試論植物群落的假說(shuō)

國(guó)卿

摘 要：植物群落性質(zhì)的理論觀點(diǎn)，影響植被科學(xué)的基本目標(biāo)，進(jìn)而又會(huì)強(qiáng)烈地影響到野外研究中所采用的方法。希望通過(guò)文章的分析，能夠?yàn)橄嚓P(guān)人士提供一定的參考和借鑒。

關(guān)鍵詞：森林；植物；群落；假說(shuō)；競(jìng)爭(zhēng)

1 有機(jī)體的比擬及其后果

1.1 整體性觀點(diǎn)

把植物群落看成是一個(gè)單位或一個(gè)整體，而提出了一些把它比擬為一個(gè)有機(jī)體的觀點(diǎn)。把一個(gè)群落從期先鋒階段到相對(duì)穩(wěn)定增的頂極階段，即從水生植被到酸沼森林的演替發(fā)展，比作為一個(gè)有機(jī)體的生活史。群落像一個(gè)有機(jī)體一樣地誕生、生長(zhǎng)、成熟、繁殖和死亡，而這些不同的發(fā)展階段或演替上有關(guān)聯(lián)的群落，可以解釋成一個(gè)有機(jī)的整體。每一個(gè)頂極群落都能夠在任何時(shí)候通過(guò)重復(fù)基本上是同樣型式發(fā)展階段而自行繁殖。

1.2 系統(tǒng)的觀點(diǎn)

把群落的分類看作為和有機(jī)體被分成為分類群相似，把植物群落比作一個(gè)種。認(rèn)為植物群落是植被分類的基本單位，它和種被看作是有機(jī)體分類系統(tǒng)中的基本單位的情況相似。在這種比擬中，忽略了一個(gè)種的個(gè)體是遺傳上相關(guān)的種群的成員，但是一個(gè)個(gè)的植物群落在遺傳上卻與其它相似的群落無(wú)關(guān)，盡管它們可以歸并為一個(gè)類型。在這里，這種從屬關(guān)系僅僅建立在某種結(jié)構(gòu)特征或組成特征相似性的基礎(chǔ)上。為了把群落分類，似乎應(yīng)把單個(gè)群落與某種群落類型關(guān)聯(lián)起來(lái)。這正好像在土壤分類中所做的一樣，個(gè)別土種屬于一定級(jí)別的概念，也可像巖石分類中那樣。

1.3 個(gè)體性觀點(diǎn)

雖然植物群落的存在依賴于其特定環(huán)境和周圍植被的選擇力，但環(huán)境卻在空間和時(shí)間上不斷地變化著。所以，沒(méi)有兩個(gè)群落可以看作是相同的或互相密切關(guān)聯(lián)的。

確實(shí)，從絕對(duì)基礎(chǔ)相比時(shí)，每一平方米的生境和植被都會(huì)表現(xiàn)某種差別，然而，在相對(duì)的基礎(chǔ)上考慮時(shí)，人們就可以區(qū)別出或大或小的相似和差異性。這種相對(duì)相似性和相對(duì)相異性原理就構(gòu)成了生物和環(huán)境的分類。任何一個(gè)種其它生物種群的成員中，沒(méi)有兩個(gè)個(gè)體是絕對(duì)相同的。難以理解為什么這個(gè)原理不適用于植物群落。

1.4 動(dòng)態(tài)關(guān)系的重要性

把植物群落的動(dòng)態(tài)關(guān)系看成為一個(gè)有機(jī)體從幼期到成熟的發(fā)展過(guò)程。不僅強(qiáng)調(diào)植物群落在時(shí)間上，而且還在空間上的動(dòng)態(tài)特性。雖然時(shí)間的進(jìn)展是永恒的，但并不等于在所有群落內(nèi)種群變化的速度也是同等連續(xù)的，至少在暫時(shí)的和或多或少穩(wěn)定的群落間，或者在變化快和變化慢的群落間作一個(gè)相對(duì)的區(qū)別是重要的。像這樣的變化速度和方向仍然是植被研究的重要課題。

由于強(qiáng)調(diào)空間上的連續(xù)性，相鄰群落間缺乏絕對(duì)的界限。植被的不連續(xù)性在自然界是存在的，但是當(dāng)在相似植被的立地之間作比較時(shí)，總是存在著連續(xù)性。

1.5 序列的作用

群落和種類比擬法是為世界范圍內(nèi)的群落分類提供系統(tǒng)的體系，這種研究形成了群落生態(tài)知識(shí)的財(cái)富。然而，隨著地理范圍不斷擴(kuò)大卻遭到了挫折，即嚴(yán)格地從種類成分看，按特征種來(lái)劃分群落的這種小范圍的綜合分類系統(tǒng)，不可能像有機(jī)體分類系統(tǒng)那樣擴(kuò)大到世界范圍中去應(yīng)用。

“特征種”可以解釋為關(guān)鍵種。在野外就可以用這種關(guān)鍵種把各個(gè)群落鑒定為屬于哪一個(gè)特定群落型的成員。然而，當(dāng)群落研究范圍超出了它原來(lái)的區(qū)域界限時(shí)，關(guān)鍵種可能會(huì)失去鑒定的價(jià)值。若從比較大的地理范圍來(lái)看，相同的關(guān)鍵種會(huì)表現(xiàn)出不同的生態(tài)學(xué)關(guān)系。

2 群落——個(gè)體的結(jié)合

一個(gè)植物群落是由一群保留其個(gè)體特性的植物所組成的，這種對(duì)植物個(gè)體性的強(qiáng)調(diào)并不排除在一個(gè)群落中植物間的各種關(guān)系，比如直接競(jìng)爭(zhēng)種、依賴種、互補(bǔ)種。

