阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管：形態(tài)特征、分類及其環(huán)境指示意義

高有紅,李卓侖,韓朗,李若蘭

蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院/干旱區(qū)與沙漠研究中心,蘭州 730000

阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管：形態(tài)特征、分類及其環(huán)境指示意義

高有紅,李卓侖,韓朗,李若蘭

蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院/干旱區(qū)與沙漠研究中心,蘭州 730000

在系統(tǒng)總結(jié)前人對(duì)植物鈣質(zhì)根管定義及形成機(jī)制的基礎(chǔ)上，采用形態(tài)學(xué)方法對(duì)阿拉善沙漠26組不同形態(tài)的植物鈣質(zhì)根管進(jìn)行了分類，初步統(tǒng)一了我國植物鈣質(zhì)根管的定義及其分類；通過統(tǒng)計(jì)阿拉善沙漠不同類型植物鈣質(zhì)根管在全新世的數(shù)量分布，探討了其分布特征可能蘊(yùn)含的古環(huán)境意義。結(jié)果表明，植物鈣質(zhì)根管是陸生植物形成的次生碳酸鹽結(jié)殼，包括鈣質(zhì)根套、繞根結(jié)核、根模具、根導(dǎo)管和根狀結(jié)核五種類型。其中鈣質(zhì)根套和繞根結(jié)核的形成受到植物生長及其根圍微生物活動(dòng)的影響，而根模具、根導(dǎo)管和根狀結(jié)核的形成則不受上述作用的影響。據(jù)此將阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管分為鈣質(zhì)根套和繞根結(jié)核兩種類型。這兩類植物鈣質(zhì)根管在不同時(shí)期的相對(duì)數(shù)量百分比能夠指示植物鈣質(zhì)根管形成時(shí)期有效濕度的高低，繞根結(jié)核數(shù)量百分比較高能夠指示較高的有效濕度，而鈣質(zhì)根套數(shù)量百分比較高則指示了較低的有效濕度。因此，從植物鈣質(zhì)根管中能夠提取豐富的古環(huán)境信號(hào)，并將其運(yùn)用于沙漠地區(qū)的古環(huán)境研究中。

阿拉善高原;植物鈣質(zhì)根管;鈣質(zhì)根套;繞根結(jié)核;次生碳酸鹽;沙漠

0 引言

植物鈣質(zhì)根管是陸生植物形成的次生碳酸鹽結(jié)殼，其廣泛分布于季節(jié)性土壤水分虧損的石灰質(zhì)土壤或風(fēng)成沉積地層中，如地中海地區(qū)[1-3]、澳大利亞中西部[4]、美國中西部[5]、印度西南部[6]等。因其在古環(huán)境研究中具有極高的潛力和價(jià)值，得到了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，先后開展了植物鈣質(zhì)根管的分類[7-8]、形態(tài)學(xué)[9]、年代學(xué)[10-11]、生物標(biāo)志化合物研究[12]、同位素組成[10,13]及環(huán)境指示意義[14-18]等方面的研究。上述研究為植物鈣質(zhì)根管的形成機(jī)制、環(huán)境指示意義等研究提供了有益的參考。

在植物鈣質(zhì)根管的形態(tài)學(xué)及其形成機(jī)制方面的研究中，Klappa[7]，Barta[8]先后給出了植物鈣質(zhì)根管的定義，并對(duì)每一個(gè)子類別的植物鈣質(zhì)根管形態(tài)進(jìn)行了描述。但由于命名規(guī)則的不一致以及植物鈣質(zhì)根管形態(tài)特征的差別，導(dǎo)致了對(duì)植物鈣質(zhì)根管的定義、命名和分類等在不同的研究中仍存在區(qū)別和混淆的情況。譬如, hypocoating[8]，rhizocretion[7]都表示植物鈣質(zhì)根管子類中的繞根結(jié)核；而子類root cast被Klappa[7]定義為由于碳酸鹽或沉積物將根模具填充而形成的根狀結(jié)核，但在Crameretal.[4]的研究中，則將root cast描述為由于根系和根圍微生物的共同作用而形成的管狀碳酸鹽膠結(jié)，即將root cast定義為繞根結(jié)核，等同于Klappa[7]的rhizocretion。雖然上述研究在一定程度上給出了植物鈣質(zhì)根管的定義和形態(tài)描述，但由于命名的不一致性，導(dǎo)致了其基本概念仍然相對(duì)模糊，不同的概念指示同一種根管形態(tài)，不同的根管形態(tài)被同一個(gè)概念指代[4,7-8]。例如，國內(nèi)學(xué)者在古氣候研究中使用的表示植物鈣質(zhì)根管概念的名詞主要有：植物根管[14]，根狀結(jié)核[15]，鈣質(zhì)根套[16]，植物根套[19]，蝕余鈣質(zhì)根管[17]，植物鈣質(zhì)根管[18]等。這些概念是否指示同一種根管形態(tài)還是有一定的差異，目前尚未見具體的研究和論述。同時(shí)，對(duì)于植物鈣質(zhì)根管的形成原因及其環(huán)境指示意義仍然存在一定分歧，以阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管為例，楊小平認(rèn)為植物根管是大氣降水在沙丘中的淋濾作用產(chǎn)生的碳酸鹽膠結(jié)[14]，Lietal.[11],李卓侖等[18]認(rèn)為氣候相對(duì)濕潤及土壤發(fā)育是制約植物鈣質(zhì)根管形成的重要因素，高尚玉等通過對(duì)騰格里沙漠廣泛分布的鈣質(zhì)根套的14C測(cè)年研究認(rèn)為鈣質(zhì)根套是砂質(zhì)古土壤的蝕余堆積，可以指示全新世最適宜期古土壤曾在騰格里沙漠廣泛發(fā)育[16]。上述研究均表明植物鈣質(zhì)根管的形成指示了相對(duì)濕潤的氣候條件[11,14,16,18]；而陳建生等[15]發(fā)現(xiàn)根狀結(jié)核主要分布于干涸古湖泊，并認(rèn)為根狀結(jié)核是由地下水重結(jié)晶作用形成的。上述對(duì)植物鈣質(zhì)根管形成機(jī)制的分歧，是否是由于未對(duì)其進(jìn)行形態(tài)學(xué)分類以及不同類型的植物鈣質(zhì)根管，其形成過程是否具有一定的差異，這些差異是否具有不同的環(huán)境指示意義，均尚需進(jìn)一步的研究。

