表觀遺傳內(nèi)容在發(fā)展學(xué)生核心素養(yǎng)中的價(jià)值和教學(xué)策略

張秀紅

(1人民教育出版社 北京 100081； 2華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 武漢 430079)

我國(guó)高中生物學(xué)課程主要圍繞細(xì)胞、遺傳、進(jìn)化、穩(wěn)態(tài)、生態(tài)系統(tǒng)等概念展開。隨著生物學(xué)的迅猛發(fā)展，這些概念的內(nèi)涵也在逐步完善。近年來(lái)，最引人注目的是表觀遺傳對(duì)生物的發(fā)育、遺傳、進(jìn)化等機(jī)制有了新的解釋，為人們理解生命的本質(zhì)提供了一個(gè)新的視角。

什么是表觀遺傳？表觀遺傳內(nèi)容在中學(xué)生物學(xué)課程中有何價(jià)值？在實(shí)際的生物學(xué)教學(xué)中怎樣落實(shí)表觀遺傳內(nèi)容的教育價(jià)值？本文對(duì)上述問(wèn)題進(jìn)行探討。

1 表觀遺傳概述

經(jīng)典遺傳學(xué)認(rèn)為遺傳的分子基礎(chǔ)是核酸，儲(chǔ)存在DNA序列中的遺傳信息可以從DNA流向RNA并指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，進(jìn)而決定生物的性狀?；蚺c性狀是相互對(duì)應(yīng)的，基因型決定表現(xiàn)型?；蛐蛄械母淖兛梢砸鸨硇偷母淖儯@種改變可以從親代傳到子代。然而，許多生命現(xiàn)象卻無(wú)法用經(jīng)典遺傳學(xué)理論來(lái)解釋。例如，人體所有細(xì)胞的基因組完全相同，為什么會(huì)出現(xiàn)功能不同的器官？?jī)和诨蛘吲咛テ谑艿降拇碳槭裁磿?huì)影響人的一生，甚至對(duì)后代也產(chǎn)生影響？所有這些問(wèn)題都指向一個(gè)答案：在基因組編碼規(guī)則之上，還存在一種復(fù)雜而精細(xì)的調(diào)控機(jī)制，它可以使具有完全相同的基因組編碼序列的細(xì)胞或個(gè)體表現(xiàn)出截然不同的性狀。

所謂表觀遺傳(Epigenetics)，指的是DNA序列不變的情況下，基因的表達(dá)發(fā)生穩(wěn)定、可遺傳的變化，最終導(dǎo)致表型變化[1]。目前已知的表觀遺傳調(diào)控機(jī)制包括DNA甲基化(DNA methylation)、組蛋白修飾(histone modification)、非編碼RNA(noncoding RNA, ncRNA)的調(diào)控等，主要調(diào)控基因在轉(zhuǎn)錄水平的時(shí)空特異性表達(dá)[2]。簡(jiǎn)單而言，DNA提供了生命的藍(lán)圖，表觀遺傳調(diào)控就像開關(guān)，可以調(diào)控鄰近基因是否表達(dá)、表達(dá)多少或者怎樣表達(dá)，但并不對(duì)基因序列本身進(jìn)行改變。表觀遺傳修飾可以通過(guò)有絲分裂和減數(shù)分裂在細(xì)胞和個(gè)體的世代間傳遞，對(duì)細(xì)胞或個(gè)體產(chǎn)生持續(xù)性的影響。

2 表觀遺傳內(nèi)容對(duì)發(fā)展學(xué)生核心素養(yǎng)的價(jià)值

2.1 有利于學(xué)生更全面地理解生命的本質(zhì)，形成正確的生命觀念 表觀遺傳從分子水平揭示了環(huán)境、基因和性狀三者之間的關(guān)系，發(fā)展和完善了中心法則、基因等概念的內(nèi)涵，為學(xué)生更深入和全面地理解生命的整體性、復(fù)雜性和多樣性提供了理論基礎(chǔ)。

