鹽旱交叉脅迫對小麥幼苗滲透調節(jié)能力的影響

華智銳，李小玲

（商洛學院生物醫(yī)藥與食品工程學院，陜西商洛726000）

鹽旱交叉脅迫對小麥幼苗滲透調節(jié)能力的影響

華智銳，李小玲

（商洛學院生物醫(yī)藥與食品工程學院，陜西商洛726000）

以商麥5226種子為試驗材料，采取模擬干旱和鹽分交叉脅迫小麥幼苗的方法，通過測定交叉脅迫下小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白含量等指標，以探討小麥隨鹽旱脅迫時間變化滲透調節(jié)物質的變化規(guī)律，為培育抗鹽抗旱的優(yōu)良小麥品種提供理論基礎。結果表明，小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢隨著鹽旱脅迫程度的增加呈逐漸下降的趨勢；在0.6%鹽溶液和10%的聚乙二醇交叉脅迫條件下，小麥幼苗具有一定的交叉適應性，發(fā)芽率為83%，發(fā)芽勢為96%，可溶性糖在第2天達到最大值（2.56 mg/g），與對照相比增加了14.29%，降低了細胞水勢，維持細胞正常生長代謝；丙二醛緩慢上升再下降，消除活性氧對植物的破壞，提高植物的抗氧化能力；可溶性蛋白在第2天達到最大值（0.34 mg/g），并分解成各種氨基酸，尤其是脯氨酸的含量增多，降低水勢，減輕鹽旱所造成的傷害。

小麥；鹽旱交叉脅迫；滲透調節(jié)

小麥是小麥屬植物的統(tǒng)稱，具有較高的營養(yǎng)價值和食療作用，它含有蛋白分解酶及多種維生素等成分，可增強人體的抗病能力，是一種在世界各地廣泛種植的禾本科植物，起源于中東地區(qū)。其種植面積、分布范圍居世界首位，是我國主要的糧食作物。商洛市位于秦嶺東段南麓，地形構造復雜，氣候變化多樣，而小麥在商洛的糧食生產中占據主導地位，旱、寒、薄、病是商洛小麥生產的四大脅迫因子。由于其生態(tài)環(huán)境、氣候適宜于優(yōu)質中筋小麥的生產。因此，選育抗逆性強、品質好、適應性廣的小麥品種顯得尤為重要。商麥5226正是針對商洛旱地小麥的生產情況而育成的一種質量優(yōu)、產量高的新型品種，具有抗旱能力強的特點[1]。

環(huán)境因子在植物生長發(fā)育過程中有非常重要的影響作用，其中，鹽分和水分屬于極其重要的影響因子[2-5]。近年來，由于人口數量的不斷增加，小麥的需求量呈上漲趨勢，但耕地面積減少，鹽漬、干旱現(xiàn)象日漸凸顯，使得農作物受到嚴重威脅，農作物產量明顯降低，并且造成土壤溶液的水勢不斷下降，植物的水分吸收受到阻礙，細胞缺水，嚴重時造成植物組織內水分外滲，引起死亡。隨著鹽旱程度的不斷加重，有關植物抗鹽旱的研究更加引起人們重視。楊穎麗等[6]對NaCl脅迫下2種春小麥新品種滲透調節(jié)反應的比較進行研究，結果顯示，鹽脅迫誘導2種小麥葉片可溶性糖含量升高。GONG等[7]曾報道，通過干旱鍛煉可以提高水稻的抗寒性。有研究表明，干旱脅迫不僅能夠抑制蛋白質合成，還能誘導蛋白質的降解，從而使植株體內的總蛋白質含量降低[8]。王蘭蘭等[9]圍繞小麥幼苗對鹽脅迫和水分脅迫的生理反應對比進行研究，結果表明，2種滲透脅迫下，與對照相比，小麥幼苗的MDA含量顯著升高，可溶性糖含量普遍高于對照。向梅梅等[10]就鹽旱交叉脅迫對玉米幼苗滲透調節(jié)物質的影響進行研究，結果表明，可溶性糖和丙二醛含量均隨鹽旱交叉脅迫程度的加重而增加，可溶性蛋白質含量隨鹽旱交叉脅迫程度的加重呈先上升后下降的趨勢。

植物在受到逆境脅迫時，滲透調節(jié)是重要的調節(jié)途徑。鹽和干旱是影響植物生長的主要環(huán)境因素，鹽旱交叉脅迫又稱為滲透脅迫，二者都因導致土壤的水勢降低使細胞缺水，引起死亡。在逆境脅迫條件下，參與滲透調節(jié)的物質可分為2類：其一是由外界進入植物細胞內的無機離子；其二是在細胞內自身合成的有機溶質[2]。