基于上述，本文擬通過形態(tài)學(xué)研究，進(jìn)一步明晰植物鈣質(zhì)根管的基本概念及其形成機(jī)制。在此基礎(chǔ)上對(duì)阿拉善沙漠的26組根管樣品進(jìn)行形態(tài)學(xué)分類，并探討不同類型植物鈣質(zhì)根管在阿拉善沙漠的時(shí)間分布特征及其環(huán)境指示意義。這些問題的解決將進(jìn)一步明晰植物鈣質(zhì)根管的形成機(jī)制及其環(huán)境指示意義，為其成為可靠的古環(huán)境研究代用指標(biāo)提供新的證據(jù)。

1 區(qū)域概況

阿拉善沙漠位于我國北方中部沙區(qū)，由巴丹吉林沙漠、騰格里沙漠和烏蘭布和沙漠組成，面積約8×104km2(圖1)。巴丹吉林沙漠位于雅布賴山以西、北大山以北、弱水以東、拐子湖以南，面積為5.2×104km2，為我國第二大沙漠[20]。年降水量40～120 mm，自東南向西北減少，年平均蒸發(fā)量約為1 000 mm[21-22]。中部有密集的高大沙山，高約200～300 m，最高可達(dá)500 m，以復(fù)合型沙山為主。沙山之間的洼地分布有許多大小不等的咸水湖，而淡水湖甚少，僅見于沙漠東南部邊緣。沙丘上植物較少，僅于沙丘下部或丘間低地生長有稀疏灌木、半灌木。騰格里沙漠位于阿拉善高原東南部，介于賀蘭山、祁連山與雅布賴山之間，面積約為4.27×104km2，是中國第四大沙漠[23]，年降水量125～160 mm，年潛在蒸發(fā)量2 600 mm[24]。沙漠內(nèi)部沙丘、湖盆、山地、平地交錯(cuò)分布，其中沙丘占71 %，以流動(dòng)沙丘為主，沙漠內(nèi)大小湖盆多達(dá)422個(gè)。植被以沙生灌木、半灌木為主。烏蘭布和沙漠位于阿拉善高原東北部，北至狼山，東北與河套平原相鄰。東近黃河，南至賀蘭山北麓，西至吉蘭泰鹽池，面積為1×104km2。年均降水量102.9 mm，年均蒸發(fā)為2 957 mm[24]。整個(gè)沙漠地勢(shì)都低于黃河水面，有引黃灌溉的條件，淺水資源豐富。植被由沙生、旱生、鹽生類灌木組成。

2 植物鈣質(zhì)根管的定義及形成過程

Klappa[7]將高等植物根系形成的生物沉積結(jié)構(gòu)定義為根跡化石(Rhizoliths)，包括碳酸鹽和沉積物在植物根系周圍沉淀并膠結(jié)形成的或者根細(xì)胞內(nèi)部發(fā)生鈣化形成的根狀結(jié)構(gòu)，即本文所提及的植物鈣質(zhì)根管。同時(shí)，Klappa強(qiáng)調(diào)了根跡化石是由高等植物根系所形成的，并根據(jù)其不同形態(tài)進(jìn)行了分類并對(duì)其子類進(jìn)行了命名。雖然根跡化石這一定義在后續(xù)的研究中被廣泛采用[25-27]，但對(duì)于其子類的命名，有待進(jìn)一步統(tǒng)一。譬如，Barta[10]將碳酸鈣注入土壤基質(zhì)的空洞中形成的結(jié)構(gòu)定義為繞根結(jié)核(hypocoating)(圖2a)；Cramer[4]將碳酸鹽膠結(jié)物定義為根狀結(jié)核(Root cast)(圖2b)，并指出原先存在于這種膠結(jié)物內(nèi)部的根系的位置往往被更軟的碳酸鹽膠結(jié)占據(jù)。

圖1 研究區(qū)植物鈣質(zhì)根管采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Study area and distribution of the calcareous root tubes

圖2 植物鈣質(zhì)根管的分類圖片來自文獻(xiàn)[4, 7-8]。a. Barta定義的繞根結(jié)核[8]；b. Cramer定義的根狀結(jié)核[4]；c. Klappa定義的繞根結(jié)核[7]；d.植物根系分泌物與微生物分泌物將根系周圍松散沉積物或沙礫黏結(jié)聚集形成的結(jié)構(gòu)；e.鈣質(zhì)根套；f.根模具；g.根導(dǎo)管；h.根狀結(jié)核Fig.2 Classification of the calcareous root tubesThe figures cited from [4, 7-8].a. rhizocretion defined by Barta[8]; b. root cast defined by Cramer[4]; c. rhizocretion defined by Klappa[7]; d. the structure formed by loose sediments or sand which was gathered by root exudates and secretion secreted from microorganisms; e. calcareous sheath; f. root mould; g. root tubule; h. root cast