首先，表觀遺傳更加全面地揭示了基因和表型之間的關(guān)系，有利于學(xué)生深入理解生命的信息系統(tǒng)。遺傳密碼信息理論已經(jīng)不足以解釋生物體進(jìn)化和發(fā)育中的表觀遺傳現(xiàn)象。DNA并非遺傳信息的唯一載體，儲(chǔ)藏在表觀遺傳修飾中的遺傳信息同樣重要。環(huán)境影響可以改變生物的性狀，這些獲得性的表型變化以表觀遺傳修飾等形式記錄下來(lái)，并調(diào)控生命活動(dòng)中特定基因的表達(dá)，這種后天獲得的表觀遺傳信息也可以遺傳給后代的細(xì)胞和個(gè)體[3]。表觀遺傳信息是動(dòng)態(tài)的、可逆的，它更靈活多樣，更易受到環(huán)境的影響，對(duì)特定蛋白質(zhì)的表達(dá)量有更好的控制。DNA序列中的遺傳信息和表觀遺傳信息是相輔相成的，表觀遺傳修飾必須依賴于基因，單純的表觀遺傳信息是無(wú)法傳遞下去的。因此，我們可以把兩者看作是遺傳信息質(zhì)與量的統(tǒng)一，它們共同組成生命的遺傳信息系統(tǒng)，在整個(gè)生命過(guò)程中都發(fā)揮著重要作用。

其次，表觀遺傳對(duì)“達(dá)爾文進(jìn)化論”進(jìn)行重新審視，有利于學(xué)生從更廣闊的視角理解生物進(jìn)化。表觀遺傳修飾能從親代傳遞給子代并產(chǎn)生持久穩(wěn)定的差異，說(shuō)明其在生物進(jìn)化中也起著關(guān)鍵性的作用。表觀遺傳在幾代之內(nèi)就可以改變生物的性狀?？赡艿慕忉屖撬梢酝ㄟ^(guò)快速地激活或沉默基因的表達(dá)，更好地適應(yīng)環(huán)境的變化，DNA序列的穩(wěn)定性使其很難勝任這一角色。表觀遺傳還可以對(duì)性狀進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間地篩選，以確保那些真正能夠更好地適應(yīng)環(huán)境的性狀被保留下來(lái)，并將其固化為基因型。因此，表觀遺傳很可能是進(jìn)化歷程的中間過(guò)渡階段。

2.2 有利于學(xué)生理解科學(xué)的本質(zhì)，形成科學(xué)精神 表觀遺傳揭示了細(xì)胞分化過(guò)程中基因選擇性表達(dá)的分子機(jī)制，拓寬了人們對(duì)中心法則等概念的理解，說(shuō)明生物學(xué)知識(shí)體系的開放性。在新的證據(jù)下，人們會(huì)不斷修正和完善已有的觀念。早期人們對(duì)于是否存在表觀遺傳、表觀遺傳修飾能否跨代遺傳等問(wèn)題存在很大的爭(zhēng)論，表觀遺傳學(xué)家選用小鼠等模式生物設(shè)計(jì)了一系列精巧的實(shí)驗(yàn)，為這些問(wèn)題尋找答案并達(dá)成共識(shí)。他們?cè)谘芯窟^(guò)程中不迷信權(quán)威，勇于探究，這些品質(zhì)對(duì)學(xué)生科學(xué)精神的形成有示范作用。隨著技術(shù)的發(fā)展，生物信息學(xué)和新一代測(cè)序技術(shù)使得全基因組測(cè)序和大批量數(shù)據(jù)的分析成為可能，新的DNA編輯技術(shù)可以更加高效便捷地建立轉(zhuǎn)基因和基因修飾的動(dòng)物模型，可以為表觀遺傳的研究提供技術(shù)上的支持。表觀遺傳在人類健康領(lǐng)域具有巨大潛力。目前，對(duì)于癌癥和非癌癥藥物的研發(fā)也更加集中在表觀遺傳酶的抑制劑上。這些對(duì)于學(xué)生深入理解科學(xué)、技術(shù)和社會(huì)的關(guān)系有重要價(jià)值。

2.3 有利于學(xué)生養(yǎng)成健康的生活方式，樹立社會(huì)責(zé)任感 表觀遺傳修飾的異?？梢詫?dǎo)致疾病的發(fā)生。飲食和環(huán)境等都會(huì)對(duì)表觀遺傳修飾產(chǎn)生影響。例如，可卡因等毒品可以對(duì)大腦中的組蛋白修飾產(chǎn)生影響；吸煙可以造成全基因組甲基化水平的升高；環(huán)境中的農(nóng)用激素和農(nóng)藥都可能使人類產(chǎn)生可遺傳變異，而且這種影響可以持續(xù)數(shù)代。

總之，健康的生活方式、飲食習(xí)慣以及良好的環(huán)境，對(duì)我們自身和后代的健康都有長(zhǎng)遠(yuǎn)的影響。這些對(duì)學(xué)生養(yǎng)成綠色生活方式、樹立保護(hù)環(huán)境的意識(shí)，形成可持續(xù)發(fā)展的理念都具有重要意義。