除了它們的相互影響之外，一個(gè)群落植物享有共同地域、生境或環(huán)境，所以，植物群落的整體性是一種確立了的現(xiàn)象，它引起不同級(jí)別的組成。結(jié)合得很好的群落對(duì)其環(huán)境變化可能顯出某種抗性，而一定的環(huán)境變化則可能引起群落中可預(yù)見(jiàn)的反應(yīng)。然而，從整體性看，不應(yīng)當(dāng)簡(jiǎn)單要求把一堆植物都叫群落，因?yàn)檎w性的程度和種類也是生態(tài)研究中的重要課題。

所以，植物群落可以理解為植物的一種組合，這些植物依賴環(huán)境，相互間發(fā)生著影響，并又改變它們自己的環(huán)境。它們與其共有的生境及其它伴生的有機(jī)體一起構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)，這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)也和鄰近的生態(tài)系統(tǒng)以及該地區(qū)的大氣候有關(guān)聯(lián)系。

然而，盡管它們有緊密的相互關(guān)系，個(gè)體成員仍保留其個(gè)體性，因?yàn)槊恳粋€(gè)種也可以在該群落范圍之外生存。所以，植被的基本單位不是植物群落，而是植物個(gè)體的類型。

3 群落的鑒定

人們?cè)鯓釉谝巴忤b定一個(gè)植物群落？植物集聚可能形成稀疏群或密密群。后一種又可區(qū)分無(wú)整體性的集落、混合種群。

整體性被許多學(xué)者看作是識(shí)別一片群居的植物是否為群落的先決條件。但是，它常常不能事行作出判斷，也不能作為群落鑒定的標(biāo)準(zhǔn)。同樣，純種群的地段如果不是全部由人工播種或栽植的農(nóng)作物所組成，仍是植物社會(huì)學(xué)研究感興趣的植物群。似乎沒(méi)有什么理由不把這樣植物群列為群落。植物與植物的間隔也不應(yīng)該是一種界限，即使在地上結(jié)構(gòu)是稀疏的荒漠植物群可能構(gòu)成高度整體性的群落，因?yàn)樗鼈冊(cè)诘叵峦ㄟ^(guò)側(cè)根系的連結(jié)可能是密閉的。

為了鑒定的目的，群落概念應(yīng)盡可能地不受限制。通過(guò)某地區(qū)植被覆蓋的同一性，或稱均一性的變化來(lái)鑒定群落，看來(lái)是理由很充分的了，因?yàn)槟切┳兓瘜?duì)肉眼是顯著的。

4 確定群落的植被參數(shù)

人們提出了各種植被參數(shù)，利用這些參數(shù)可以從地理上或空間上來(lái)劃定群落，這些參數(shù)包括生活型或生長(zhǎng)型、種的優(yōu)勢(shì)度以有某些待定種的存在或缺乏等。在圍繞著這些參數(shù)中，比較專用這一個(gè)或那一個(gè)的問(wèn)題而發(fā)展不同的學(xué)派。在用英語(yǔ)的國(guó)家中利用優(yōu)勢(shì)度來(lái)進(jìn)行研究，而在歐洲大陸學(xué)派的研究中應(yīng)用種的存在和種的缺乏這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。雖然這種區(qū)分根據(jù)植被生態(tài)學(xué)中不同研究途徑的歷史背景來(lái)看是合理的，但它把目前用于各地的方法過(guò)于簡(jiǎn)單化了。在采用最適合特定對(duì)象和植被方法的任何地方，一個(gè)國(guó)家的傳統(tǒng)就消失了。而且，利用一個(gè)以上的植被參數(shù)也正在日益增多，因?yàn)檫@樣得到的分類系統(tǒng)的人為性就降低了。

5 具體群落和抽象群落

至今，我們所討論的植物群落概念只是在野外可看得到的地段，即從具體意義上講的群落。在野外，相鄰群落間缺乏絕對(duì)界線，明顯的界線在任何關(guān)聯(lián)的自然現(xiàn)象之間都是罕見(jiàn)的。植被分類的概念往往不容易被理解，現(xiàn)在看來(lái)都一致認(rèn)為，一個(gè)具體的地區(qū)性植被可能顯出不連續(xù)體，即有明顯的界線；也可能顯現(xiàn)逐漸變化的類型，即連續(xù)體。這兩種分布型式可以在同一地區(qū)內(nèi)鑲嵌地出現(xiàn)。這樣一個(gè)鑲嵌可以用植被樣地加以研究和進(jìn)行分類。

分類就是把相似的樣地歸成為類型是抽象的方法。在理解植被分類中的某些問(wèn)題一直歸因于個(gè)別的、具體等級(jí)成員與抽象等級(jí)單位之間的混亂。在此想強(qiáng)調(diào)一下，抽象植被單位在自然界沒(méi)有絕對(duì)的真實(shí)性，它們有點(diǎn)像數(shù)學(xué)的平均數(shù)和全距那樣，可能不甚符合、也可能比較緊密地符合于以數(shù)量標(biāo)示的種群，但抽象植被單位顯不出與種群諸成員有絕對(duì)的同一性，而后者在抽象植被單位中都是單個(gè)的、具體的群落。

區(qū)分具體植被群落和抽象群落或植被類型之間的界線是有用的。像植被群叢或基群叢這類名詞應(yīng)當(dāng)只用在抽象意義中，就是說(shuō)，它們不應(yīng)當(dāng)用在野外某些地方的特定的具體群落或植被樣地。