Barta和Cramer所定義的繞根結(jié)核和根狀結(jié)核均對(duì)應(yīng)于Klappa對(duì)根跡化石分類中的繞根結(jié)核(rhizocretion)(圖2c)。而國內(nèi)學(xué)者的研究，則未細(xì)分到其子類。為明晰上述概念及分類，本文將植物鈣質(zhì)根管定義為陸生植物形成的次生碳酸鹽結(jié)殼，亦即Klappa文章中提及的根跡化石(Rhizoliths)，并參考其分類，將植物鈣質(zhì)根管分成五個(gè)子類：①鈣質(zhì)根套(calcareous sheath)：由碳酸鹽膠結(jié)粗質(zhì)沙礫構(gòu)成的簡單硬質(zhì)外殼。在較為疏松的風(fēng)成沉積物或風(fēng)積沙中，植物根系分泌物與根系微生物分泌物將根系周圍松散沉積物或沙礫黏結(jié)聚集(圖2d)，隨著根圍水分的蒸發(fā)，植物呼吸作用和微生物活動(dòng)產(chǎn)生大量的CO2，導(dǎo)致碳酸鹽在根圍沉淀并將松散沉積物或沙礫膠結(jié)形成鈣質(zhì)根套(calcareous sheath)(圖2e)[28]。②繞根結(jié)核(rhizocretion)：硬質(zhì)外殼內(nèi)部膠結(jié)有白色碳酸鹽而形成的雙層結(jié)構(gòu)或者由碳酸鹽膠結(jié)粗質(zhì)沙礫或完全由碳酸鹽膠結(jié)形成的實(shí)心根狀結(jié)構(gòu)(圖2c)。其形成是由于鈣質(zhì)根套的形成阻礙了根系吸收水分和養(yǎng)分，導(dǎo)致根系逐漸死亡，伴隨著水分在鈣質(zhì)根套內(nèi)部的淋濾，根系快速腐爛所產(chǎn)生的蛋白質(zhì)和糖類導(dǎo)致根圍的pH值增加變?yōu)閴A性，白色的碳酸鹽沉淀或碳酸鹽裹挾著周圍的沙礫逐步填充原先根系占據(jù)的空間，形成了繞根結(jié)核[2]。③根模具(root mould)：土壤中的根系腐爛后保留下來的疏松管狀孔洞(圖2f)。植物根系插入質(zhì)地堅(jiān)硬的土壤或沉積物當(dāng)中，當(dāng)根系腐爛后，由原先根系所占據(jù)的位置形成多孔而具滲透性的質(zhì)地疏松的管狀孔洞[7]。④根導(dǎo)管(root tubule)：根模具被碳酸鹽進(jìn)一步膠結(jié)而成的管體(圖2g)。根模具一旦形成即成為水分下行的導(dǎo)管，含鈣水溶液沿著導(dǎo)管不斷淋濾，隨著水分的不斷蒸發(fā)，根模具內(nèi)的含鈣水溶液達(dá)到飽和，碳酸鹽不斷積累，將疏松的根模具膠結(jié)成質(zhì)地堅(jiān)硬的管體，即根導(dǎo)管[7](Klappa，1980)。⑤根狀結(jié)核(root cast)：根導(dǎo)管內(nèi)部被碳酸鹽或沉積物填充而形成的根狀結(jié)構(gòu)(圖2h)。當(dāng)含鈣水溶液繼續(xù)沿著根導(dǎo)管內(nèi)壁淋濾，水分的蒸發(fā)使裹挾著沉積物顆粒的碳酸鹽在管壁內(nèi)不斷積累膠結(jié)形成白色或灰色的沉淀而將管壁進(jìn)一步填充，最終形成根狀結(jié)核(root cast)[2]?？梢?，上述5個(gè)子類的形成過程有較為明顯的差異，其中，前兩種子類的形成與植物的生長及其根圍的微生物活動(dòng)密切相關(guān)，而根模具、根導(dǎo)管和根狀結(jié)核則是在植物根系完全腐爛之后由于水分的蒸發(fā)形成的[2,7]。

上述植物鈣質(zhì)根管的5種子類在形態(tài)上亦有一定的差異。鈣質(zhì)根套和根導(dǎo)管均為空心管體；繞根結(jié)核和根狀結(jié)核則是碳酸鹽膠結(jié)形成的雙層結(jié)構(gòu)或由粗質(zhì)沙礫、沉積物等填充形成的實(shí)心結(jié)構(gòu)；根模具僅是土壤中疏松的管狀空心孔洞[7]。因此，可以通過形態(tài)學(xué)特征并結(jié)合有無微生物活動(dòng)參與其形成過程來區(qū)分上述5種子類。