3 高中生物學(xué)課程中開展表觀遺傳內(nèi)容教學(xué)的策略

3.1 創(chuàng)設(shè)問(wèn)題情境，設(shè)置認(rèn)知沖突，激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣 教師在教學(xué)中，應(yīng)該充分利用表觀遺傳和經(jīng)典遺傳的相異之處，從表觀遺傳現(xiàn)象的實(shí)例引入。例如，人體的所有細(xì)胞具有完全相同的基因組，為什么在細(xì)胞的形態(tài)和功能上存在很大的差異？女性懷孕期間遭受營(yíng)養(yǎng)不良對(duì)孫代的體重會(huì)有影響，是什么導(dǎo)致了這種跨代的遺傳？這些表觀遺傳現(xiàn)象使學(xué)生意識(shí)到已有的經(jīng)典遺傳學(xué)知識(shí)無(wú)法作出解釋，從而引發(fā)認(rèn)知沖突。教學(xué)中還可以設(shè)計(jì)問(wèn)題串。例如，細(xì)胞分化過(guò)程中染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)發(fā)生了什么改變？何種表觀遺傳調(diào)控機(jī)制參與了染色質(zhì)的改變？表觀遺傳修飾又是如何通過(guò)細(xì)胞分裂傳遞給下一代的？學(xué)生通過(guò)對(duì)這些問(wèn)題的逐層思考，逐步理解表觀遺傳概念的各個(gè)方面。

總之，合理地設(shè)置認(rèn)知沖突，能激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣和求知欲，激活學(xué)生的思維，提高學(xué)生分析問(wèn)題、解決問(wèn)題的能力；同時(shí)，也能改變教學(xué)過(guò)程枯燥的狀況，使得教學(xué)過(guò)程跌宕起伏，充滿迷人的教學(xué)魅力。

3.2 運(yùn)用典型實(shí)例，幫助學(xué)生理解概念 教師可以選擇生活中表觀遺傳現(xiàn)象的典型實(shí)例。例如，玳瑁貓的兩條X染色體中會(huì)有一條隨機(jī)失活，控制毛色呈黃色或黑色的基因也只有一個(gè)起作用，使玳瑁貓的毛色呈黃、黑花斑狀分布，非編碼RNA、組蛋白修飾共同參與了這一過(guò)程。類似的案例還有agouti小鼠的毛色，它展示了DNA甲基化是如何使遺傳上完全相同的個(gè)體表現(xiàn)出不同的表型。這些案例可以為學(xué)生了解表觀遺傳的調(diào)控機(jī)制提供直接的證據(jù)，也有助于學(xué)生在真實(shí)的情境中提出問(wèn)題和解決問(wèn)題，幫助學(xué)生深刻理解概念。

3.3 重視核心概念，幫助學(xué)生建構(gòu)遺傳的概念網(wǎng)絡(luò) 遺傳學(xué)中的知識(shí)點(diǎn)多而零散，在表觀遺傳內(nèi)容的教學(xué)中，教師要注意在核心概念的框架下建立知識(shí)之間的縱向聯(lián)系和橫向交叉，打破學(xué)生對(duì)概念表面化和片面化的理解，以“環(huán)境+遺傳信息→性狀”這一主線將概念串聯(lián)為具有邏輯關(guān)系的概念網(wǎng)絡(luò)。在具體的教學(xué)實(shí)踐中，可以利用概念圖、思維導(dǎo)圖等工具直觀呈現(xiàn)出概念的邏輯關(guān)系和發(fā)展脈絡(luò)。高中階段加入“表觀遺傳修飾也是一種遺傳信息，它可以適時(shí)、適地、適量控制基因的表達(dá)從而控制性狀”的內(nèi)容，可以幫助學(xué)生更全面和深入地理解基因如何控制性狀。

3.4 關(guān)注表觀遺傳的應(yīng)用價(jià)值，拓展學(xué)生的視野 表觀遺傳在生物體的生長(zhǎng)分化、生殖繁衍、脅迫抗性和疾病等領(lǐng)域都有巨大的應(yīng)用價(jià)值。教師可以利用研究性學(xué)習(xí)等活動(dòng)引導(dǎo)學(xué)生關(guān)注表觀遺傳的最新進(jìn)展及其在農(nóng)業(yè)、醫(yī)療方面的實(shí)踐應(yīng)用，拓展學(xué)生的視野，使學(xué)生運(yùn)用科學(xué)和技術(shù)造福人類的價(jià)值取向得到強(qiáng)化。