目前，關于鹽脅迫和干旱脅迫對小麥幼苗的滲透調節(jié)能力影響主要集中在單一因素的鹽分或干旱脅迫，而以鹽旱交叉脅迫對小麥滲透調節(jié)能力影響的研究尚未見報道。但是，在鹽旱交叉脅迫對植物的影響研究方面，前人對檉柳[11]、玉米[10]、燕麥[12]、皂角[13]、君遷子[14]、紫荊[15]、銀砂槐[16]、紫穗槐[17]等幼苗進行了研究。

本研究在不同的鹽濃度與不同干旱處理交叉脅迫下，分析探討鹽旱交叉脅迫下小麥幼苗隨鹽旱脅迫時間變化滲透調節(jié)物質的變化規(guī)律，以獲得適宜小麥生長的土壤干旱度和鹽堿度，為培育抗鹽抗旱的優(yōu)良品種提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1 材料及儀器試劑

1.1.1 試驗材料商麥5226種子由商洛學院秦嶺植物良種繁育中心提供。

1.1.2 主要試劑NaCl、聚乙二醇（PEG-6000）、乙醇、石英砂、10%三氯乙酸（TCA）、0.6%硫代巴比妥酸（TBA）、蒽酮、葡萄糖、硫酸、牛血清蛋白、考馬斯亮藍G-250、磷酸、蒸餾水。

1.1.3 主要儀器U755B紫外可見光分光光度計、電磁爐、恒溫水浴鍋、冰箱、XBJ-20制冰機、TP-412電子天平、H2050R臺式高速冷凍離心機、恒溫培養(yǎng)箱。

12試驗方法

1.2.1 試劑的配制準確稱取三氯乙酸50.00 g，定容至500 mL，即為10%TCA；稱取硫代巴比妥酸0.6 g，先用1 mol/LNaOH溶解，再用10%TCA定容至100 mL，即為0.6%TBA；稱取考馬斯亮藍G-250 100 mg，溶于50 mL 90%乙醇中，再加入85%H3PO4100 mL，再用蒸餾水定容至1 000 mL，即為考馬斯亮藍G-250溶液（貯存在棕色瓶中，常溫下可放置30 d）。

蒽酮試劑：稱取0.1 g蒽酮溶于100 mL稀硫酸（由76 mL相對密度1.84的硫酸稀釋成100 mL）中，貯于棕色瓶內，冰箱保存，可用數日。

1.2.2 小麥種子的處理挑選籽粒飽滿、種皮光亮的商麥5226種子為試驗材料，先用0.1%HgCl2消毒15 min，然后用無菌水漂洗3～5次。蒸餾水浸種24 h后，將滅菌好的種子放入鋪有2層濾紙的直徑為11 cm培養(yǎng)皿中，然后用鑷子在每個培養(yǎng)皿放入50粒的小麥種子，擺放整齊后，蓋上皿蓋，置于25℃培養(yǎng)箱進行培養(yǎng)，以便催芽。期間來回翻動種子，注意濕度的保持，72 h后將種子移至培養(yǎng)箱外，自然狀態(tài)下培養(yǎng)[18]。

與上述方法相同，用鑷子在10個鋪有2層濾紙的直徑為11 cm培養(yǎng)皿放入30粒的小麥種子，擺放整齊后，對其進行脅迫處理，蓋上皿蓋，置于25℃培養(yǎng)箱進行培養(yǎng)，72 h后將種子移至培養(yǎng)箱外，自然狀態(tài)下培養(yǎng)。每天定時加入相應的鹽、PEG，以維持恒定的濃度。在發(fā)芽的第1天開始每天統(tǒng)計發(fā)芽數，直至發(fā)芽結束，測其7 d后的發(fā)芽率和前3 d的發(fā)芽勢。

1.2.3 小麥幼苗的培養(yǎng)及交叉脅迫處理將小麥種子放入培養(yǎng)皿進行培養(yǎng)（蒸餾水培養(yǎng)），每天定時補充蒸餾水，促使種子萌發(fā)，待萌發(fā)后小麥生長至兩葉一心時，對其進行交叉脅迫處理。取濃度為0.3%（輕度鹽脅迫）、0.6%（中度鹽脅迫）、0.9%（重度鹽脅迫）的鹽溶液分別與10%PEG（輕度干旱脅迫）、15%PEG（中度干旱脅迫）、20%PEG（重度干旱脅迫）交叉結合對小麥種子進行脅迫處理（表1），同時以蒸餾水為對照（CK），每處理3次重復。處理后隔天采樣測定相關生理指標。