3 阿拉善高原植物鈣質(zhì)根管的分類及其形態(tài)學(xué)特征

盡管根據(jù)前人的研究成果[7-8]可以將植物鈣質(zhì)根管分為五個(gè)子類，但不同地區(qū)的植物鈣質(zhì)根管會(huì)因其形成途徑的不同而形成不同的子類。植物鈣質(zhì)根管中的正構(gòu)烷烴可作為判斷其形成途徑的依據(jù)。Fickenetal.[28-30]研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌、藻類等微生物對(duì)短鏈正構(gòu)烷烴(碳數(shù)小于20)的貢獻(xiàn)較大，而對(duì)26組阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管樣品中的正構(gòu)烷烴研究發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)樣品中均存在短鏈正構(gòu)烷烴，其中顏色呈灰白色且存在明顯分層的根管樣品的短鏈正構(gòu)烷烴相對(duì)豐度較高(圖3)，個(gè)別樣品甚至其主峰碳數(shù)小于20；顏色呈棕黃色且分層不明顯的根管樣品短鏈正構(gòu)烷烴的豐度稍低(圖3)，說明阿拉善沙漠的植物鈣質(zhì)根管在形成的過程中受到根圍微生物活動(dòng)的深刻影響，而非在植物根系完全腐爛之后形成。綜上，根據(jù)前述根管的兩種形成途徑，阿拉善沙漠的植物鈣質(zhì)根管的形成應(yīng)當(dāng)是由植物生長和根圍微生物活動(dòng)引起的，可形成兩種類型的植物鈣質(zhì)根管，即鈣質(zhì)根套和繞根結(jié)核。

通過對(duì)26個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)的植物鈣質(zhì)根管樣品的顏色，長度，管徑，有無分層等形態(tài)學(xué)特征的統(tǒng)計(jì)，結(jié)果顯示(表1)：26個(gè)采樣點(diǎn)中，絕大多數(shù)采樣點(diǎn)這兩種類型的植物鈣質(zhì)根管均有分布，每種類型的植物鈣質(zhì)根管的形態(tài)特征歸納如下：

(1) 鈣質(zhì)根套，是由碳酸鹽膠結(jié)粗質(zhì)沙礫構(gòu)成的簡單硬質(zhì)外殼，內(nèi)部沒有白色碳酸鹽膠結(jié)物，無分層現(xiàn)象，有的僅在管壁內(nèi)部有一層白色碳酸鹽薄層(圖4a)；部分鈣質(zhì)根套內(nèi)部發(fā)現(xiàn)有未被分解的根系殘?bào)w(圖4b)；鈣質(zhì)根套的顏色以棕黃色和灰白色為主，僅有一組測(cè)年結(jié)果顯示為深海氧同位素3階段晚期(MIS 3a)的鈣質(zhì)根套[11]呈黑褐色(圖4c)；鈣質(zhì)根套的平均長度在3～10 cm之間，管壁平均厚度在0.2～0.7 cm之間。

(2) 繞根結(jié)核，可分為兩種不同的形態(tài)：第一種形態(tài)可分為內(nèi)外兩層，外層為由碳酸鹽膠結(jié)粗質(zhì)沙礫構(gòu)成的硬質(zhì)外壁，內(nèi)層為細(xì)膩的白色碳酸鹽膠結(jié)層(圖4d)；第二種形態(tài)為實(shí)心的根狀結(jié)構(gòu)，大部分的繞根結(jié)核由碳酸鹽膠結(jié)的粗質(zhì)沙礫構(gòu)成(圖4e)，個(gè)別繞根結(jié)核完全由碳酸鹽膠結(jié)而成，且橫截面可觀察到圓形小孔(圖4f)。繞根結(jié)核的顏色以灰白色為主，部分采樣點(diǎn)存在棕黃色，僅有兩個(gè)測(cè)年結(jié)果顯示為MIS 3a階段的繞根結(jié)核[11]呈黑褐色；繞根結(jié)核的平均長度在3～8 cm之間，管壁平均厚度在0.2～0.7 cm之間。

圖3 植物鈣質(zhì)根管中正構(gòu)烷烴的相對(duì)豐度a.采樣點(diǎn)坐標(biāo)為(39°30′31.1″ N，105°38′40.4″ E)；b.采樣點(diǎn)坐標(biāo)為( 38°47′14.5″ N，104°17′8.9″ E )Fig.3 Abundance of n-alkanes in the calcareous root tubesa.sample point coordinates is ( 39°30′31.1″ N，105°38′40.4″ E ) ；b.sample point coordinates is ( 38°47′14.5″ N，104°17′8.9″ E )

表1 阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管的形態(tài)特征

注：*年代結(jié)果引自文獻(xiàn)[11]。

圖4 阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管形態(tài)特征a.鈣質(zhì)根套，內(nèi)部無碳酸鹽膠結(jié)，外附白色碳酸鹽薄層；b.內(nèi)部殘留根毛的鈣質(zhì)根套；c.外表呈黑褐色的鈣質(zhì)根套；d.雙層結(jié)構(gòu)的繞根結(jié)核，管體內(nèi)部存在較厚的碳酸鹽膠結(jié)；e.由沙礫膠結(jié)而成的實(shí)心繞根結(jié)核，外表呈黑褐色；f.完全由碳酸鹽膠結(jié)而成的實(shí)心繞根結(jié)核。Fig.4 Morphological characteristics of calcareous root tubes from the Alashan Deserta. calcareous sheath without carbonate cementation in it but with the carbonate thin layer attached outside; b. calcareous sheath with remnant root hair; c. calcareous sheath with brown-black appearance; d. rhizocretion with double-layer structure and thick carbonate cementation within it; e. brown-black and solid rhizocretion cemented by sand gravel; f. solid rhizocretion cemented by carbonate completely, arrow points to the circular holes.

