中華鱉的熱生物學(xué)研究進(jìn)展概述

張利雙

(廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 桂林 541004)

邵偉偉*

(浙江省麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院 323000)

爬行動物的胚胎發(fā)育通常是在自然環(huán)境下進(jìn)行的，會受到諸多環(huán)境因子的影響，其中環(huán)境溫度是影響爬行類卵孵化、胚胎發(fā)育及個(gè)體成長最重要的因子之一[1，2]。闡明溫度對動物各生活史階段發(fā)生的影響，對瀕危物種資源的保護(hù)和動物養(yǎng)殖業(yè)等均具有重要的意義。中華鱉(Pelodiscussinensis)俗稱甲魚，隸屬于爬行綱(Reptilia)、龜鱉目(Testudines)、鱉科(Trionychidae)。中華鱉營養(yǎng)豐富，特別是蛋白質(zhì)含量高，具有良好的食藥兩用價(jià)值，在我國已經(jīng)成為一種重要的特種經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)養(yǎng)殖動物。本文概述中華鱉熱生物學(xué)研究進(jìn)展。

1 中華鱉卵孵化的熱生物學(xué)研究

早期相關(guān)研究主要采用恒定溫度研究中華鱉胚胎發(fā)育過程中物質(zhì)能量的動態(tài)變化[3]、卵孵化時(shí)間和成功率[4，5]、孵出幼鱉的物質(zhì)能量利用[6]和表型特征[4，5]。然而，野外或養(yǎng)殖場中環(huán)境溫度通常存在晝夜和季節(jié)性波動，為了更真實(shí)地反映自然狀況，目前研究者常采用恒溫等效(constant temperature equivalent, CTE)的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)來進(jìn)行鱉卵孵化的熱生物學(xué)研究[7]。

1.1 物質(zhì)和能量的動態(tài)變化 杜衛(wèi)國等[3]在30°C和220 kPa條件下對鱉卵孵化的熱生物學(xué)進(jìn)行了研究。在孵化過程中每7 d稱一次卵重，孵化第10 d起每6 d剖卵并分離胚胎、卵黃和卵殼。結(jié)果顯示，卵重在孵化期內(nèi)基本穩(wěn)定，表明卵與環(huán)境的水分交換不明顯；胚胎在30～40 d利用卵內(nèi)總能量最多，這與該時(shí)期內(nèi)胚胎生長發(fā)育速率較快有關(guān)；卵黃和卵殼是胚胎發(fā)育所需的無機(jī)物的主要提供者。

1.2 溫度對孵化時(shí)間和孵化率的影響 Du等[5]和 Ji等[5]在23°C～34°C范圍內(nèi)對鱉卵進(jìn)行恒溫孵化，發(fā)現(xiàn)隨著孵化溫度的升高，卵孵化時(shí)間呈非線性變化，23°C下卵孵化需97 d，而在34°C下時(shí)則僅需39 d；孵化溫度(T)和卵孵化時(shí)間(IL)的回歸方程為IL=0.51T2-34.49T+620.12，回歸系數(shù)為0.998；相對較高而溫和的恒溫下卵孵化率較高，特別是在27°C～28°C的孵化溫度下卵孵化率高達(dá)95%，34°C時(shí)為82%，而23°C時(shí)僅為44%。這表明過低的孵化溫度對中華鱉胚胎發(fā)育有顯著的抑制和致死效應(yīng)。Li等[7]用CTE的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)孵化鱉卵，發(fā)現(xiàn)在溫度波動范圍較大的處理組(30°C±5°C)中鱉卵的孵化時(shí)間較長，特別是坡道式變溫模式下需51 d。另外，該研究顯示波動溫度幅度較大對鱉卵孵化率具有顯著的不利影響，不論是坡道式還是臺階式的變溫模式下，±5°C處理組的卵孵化率僅有20%[7]。這些結(jié)果表明，選擇溫度波動較小且平均溫度相對較高的溫度范圍進(jìn)行中華鱉卵孵化能有效縮短孵化時(shí)間，提高孵化率。

1.3 溫度對幼鱉物質(zhì)能量利用的影響 杜衛(wèi)國等[6]采用23°C～34°C范圍內(nèi)的7個(gè)恒溫和1個(gè)波動溫度孵化鱉卵，發(fā)現(xiàn)在溫和溫度(27°C～28°C)和波動溫度下孵出的幼鱉有較高干物質(zhì)、脂肪和能量轉(zhuǎn)化率，故孵出幼體內(nèi)所含無機(jī)物較多，幼體的軀干和脂肪體中測出的能量較高，而在23°C和34°C下孵出幼鱉的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化率較低。該結(jié)果表明，在溫和溫度下孵出的幼鱉具有較高的生存潛力。