表1 鹽旱交叉脅迫試驗設計

1.3 生理指標測定及方法

1.3.1 可溶性糖含量的測定樣品的提?。悍Q取剪碎混勻的新鮮樣品0.3 g，放入三角瓶（50 mL）水中，再加25 mL蒸餾水，放入沸水浴中煮沸20 min，取出冷卻。過濾入100 mL容量瓶，用熱水沖洗殘渣數次，定容至刻度。

顯色反應及測定：取4支試管，吸取樣品提取液各0.5 mL，加入蒸餾水0.5 mL和5 mL蒽酮試劑，以蒸餾水為對照，將各管搖勻后，在沸水浴中煮沸10 min，取出冷卻，在分光光度計620 nm處比色，記錄光密度值[19]。

式中，C為查到待測果實的葡萄糖含量，a為樣品提取液體積，v為提取液定容體積，n為稀釋倍數，W為樣品質量。

1.3.2 可溶性蛋白含量的測定蛋白質的提?。悍Q取小麥葉片0.3 g，放入研缽中，添加少量石英砂和蒸餾水研磨成勻漿后，轉入10 mL容量瓶，再用蒸餾水沖洗研缽研錘2～3次，將清洗液合并于10mL容量瓶中，并定容至刻度。取2～3 mL勻漿液于10 mL離心管中，5 000 r/min下離心10 min，上清液即為蛋白質提取液。

顯色反應及測定：吸取0.1 mL上述蛋白質提取液，加入蒸餾水0.9 mL和考馬斯亮藍G-250試劑5 mL，充分混合，放置2 min后于分光光度計595 nm下比色，并記錄吸光值[20]。

式中，C為查得的標準曲線值，Vt為提取液總體積，Vs為測定時加樣量，W為樣品鮮質量，1 000為將μg換成mg。

1.3.3 丙二醛（MDA）含量的測定MDA提?。悍Q取剪碎的試材0.3 g，加入10%三氯乙酸（TCA）2 mL和少量石英砂，研磨至勻漿，再加入TCA 8 mL進一步研磨，將其轉入離心管，于4 000 r/min下離心10 min，取上清液即為樣品提取液。

顯色反應及測定：取提取液2 mL（對照加2 mL蒸餾水），加入2 mL 0.6%TBA（硫代巴比妥酸）液，轉入試管中，試管加塞，于水浴鍋中煮沸15 min，流水中迅速冷卻，在4 000 r/min下離心2 min。取上清液測定532，600，450 nm處的吸光度[21]。

式中，C2為丙二醛的濃度，V為提取液的體積，W為樣品的鮮質量。

1.4 數據處理

采用Excel 2007，SPSS 17.0軟件進行數據處理和統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 鹽旱交叉脅迫對小麥幼苗的發(fā)芽率、發(fā)芽勢的影響

從圖1可以看出，與CK相比，小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢整體上均呈現(xiàn)下降的趨勢。隨著鹽旱脅迫程度的加深和脅迫時間的延長，發(fā)芽率、發(fā)芽勢呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，其中，AT1，AT2，BT1的發(fā)芽率與對照相比分別提高了30%，17%，17%，而AT1，AT2，BT1的發(fā)芽勢與對照相比分別提高了23%，20%，23%；在鹽濃度為0.3%或0.6%時，發(fā)芽率最大，為96%，其次依次是AT2和BT1，BT1發(fā)芽勢最大，為96%，其次是AT2，表明一定濃度的鹽旱脅迫會促進種子的萌發(fā)，在鹽濃度為0.9%時，其發(fā)芽勢和發(fā)芽率均呈現(xiàn)下降的趨勢，說明重度鹽旱脅迫會抑制種子的萌發(fā)，使根系吸水困難，從而導致生長緩慢。

2.2 鹽旱交叉脅迫對小麥幼苗的可溶性糖含量的影響

從圖2可以看出，在鹽旱交叉脅迫下小麥葉片中可溶性糖含量存在不同差異，變化趨勢較為復雜。其中，在AT1，AT2，AT3，BT2，CT3處理下，與對照相比無顯著性差異（P＞0.05），隨著鹽旱交叉脅迫時間的延長，可溶性糖含量呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，說明適度的水分提高了可溶性糖含量；而在其余的濃度處理下，存在有顯著性差異（P＜0.05），其中，BT1差異最為顯著（P＜0.01）。在濃度為0.6%鹽溶液與干旱脅迫下，小麥幼苗可溶性糖含量第2天達到最大值（2.56 mg/g），與對照相比增加了14.29%，其可溶性糖含量呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢。