4 阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管的時(shí)間分布特征及其環(huán)境指示意義

4.1 阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管的時(shí)間分布特征

本文選取的26組植物鈣質(zhì)根管樣品主要分布于全新世中期(7～5 cal kyr B.P.)和晚期(4～0 cal kyr B.P.)，少量分布于MIS 3a階段(3組樣品)。巴丹吉林沙漠7組樣品中，2組分布于全新世中期，2組分布于全新世晚期，3組分布于MIS 3a階段；騰格里沙漠9組樣品中，4組分布于全新世中期，5組分布于全新世晚期；烏蘭布和沙漠10組樣品中，4組分布于全新世中期，6組分布于全新世晚期(表1)。由于MIS 3a階段的植物鈣質(zhì)根管樣品量較少且主要集中分布于巴丹吉林沙漠，因此，本文將主要討論阿拉善沙漠全新世植物鈣質(zhì)根管的時(shí)間分布特征。就各個(gè)沙漠來看(圖5)，騰格里沙漠的5組全新世中期的植物鈣質(zhì)根管樣品中繞根結(jié)核數(shù)量百分比明顯高于鈣質(zhì)根套，而4組全新世晚期的植物鈣質(zhì)根管樣品中兩種類型的數(shù)量分布則與全新世中期恰好相反(圖5a)；烏蘭布和沙漠的4組全新世中期的植物鈣質(zhì)根管樣品中兩種類型的數(shù)量百分比與騰格里沙漠同時(shí)期的植物鈣質(zhì)根管的數(shù)量分布特征相同，而6組全新世晚期的植物鈣質(zhì)根管樣品中有4組樣品鈣質(zhì)根套的數(shù)量百分比明顯高于繞根結(jié)核，另外2組樣品全部為繞根結(jié)核(圖5b)，有兩個(gè)因素可能導(dǎo)致上述結(jié)果：一是采樣點(diǎn)的總樣品量過少，無法給出鈣質(zhì)根套和繞根結(jié)核數(shù)量百分比的準(zhǔn)確數(shù)據(jù)；二是相對(duì)濕潤的局地環(huán)境使得繞根結(jié)核廣泛發(fā)育，從而影響了全新世晚期的鈣質(zhì)根套和繞根結(jié)核的數(shù)量分布特征的判斷[24]；盡管巴丹吉林沙漠采集到的全新世的植物鈣質(zhì)根管的樣品量較少，但在全新世晚期鈣質(zhì)根套的數(shù)量百分比同樣明顯高于繞根結(jié)核，而在全新世中期的個(gè)別樣品鈣質(zhì)根套的數(shù)量百分比較高可能是由于樣品量較少或者受到局地環(huán)境的影響(圖5c)。綜上，在阿拉善沙漠分布于全新世中期的植物鈣質(zhì)根管樣品中繞根結(jié)核的數(shù)量百分比明顯高于鈣質(zhì)根套；而分布于全新世晚期的植物鈣質(zhì)根管樣品中鈣質(zhì)根套的數(shù)量百分比明顯高于繞根結(jié)核。

圖5 阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管繞根結(jié)核數(shù)量百分比a.騰格里沙漠；b.烏蘭布和沙漠；c.巴丹吉林沙漠Fig.5 The percentage of rhizocretion of calcareous root tubes in the Alashan Deserta.Tengger Desert; b.Ulan Buh Desert ; c.Badain Jaran Desert

4.2 阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管的環(huán)境指示意義

阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管包括鈣質(zhì)根套和繞根結(jié)核兩種類型。本研究結(jié)果顯示，在阿拉善沙漠，鈣質(zhì)根套和繞根結(jié)核往往存在伴生現(xiàn)象(圖5)，即同一采樣點(diǎn)既存在鈣質(zhì)根套又存在繞根結(jié)核。Alonso-Zarzaetal.[2]研究指出，鈣質(zhì)根套進(jìn)一步形成繞根結(jié)核需受到如下兩個(gè)條件的共同控制：一是有含鈣水溶液沿著鈣質(zhì)根套內(nèi)部產(chǎn)生淋濾；二是根系腐爛分解釋放CO2并產(chǎn)生蛋白質(zhì)和糖類導(dǎo)致根圍的pH值增加變?yōu)閴A性。換言之，單純的含鈣水溶液的淋濾但根系已完全腐爛無法分解釋放CO2，亦或是根系腐爛釋放大量CO2而沒有含鈣水溶液的淋濾作用，繞根結(jié)核均無法形成。因此，繞根結(jié)核的存在表明其必然受到含鈣水溶液的淋濾作用。此外，繞根結(jié)核是伴隨著植物根系的腐爛分解形成的，說明其形成所需的時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于一般次生碳酸鹽[10]，表明在千年尺度上，同一采樣點(diǎn)鈣質(zhì)根套與繞根結(jié)核可以認(rèn)為是同一時(shí)期形成的。

