，確保半楓荷資源再生。

5.2.2 建立半楓荷種質(zhì)資源庫 半楓荷為我國特有的寡種屬珍稀瀕危植物［27-29］，應(yīng)加大半楓荷種質(zhì)資源收集，組織開展跨地區(qū)的種質(zhì)搜集工作，并持續(xù)培育后續(xù)資源。半楓荷種質(zhì)資源收集保存可通過種子保存（備份庫）、體胚保存等方式進(jìn)行，同時(shí)繼續(xù)努力研究半楓荷繁殖、栽培和保存的新方法和新途徑，如運(yùn)用植物基因工程、植物組織培養(yǎng)等手段來保存物種資源。

5.2.3 宣傳保護(hù)意識(shí) 通過電視、電臺(tái)、微信、微博等方式，教育廣大群眾尤其是半楓荷分布區(qū)內(nèi)居民，認(rèn)識(shí)到保護(hù)半楓荷資源的重要意義，建立起全民保護(hù)意識(shí)。同時(shí)加大《野生動(dòng)植物保護(hù)法》、《自然保護(hù)區(qū)條例》、《環(huán)境保護(hù)法》、《森林法》、《森林法實(shí)施條例》等法律法規(guī)的宣傳力度，讓群眾認(rèn)識(shí)到破壞半楓荷資源需承擔(dān)的法律后果。如有條件，則在林場、公園、植物園、學(xué)校和機(jī)關(guān)事業(yè)單位等公共場所引種栽植半楓荷，并掛牌展覽介紹，宣傳教育公眾參與保護(hù)這一珍稀藥用植物資源。

6 展望

目前，臨床上采用半楓荷入藥多為經(jīng)驗(yàn)用藥［30-31］，對(duì)半楓荷藥用成分并沒有展開深入研究，半楓荷這一藥材沒有國家標(biāo)準(zhǔn)，造成各地使用的半楓荷來源不同，使用劑量不同等混亂局面。而且因近年來用藥需求的增加，造成資源的急劇減少［32-33］。因此急需開展半楓荷轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究，找到半楓荷不同部位藥用成分合成途徑中差異表達(dá)功能基因，從而深入闡述半楓荷次生代謝物合成的分子機(jī)理。另外，以常規(guī)育種為主體，結(jié)合細(xì)胞工程和基因工程等生物技術(shù)手段，開展半楓荷良種選育與規(guī)模化等研究，將為半楓荷種質(zhì)資源保存和開發(fā)利用奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)，并將創(chuàng)造出巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。

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（文字編校：張 珉）

Research advance and prospects of Semiliquidambar cathayensis

TIAN Xiaoming1， HE Zhiguo2，YAN Lihong1， JIANG Liyuan1，XIANG Guangfeng1， HE Youjun1， OUYANG Zeyi1
（1.Hunan Forest Botanical Garden，Changsha 410116，China；2.State Forest Administration Central South Forestry Exploration and Design Institute，Changsha 410014， China）

The resources，biological and ecological characteristics，propagation technique and plantation cultivation，pharmacological and molecular genetics of Semiliquidambar cathayensis were summarized.And then，endangered mechanism and protection measures of Semiliquidambar cathayensis were studied.At last，the important research direction of Semiliquidambar cathayensis was presented.

Semiliquidambar cathayensis Chang；research advance；research direction

S 567.19

A

1003-5710（2017）03-0097 -04

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.03.017

2017-02-16

湖南省林業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目（XLK201514）； 湖南省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2016NK2156）

田曉明（1986-），女，湖南湘潭縣人，博士，高級(jí)工程師，主要從事珍稀瀕危植物致瀕機(jī)理、保護(hù)與利用方面的研究