2.3 鹽旱交叉脅迫對小麥幼苗的可溶性蛋白含量的影響

從圖3可以看出，在鹽旱交叉脅迫下小麥葉片中可溶性蛋白含量差異明顯，變化趨勢較為復雜。其中，AT1，AT2，AT3處理下，與對照相比無顯著性差異（P＞0.05）；隨著時間延長，呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，說明在抗逆境中可溶性蛋白起到了作用。而其余各處理與對照相比存在顯著性差異（P＜0.05），其中，BT1的差異最為明顯（P＜0.01），隨著脅迫時間的延長和程度的加深，在第2天時，BT1處理下的可溶性蛋白含量達到最大值（0.34 mg/g），比對照增加了240%，并呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，而在重度脅迫處理下蛋白含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。

2.4 鹽旱交叉脅迫對小麥幼苗的丙二醛含量（MDA）的影響

由圖4可知，在鹽旱交叉脅迫下小麥葉片中丙二醛（MDA）含量存在不同差異，變化趨勢復雜。隨著鹽旱交叉脅迫程度的增加和脅迫時間的延長，MDA含量總體上呈現(xiàn)上升趨勢，其中，在AT3，BT1，BT3，CT1處理下，與對照相比，無顯著性差異（P＞0.05）；而在其他濃度的處理下有顯著性差異（P＜0.05），丙二醛含量隨著脅迫時間和脅迫程度的加重而增加。在濃度為0.6%鹽處理下，MDA含量呈現(xiàn)一個緩慢上升的趨勢，說明適度的水分增加了小麥在此濃度下的交叉適應性；而濃度為0.9%鹽與干旱脅迫處理下，隨著時間的延長，丙二醛含量呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢。

3 結論與討論

植物在遭受逆境脅迫時，可以通過某些生理生化的變化來緩解不良環(huán)境對其造成的影響，從而減弱逆境所帶來的危害[22]。滲透調節(jié)是通過積累無機離子和小分子有機物來維持植物滲透平衡的調節(jié)機制[23]。在適度的鹽旱交叉脅迫下，滲透調節(jié)物質起到了調節(jié)作用，使得植物提高了自身的抗鹽旱能力，對外界不良環(huán)境表現(xiàn)出一定的交叉適應性，交叉逆境條件下植物滲透調節(jié)能力的增強可能是交叉適應的生理機制[24]。

發(fā)芽率和發(fā)芽勢是表示植物種子發(fā)芽能力的重要指標，發(fā)芽率能反映種子的發(fā)芽能力，而發(fā)芽勢能表征種子的發(fā)芽速度和幼苗的生長速度[17]。鹽旱脅迫下小麥的發(fā)芽率與發(fā)芽勢呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。本研究表明，在濃度為0.6%NaCl與10% PEG處理下，發(fā)芽率為83%，發(fā)芽勢為96%，表明在此濃度下能夠促進小麥的萌發(fā)，有利于呼吸；而在濃度為0.9%NaCl與不同干旱處理下，會抑制種子的萌發(fā)，影響根部吸收水分的能力，難以維持植株正常生長。

可溶性糖是植物體內重要的滲透調節(jié)物質[25]。它不僅能夠使得細胞膜和原生質膠體處于一個穩(wěn)定狀態(tài)，同時還可以作為合成其他有機溶質的碳架和能量來源?？扇苄蕴呛康脑黾訉υ黾又参锛毎簼舛?，降低細胞的水勢，從而提高植物吸水能力十分有利[26]。本研究表明，可溶性糖含量在AT1，AT2，AT3，BT2，CT3處理下，與對照相比無顯著性差異（P＞0.05），隨著脅迫時間的延長，呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，說明適度的水分使得可溶性糖含量增加；而在其他的濃度處理下，存在顯著性差異（P＜0.05），其中，BT1差異最為顯著（P＜0.01）。在濃度為0.6%鹽溶液與干旱脅迫下，第2天達到最大值（2.56 mg/g），與對照相比增加了14.29%，其可溶性糖含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢?？扇苄蕴菍}旱脅迫比較敏感，可以作為判定是否具有抗性的一個指標，可溶性糖含量的增加，說明它能夠降低細胞滲透勢，維持細胞膨壓，使細胞內部與外界環(huán)境保持穩(wěn)定狀態(tài)，保證細胞的正常生長和代謝。