前人的研究表明[14-15,18]，阿拉善沙漠植物鈣質(zhì)根管的形成受到了有效濕度的控制，形成于相對(duì)濕潤的氣候條件。在全新世中期(7～5 cal kyr B.P.)，已有的研究結(jié)果顯示，阿拉善沙漠地區(qū)氣候較為濕潤，是全新世氣候最適宜期，鈣質(zhì)根管大量分布[24]。其中，巴丹吉林沙漠湖泊水位明顯高于全新世晚期[31]、騰格里沙漠也顯示了濕潤的氣候[32]、沙漠西北部湖泊水位在全新世中期達(dá)到最高值[33]，烏蘭布和沙漠也顯示了較為濕潤的氣候特征[24]，上述研究均表明，在阿拉善沙漠地區(qū)，全新世中期氣候明顯濕潤。而全新世晚期(4～0 cal kyr B.P.)，巴丹吉林沙漠湖泊水位相較于全新世中期明顯下降[22,31]，騰格里沙漠植物鈣質(zhì)根管中低Sr/Ca比值揭示了氣候相對(duì)干旱的特征[32]、紅水河剖面總孢粉濃度顯著降低也反映了氣候由濕向干轉(zhuǎn)變[34]；烏蘭布和沙漠亦呈現(xiàn)干旱特征[35]，上述研究均反映出該區(qū)域氣候由濕潤向干旱轉(zhuǎn)變的特點(diǎn)。本研究表明，繞根結(jié)核需要含鈣水溶液的淋濾作用方能形成[2]。從阿拉善沙漠全新世不同類型的植物鈣質(zhì)根管的時(shí)間分布來看(圖5)，分布于較為濕潤的全新世中期(7～5 cal kyr B.P.)的植物鈣質(zhì)根管顏色以灰白色為主，顯示了較高的碳酸鹽含量，繞根結(jié)核的數(shù)量百分比明顯高于鈣質(zhì)根套；而分布于較為干旱的全新世晚期(4～0 cal kyr B.P.) 的植物鈣質(zhì)根管顏色則以棕黃色和灰白色為主，且鈣質(zhì)根套數(shù)量百分比明顯高于繞根結(jié)核。因此，有效濕度較高時(shí)，鈣質(zhì)根套內(nèi)部含鈣水溶液淋濾作用較強(qiáng)，更易與根系腐爛產(chǎn)生CO2及根圍變?yōu)閴A性的條件相結(jié)合，產(chǎn)生大量碳酸鹽沉淀而形成繞根結(jié)核；有效濕度較低時(shí)，鈣質(zhì)根套內(nèi)部含鈣水溶液淋濾作用相對(duì)較弱，與根系腐爛產(chǎn)生CO2及根圍變?yōu)閴A性的條件相結(jié)合較為困難，從而形成較少的繞根結(jié)核?？梢?，繞根結(jié)核的數(shù)量百分比較高指示了植物鈣質(zhì)根管形成時(shí)期較高的有效濕度，而鈣質(zhì)根套的數(shù)量百分比較高則指示了植物鈣質(zhì)根管形成時(shí)期較低的有效濕度。

5 結(jié)論

通過形態(tài)學(xué)對(duì)阿拉善沙漠的植物鈣質(zhì)根管進(jìn)行了分類。植物鈣質(zhì)根管是陸生植物形成的次生碳酸鹽結(jié)殼，在阿拉善沙漠主要存在鈣質(zhì)根套和繞根結(jié)核兩個(gè)子類，是在植物生長和微生物活動(dòng)的影響下形成的。鈣質(zhì)根套是由碳酸鹽膠結(jié)粗質(zhì)沙礫或沉積物構(gòu)成的簡單硬質(zhì)外殼，繞根結(jié)核則是硬質(zhì)外殼內(nèi)部膠結(jié)有白色碳酸鹽形成的雙層結(jié)構(gòu)或者由沙礫、沉積物填充形成的實(shí)心根狀結(jié)構(gòu)。

由于繞根結(jié)核的形成同時(shí)受控于含鈣水溶液的淋濾和根系腐爛產(chǎn)生CO2及根圍變?yōu)閴A性的控制，使得鈣質(zhì)根套和繞根結(jié)核在阿拉善沙漠普遍存在伴生現(xiàn)象，但二者的數(shù)量百分比的高低則指示了有效濕度的高低，繞根結(jié)核的數(shù)量百分比較高指示了植物鈣質(zhì)根管形成時(shí)期有效濕度較高，而鈣質(zhì)根套的數(shù)量百分比較高則指示了植物鈣質(zhì)根管形成時(shí)期有效濕度較低。

致謝 感謝審稿專家對(duì)本文提出了寶貴的修改意見，謹(jǐn)致謝忱!

References)

[1] Wright V P, Platt N H, Marriott S B, et al. A classification of rhizogenic (root-formed) calcretes, with examples from the Upper Jurassic-Lower Cretaceous of Spain and Upper Cretaceous of southern France—reply[J]. Sedimentary Geology, 1997, 110(3/4): 305-307.

[2] Alonso-Zarza A M, Genise J F, Cabrera M C, et al. Megarhizoliths in Pleistocene aeolian deposits from Gran Canaria (Spain): ichnological and palaeoenvironmental significance[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2008, 265(1/2): 39-51.

[3] Jaillard B, Guyon A, Maurin A F. Structure and composition of calcified roots, and their identification in calcareous soils[J]. Geoderma, 1991, 50(3): 197-210.

[4] Cramer M D, Hawkins H J. A physiological mechanism for the formation of root casts[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2009, 274(3/4): 125-133.

[5] Liutkus C M. Using petrography and geochemistry to determine the origin and formation mechanism of calcitic plant molds; rhizolith or tufa?[J]. Journal of Sedimentary Research, 2009, 79(12): 906-917.

[6] Hendry D A. Silica and calcium carbonate replacement of plant roots in tropical dune sands, SE India[J]. Geological Society, London, Special Publications, 1987, 35(1): 309-319.

[7] Klappa C F. Rhizoliths in terrestrial carbonates: classification, recognition, genesis and significance[J]. Sedimentology, 1980, 27(6): 613-629.

[8] Barta G. Secondary carbonates in loess-paleosoil sequences: a general review[J]. Central European Journal of Geosciences, 2011, 3(2): 129-146.

[9] Barta G. Paleoenvironmental reconstruction based on the morphology and distribution of secondary carbonates of the loess-paleosol sequence at Sütt?, Hungary[J]. Quaternary International, 2014, 319: 64-75.

[10] Gocke M, Pustovoytov K, Kühn P, et al. Carbonate rhizoliths in loess and their implications for paleoenvironmental reconstruction revealed by isotopic composition: δ13C,14C[J]. Chemical Geology, 2011, 283(3/4): 251-260.