1.4 溫度對孵出幼鱉表型特征的影響 研究顯示，23°C～34°C范圍內(nèi)的恒溫條件下所孵出幼鱉的個(gè)體尺寸比在溫和溫度條件下的相對較大，但后者依然大于在低溫下孵化的幼鱉，例如在23°C下孵出幼鱉體重不足3.1 g，背甲寬度小于18 mm[4，5]。對幼鱉的運(yùn)動表現(xiàn)情況的觀察表明，在23°C恒溫下孵出個(gè)體具有較差的運(yùn)動能力，而其他溫度間無顯著差異[4]。Ji等[5]的研究顯示，孵出幼鱉的個(gè)體大小并不影響后期的生長速率，但孵化溫度具有顯著作用，低溫下孵出幼鱉的生長速率較快。另外，依據(jù)CTE設(shè)計(jì)的波動溫度孵化實(shí)驗(yàn)下所孵出幼鱉個(gè)體大小和運(yùn)動能力不論在坡道式還是臺階式變溫模式下，±5°C處理組要明顯低于±3°C處理組[8]。

2 中華鱉生理與行為的熱生物學(xué)研究

2.1 幼鱉熱耐受、體溫和運(yùn)動的熱依賴性 孫平躍等[7]發(fā)現(xiàn)初生幼鱉的選擇體溫在干燥和潮濕環(huán)境下存在一定的差異，干燥環(huán)境下的選擇體溫比潮濕環(huán)境下要低約2°C；潮濕環(huán)境下幼鱉的耐受高溫為41°C，耐受低溫為8°C；在缺乏溫度梯度的環(huán)境下幼鱉體溫與環(huán)境溫度較接近，表明其生理調(diào)溫能力弱，而在溫梯度環(huán)境下幼鱉通過行為調(diào)溫能夠維持較高而穩(wěn)定的體溫水平；幼鱉的運(yùn)動能力受環(huán)境溫度的影響顯著，在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高而增強(qiáng)，當(dāng)溫度過高時(shí)其運(yùn)動能力又會受到抑制[8]。

2.2 胚胎的行為調(diào)溫 以往認(rèn)為變溫動物的胚胎受卵殼限制且缺乏移動構(gòu)造，因此大多數(shù)研究忽略對胚胎行為調(diào)溫機(jī)制的探究[9]。最新研究顯示，變溫動物卵在自然環(huán)境下孵化，其胚胎具有一定的行為調(diào)溫能力。Du等[10]開展了人工孵卵和模擬野外巢穴的孵卵實(shí)驗(yàn)來研究中華鱉胚胎的調(diào)溫能力。人工孵卵實(shí)驗(yàn)中分為兩個(gè)處理組，其中一組為熱源穩(wěn)定于卵的正上方，另一組的熱源位置處于變動狀態(tài)，結(jié)果顯示穩(wěn)定熱源組中胚胎位于卵上方，而變動熱源組中胚胎會隨著熱源位置的改變而發(fā)生移動，每日平均移動角度可達(dá)10°[10]。模擬野外巢穴的孵卵實(shí)驗(yàn)則顯示，平面巢處理組的胚胎始終位于卵上方，而坡面巢內(nèi)胚胎會隨著陽光入射方向發(fā)生移動，而且陽光照射與胚胎位置的角度呈90°時(shí)的胚胎移動角度顯著大于兩者角度呈45°組。該實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，中華鱉卵的胚胎具有自身行為調(diào)溫能力，且不影響孵出幼鱉的存活。此外，Zhao等[11]的研究發(fā)現(xiàn)，在胚胎時(shí)期發(fā)生行為調(diào)溫會導(dǎo)致所孵出的幼鱉個(gè)體較小，這可能與行為調(diào)溫需消耗較多能量有關(guān)。

3 展望

中華鱉作為我國重要的特種經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動物之一，其人工養(yǎng)殖已在全國各地廣泛開展。深入研究中華鱉的熱生物學(xué)，有利于中華鱉養(yǎng)殖技術(shù)的改進(jìn)和更新。目前，大部分養(yǎng)殖場通常在自然溫度下進(jìn)行中華鱉的養(yǎng)殖，根據(jù)已有的熱生物學(xué)研究可為養(yǎng)殖戶提供如下可行性建議：①避免將孵化中鱉卵暴露于過低溫度之下，以提高鱉卵孵化率；②相對穩(wěn)定的孵化環(huán)境溫度有利于提高孵化率、提高孵出幼鱉的品質(zhì)；③固定孵化熱源位置或避免陽光周期性照射有利于得到較大的幼鱉；④在幼鱉養(yǎng)殖過程中控制環(huán)境溫度，提供溫度梯度環(huán)境，以利于幼鱉行為調(diào)溫和生長。

目前對于中華鱉的熱生物學(xué)研究有了一定的進(jìn)展，而胚胎行為調(diào)溫的發(fā)現(xiàn)更是為研究者們提供了新的研究方向。但是，若要闡明中華鱉熱生物學(xué)現(xiàn)象的內(nèi)在分子機(jī)理，如熱休克蛋白在中華鱉卵孵化、生理活動等方面的作用等，尚需進(jìn)一步深入研究。