MDA是植物在逆境條件下或器官衰老時，發(fā)生膜脂過氧化作用的產物之一，通常表示細胞膜脂過氧化程度和植物對逆境條件反應的強弱[27]。研究表明，隨著鹽旱交叉脅迫程度的增加和時間的延長，MDA含量基本上呈上升趨勢。本研究結果表明，在AT3，BT1，BT3，CT1處理下，MDA與對照相比，無顯著性差異（P＞0.05），而在其他濃度的處理下有顯著性差異（P＜0.05），丙二醛含量隨著脅迫時間和脅迫程度的加重而增加。在濃度為0.6%鹽處理下，呈現(xiàn)一個緩慢上升再下降的趨勢，說明適度的水分增加了小麥在此濃度下的交叉適應性，可能是由于保護酶消除了活性氧對植物的損害，導致丙二醛含量降低，緩解了膜脂的過氧化；而在濃度為0.9%鹽與干旱脅迫處理下，隨脅迫時間的延長，丙二醛含量呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，說明在該處理下抗氧化系統(tǒng)被破壞，植物體內的活性氧大量積累，導致膜脂的過氧化加重，對細胞膜造成了比較嚴重的傷害。

植物體內的可溶性蛋白質多數為參與相關代謝的酶類，其含量是了解和研究植物總代謝的一個重要指標[28]。本研究表明，在AT1，AT2，AT3處理下，可溶性蛋白含量與對照相比無顯著性差異（P＞0.05），隨著時間延長，呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，表明可溶性蛋白能夠增強小麥的抗性。而其余各處理與對照相比存在顯著性差異（P＜0.05），其中，BT1的差異最為明顯（P＜0.01），隨著脅迫時間的延長和脅迫程度的加深，在第2天時，BT1處理下的可溶性蛋白含量達到最大值（0.34 mg/g），比對照增加了240%，并呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，可能是由于鹽旱脅迫下植物體內的蛋白質分解加速，各種氨基酸含量增加，其中脯氨酸含量大量積累，降低了葉片水勢，緩解了鹽漬和干旱對其的傷害；而在重度脅迫處理下蛋白含量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，說明合成可溶性蛋白受到抑制，降解速度加快，滲透能力也隨之下降。

綜上所述，適當的鹽旱交叉脅迫，能使抗氧化系統(tǒng)增強，提高植物的抗逆境適應能力。本研究使用不同NaCl溶液與不同濃度的PEG交叉處理小麥種子，結果表明，可溶性糖含量增加，細胞滲透勢降低，細胞維持了一定的膨壓，正常呼吸和各項生理活動得到保證，丙二醛（MAD）含量降低，消除了大量的活性氧，減輕了膜脂的過氧化，可溶性蛋白含量提高，蛋白質分解加速，脯氨酸含量積累，減輕鹽害，從而抵抗了脅迫對植物的損害。其中，在0.6%NaCl與10%PEG處理下，對提高小麥的抗逆性效果最好。然而，關于小麥在大田逆境（鹽旱交叉）脅迫下抗逆能力及抗逆生理方面還有待于進一步研究。

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Effects of Salt and Drought Cross Stress on Osmotic Adjustment Ability of Wheat Seedling

HUAZhirui，LI Xiaoling
（College ofBiologyPharmacyand Food Engineering，ShangluoUniversity，Shangluo726000，China）

The paper took Shangmai 5226 seeds as experimental material,adopted the simulation method of intercross stress of drought and salt on wheat seedlings,under the intercross stress by measuring the wheat seed germination rate,germination potential, soluble sugar content,malondialdehyde（MDA）content,soluble protein content and other indicators,toexplore the change rule ofosmotic regulation substances of wheat with salt drought stress time,to provide theoretical basis for the cultivating of excellent wheat varieties of salt and drought resistance.The results showed that the germination rate and germination potential of wheat seeds decreased gradually with the increase of salt and drought stress.In 0.6%NaCl solution concentration,with 10%PEG stress had certain cross adaptation, germination rate was 83%,the germination potential was 96%,soluble sugar in 2 days reached maximum,and compared to the control increased by 0.32 mg/g,decreased the cell water potential,maintain the normal growth and metabolism of cells,malondialdehyde slowly increased and then decreased,eliminating the damage of reactive oxygen species of plants,improving the antioxidant capacity of plants, soluble protein in the second dayreached the maximum0.34 mg/g,and decomposition intovarious aminoacids,especiallyproline content increased,decreased water potential,reduced the salt and drought caused bydamage.

wheat;salt and drought cross stress;osmotic adjustment

S512.101

A文獻標識碼：1002-2481（2017）02-0166-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.02.05

2016-10-21

陜西省科技廳農業(yè)攻關項目（2011K01-18）

華智銳（1980-），男，湖北黃石人，副教授，主要從事植物抗性生理與植物育種研究工作。