[11] Li Zhuolun, Wang Nai’ang, Cheng Hongyi, et al. Formation and environmental significance of late Quaternary calcareous root tubes in the deserts of the Alashan Plateau, northwest China[J]. Quaternary International, 2015, 372: 167-174.

[12] Gocke M, Kuzyakov Y, Wiesenberg G L B. Rhizoliths in loess-evidence for post-sedimentary incorporation of root-derived organic matter in terrestrial sediments as assessed from molecular proxies[J]. Organic Geochemistry, 2010, 41(11): 1198-1206.

[13] Gallant C E, Candy I, Van Den Bogaard P, et al. Stable isotopic evidence for Middle Pleistocene environmental change from a loess-paleosol sequence: K?rlich, Germany[J]. Boreas, 2014, 43(4): 818-833.

[14] 楊小平. 近3萬年來巴丹吉林沙漠的景觀發(fā)育與雨量變化[J]. 科學(xué)通報(bào)，2000，45(4)：428-434. [Yang Xiaoping. Landscape evolution and precipitation changes in the Badain Jaran Desert during the last 30000 years[J]. Chinese Science Bulletin, 2000, 45(4): 428-434.]

[15] 陳建生，趙霞，汪集旸，等. 巴丹吉林沙漠湖泊鈣華與根狀結(jié)核的發(fā)現(xiàn)對(duì)研究湖泊水補(bǔ)給的意義[J]. 中國巖溶，2004，23(4)：277-282. [Chen Jiansheng, Zhao Xia, Wang Jiyang, et al. Meaning of the discovery of lacustrine tufa and root-shaped nodule in Badain Jaran Desert for the study on lake recharge[J]. Carsologica Sinica, 2004, 23(4): 277-282.]

[16] 高尚玉，陳渭南，靳鶴齡，等. 全新世中國季風(fēng)區(qū)西北緣沙漠演化初步研究[J]. 中國科學(xué)(B輯)，1993，23(2)：202-208. [Gao Shangyu, Chen Weinan, Jin Heling, et al. Preliminary study on Holocene sand desert evolution in the northwestern fringe of China's monsoon region[J]. Science in China (Series B), 1993, 23(2): 202-208.]

[17] 閆滿存，王光謙，李保生，等. 巴丹吉林沙漠高大沙山的形成發(fā)育研究[J]. 地理學(xué)報(bào)，2001，56(1)：83-91. [Yan Mancun, Wang Guangqian, Li Baosheng, et al. Formation and growth of high megadunes in Badain Jaran Desert[J]. Acta Geographica Sinica, 2001, 56(1): 83-91.]

[18] 李卓侖，邵孔蘭，寧凱，等. 阿拉善高原沙漠地區(qū)植物鈣質(zhì)根管的礦物組成特征[J]. 中國沙漠，2015，35(6)：1483-1488. [Li Zhuolun, Shao Konglan, Ning Kai, et al. Mineral composition characteristics of calcareous root tubes in the deserts of the Alxa Plateau, NW China[J]. Journal of Desert Research, 2015, 35(6): 1483-1488.]

[19] 孫慶峰，陳發(fā)虎，李孝澤. 巴丹吉林沙漠第四紀(jì)研究評(píng)述與討論[J]. 干旱區(qū)研究，2008，25(2)：304-310. [Sun Qingfeng, Chen Fahu, Li Xiaoze. Review and discussion about the progress of Quaternary research of the Badain Jaran Desert, China[J]. Arid Zone Research, 2008, 25(2): 304-310.]

[20] 朱金峰，王乃昂，陳紅寶，等. 基于遙感的巴丹吉林沙漠范圍與面積分析[J]. 地理科學(xué)進(jìn)展，2010，29(9)：1087-1094. [Zhu Jinfeng, Wang Nai’ang, Chen Hongbao, et al. Study on the boundary and the area of Badain Jaran Desert based on remote sensing imagery[J]. Progress in Geography, 2010, 29(9): 1087-1094.]

[21] Yang Xiaoping, Ma Nina, Dong Jufeng, et al. Recharge to the inter-dune lakes and Holocene climatic changes in the Badain Jaran Desert, western China[J]. Quaternary Research, 2010, 73(1): 10-19.

[22] Yang Xiaoping, Scuderi L, Paillou P, et al. Quaternary environmental changes in the drylands of China-A critical review[J]. Quaternary Science Reviews, 2011, 30(23/24): 3219-3233.

[23] 朱震達(dá)，吳正，劉恕，等. 中國沙漠概論[M]. 北京：科學(xué)出版社，1980：68-76. [Zhu Zhenda, Wu Zheng, Liu Shu, et al. Introduction to the Desert in China[M]. Beijing: Science Press, 1980: 68-76.]

[24] Li Zhuolun, Wang Nai’ang, Li Ruolan, et al. Indication of millennial-scale moisture changes by the temporal distribution of Holocene calcareous root tubes in the deserts of the Alashan Plateau, northwest China[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2015, 440: 496-505.

[25] Hong Wang, Ambrose S H, Fouke B W. Evidence of long-term seasonal climate forcing in rhizolith isotopes during the last glaciation[J]. Geophysical Research Letters, 2004, 31(13): L13203.

[26] Gocke M, Peth S, Wiesenberg G L B. Lateral and depth variation of loess organic matter overprint related to rhizoliths — revealed by lipid molecular proxies and X-ray tomography[J]. Catena, 2014, 112: 72-85.

[27] Liutkus C M, Wright J D, Ashley G M, et al. Paleoenvironmental interpretation of lake-margin deposits using δ13C and δ18O results from early Pleistocene carbonate rhizoliths, Olduvai Gorge, Tanzania[J]. Geology, 2005, 33(5): 377-380.

[28] Calvet F, Pomar L, Esteban M. Las rizocreciones del Pleistoceno de Mallorca[J]. Instituto de Investigaciones Geológicas de la Universidad de Barcelona, 1975, 30: 35-60.

[29] Ficken K J, Li B, Swain D L, et al. An n-alkane proxy for the sedimentary input of submerged/floating freshwater aquatic macrophytes[J]. Organic Geochemistry, 2000, 31(7/8): 745-749.

[30] Robinson N, Cranwell P A, Finlay B J, et al. Lipids of aquatic organisms as potential contributors to lacustrine sediments[J]. Organic Geochemistry, 1984, 6: 143-152.

[31] Yang Xiaoping, Scuderi L A. Hydrological and climatic changes in deserts of China since the late Pleistocene[J]. Quaternary Research, 2010, 73(1): 1-9.

[32] 李若蘭，李卓侖，寧凱，等. 騰格里沙漠植物鈣質(zhì)根管Sr/Ca比值揭示的全新世千年尺度有效濕度變化[J]. 第四紀(jì)研究，2016，36(2)：379-387. [Li Ruolan, Li Zhuolun, Ning Kai, et al. Holocene millennial-scale effective moisture changes revealed by Sr/Ca ratios from calcareous root tubes in the Tengger Desert[J]. Quaternary Sciences, 2016, 36(2): 379-387.]

[33] 王乃昂，李卓侖，程弘毅，等. 阿拉善高原晚第四紀(jì)高湖面與大湖期的再探討[J]. 科學(xué)通報(bào)，2011，56(17)：1367-1377. [Wang Nai’ang, Li Zhuolun, Cheng Hongyi, et al. High lake levels on Alxa Plateau during the Late Quaternary[J]. Chinese Science Bulletin, 2011, 56(17): 1367-1377.]

[34] Long Hao, Lai Zhongping, Wang Nai’ang, et al. Holocene climate variations from Zhuyeze terminal lake records in East Asian Monsoon margin in arid northern China[J]. Quaternary Research, 2010, 74(1): 46-56.

[35] Chen Fahu, Li Guoqiang, Zhao Hui, et al. Landscape evolution of the Ulan Buh Desert in northern China during the late Quaternary[J]. Quaternary Research, 2014, 81(3): 476-487.

Calcareous Root Tubes in the Alashan Deserts: morphological characteristics, classification and environmental significance

GAO YouHong,LI ZhuoLun,HAN Lang,LI RuoLan

College of Earth and Environmental Sciences, Center for Desert and Climatic Change in Arid Region, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China

The definition and classification of calcareous root tubes which have been used in different studies are still unified. However, it remains uncertain that whether different definitions of calcareous root tubes indicated the same morphology or not. At the same time, there were disagreements over the formation mechanism and paleoenvironment significance of calcareous root tubes. Some research results suggested that the formation of calcareous root tubes in this area indicated relatively humid climate conditions, while others argued that they were formed by recrystallization of calcium carbonate required the presence of underground water. In this study, 26 calcareous root tubes samples collected from the Alashan Desert are classified using morphological method, which was based on previous studies about the definition and formation mechanism of calcareous root tubes. Then the paleoenvironment significance for different types of calcareous root tubes was discussed. The results showed that calcareous root tubes were products of terricolous plants and were formed by encrustation of plant roots by secondary carbonates, including five subclasses, namely calcareous sheath, rhizocretion, root mould, root tubule, and root cast. Calcareous sheath and root tubule have hollow tubes in morphology, and then rhizocretion and root cast have structure of double layer cemented by calcium carbonate or solid construction filled with coarse gravel or sediment. Root mould is simply tubular voids left after roots decayed. According to whether the formation process is under the influence of plant growth and rhizosphere microorganism activity or not, the formation process can be divided into two patterns. Calcareous sheath and rhizocretion were formed by the influence of plant growth and rhizosphere microorganism activity, while the formation of root mould, root tubule, and root cast were not influenced by them. Thus, the classification of the above five subclasses can be distinguished by morphology character clearly. Results from n-alkanes indicated that abundant short chain alkanes which indicate the influence of plant growth and rhizosphere microorganism activity occurred in calcareous root tubes. Therefore, calcareous root tubes can be divided into calcareous sheath and rhizocretion in the Alashan Desert. Both of them occurred at the same sampling point. However, the quantity percentage of rhizocretion was variates in the Holocene. During the middle-Holocene, the quantity percentage of rhizocretion is significantly higher than that in the late Holocene. The formation of rhizocretion were jointly controlled by calcium solution leaching, CO2produced by the rot of root, and rhizosphere becoming alkaline. Calcium solution leaching could be resulted in higher effective humidity. Therefore, changes in the quantity percentage of rhizocretion could indicate levels of effective humidity, higher quantity percentage of rhizocretion could be interpreted as a humid environment, and vice versa.

Alashan Plateau; calcareous root tubes; calcareous sheath; rhizocretion; secondary carbonate; desert

1000-0550(2017)01-0075-10

10.14027/j.cnki.cjxb.2017.01.008

2016-02-02；收修改稿日期： 2016-05-09

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41301217)； 美國國家地理項(xiàng)目(GEFC34-15)[Foundation: National Science Foundation of China, No. 41301217; National Geographic Foundation, No.GEFC34-15]

高有紅,女,1992年出生,碩士研究生,地球系統(tǒng)科學(xué),E-mail: 1060481974@qq.com

李卓侖,男,副教授,E-mail: lizhuolunlzl@163.com

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