土壤水分脅迫對設(shè)施黃瓜葉片光合及抗氧化酶系統(tǒng)的影響*

張曼義，楊再強(qiáng)，侯夢媛

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土壤水分脅迫對設(shè)施黃瓜葉片光合及抗氧化酶系統(tǒng)的影響*

張曼義，楊再強(qiáng)**，侯夢媛

（南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210044）

以黃瓜品種“津研四號”（Jinyan4）為試材，于2015/2016年秋冬季在溫室內(nèi)對黃瓜全生育期開展土壤水分脅迫盆栽試驗，設(shè)置正常灌溉CK（田間持水量的70%～80%）、輕度脅迫T1（田間持水量的60%～70%）、中度脅迫T2（田間持水量的50%～60%）、重度脅迫T3（田間持水量的30%～40%）4個土壤水分處理，采用土壤水分傳感器EM50監(jiān)測土壤含水量，于苗期、伸蔓期、開花期和結(jié)瓜期測定黃瓜葉片的光合特性和抗氧化酶活性等指標(biāo)。結(jié)果表明：（1）水分脅迫下黃瓜葉片光合色素含量均有不同程度降低，T3處理葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量平均值分別比CK下降47.41%、41.03%和34.03%，葉綠素a/b無明顯變化趨勢。（2）隨著土壤水分脅迫加劇，葉片凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）值下降，氣孔限制值（Ls）升高，T3處理水分利用效率（WUE）高于其它各處理。（3）隨著脅迫時間的延長，各處理黃瓜葉片丙二醛（MDA）含量逐漸增加，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性均呈先升高后降低，過氧化物酶（POD）呈先降低后升高再降低的趨勢。隨著脅迫的加重，SOD、POD和CAT活性不斷升高，MDA含量持續(xù)增加。研究認(rèn)為土壤水分脅迫引起黃瓜葉片光合能力下降，抗氧化酶活性升高，MDA含量增加。

抗氧化酶活性；氣孔導(dǎo)度；蒸騰速率；氣孔限制值

黃瓜（L.）為葫蘆科甜瓜屬植物，喜溫喜濕，忌高溫，不耐寒冷，對光強(qiáng)的要求較高，且需水量較大。黃瓜種植面積名列蔬菜栽培的前茅，為中國主要的溫室作物之一[1]。水分是植株光合作用的基本原料，也是代謝反應(yīng)的良好介質(zhì)。缺水會使黃瓜植株葉片光合作用和代謝反應(yīng)受阻，嚴(yán)重影響黃瓜產(chǎn)量與品質(zhì)。因此，研究土壤水分脅迫對黃瓜生理特性的影響對設(shè)施水分管理具有十分重要意義。

目前，國內(nèi)外關(guān)于土壤水分對作物生理特性的研究已有一定報道。Ghotbi-Ravandi等[2]研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分脅迫導(dǎo)致大麥光合色素含量、氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)明顯下降，光合能力降低。國內(nèi)相關(guān)研究表明，隨著土壤水分脅迫程度的加劇，植株葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量下降，葉綠素a/b值大致不變[3-6]。譚雪紅等[7-9]研究表明，水分脅迫下，植株葉片的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢，脅迫越嚴(yán)重，水分利用效率越高。楊全等[10]研究發(fā)現(xiàn)，杜仲葉片光補(bǔ)償點(diǎn)隨水分脅迫程度的加深而升高，光飽和點(diǎn)、最大光合速率隨水分脅迫程度的加深而降低，表觀量子效率變化不大。眾多研究表明，土壤水分脅迫下，活性氧含量增加能誘導(dǎo)SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性的升高，降低植株受傷害程度[11-13]。朱丹等[14-15]研究表明，隨著土壤水分脅迫時間的延長，異葉天南星葉片丙二醛（MDA）含量持續(xù)增加，抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性呈先升高后降低的趨勢。

前人關(guān)于土壤水分脅迫研究多集中于大田作物[16-17]，而關(guān)于土壤水分脅迫對設(shè)施黃瓜全生育期的影響機(jī)理報道較少，本研究采用控制試驗的方法，研究土壤水分脅迫下黃瓜葉片光合特性、抗氧化酶活性及丙二醛含量的變化，以期為設(shè)施黃瓜水分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2015/2016年秋冬季在南京信息工程大學(xué)農(nóng)試站Venlo型試驗溫室內(nèi)進(jìn)行，試驗溫室頂高5.0m，肩高4.5m，寬9.6m，長30.0m，南北走向。以黃瓜品種“津研四號”（Jinyan4)為試材，于9月28日播種于營養(yǎng)缽內(nèi)育苗，正常管理澆水，待黃瓜長到三葉一心時定植。供試土壤為中壤土，田間持水量為32.45%（體積含水量），選取長勢一致的幼苗，于10月25日移入塑料盆中，盆的上口直徑25.4cm，底直徑17.8cm，深19.7cm。水分脅迫試驗于苗期-結(jié)瓜期進(jìn)行，全生育期進(jìn)行水分脅迫。試驗設(shè)置4個土壤水分處理[18]：正常灌溉CK（田間持水量的70%～80%）、輕度脅迫T1（田間持水量的60%～70%）、中度脅迫T2（田間持水量的50%～60%）、重度脅迫T3（田間持水量的30%～40%）。將試驗盆栽放置于溫室中部，每個處理24盆，盆距30cm，每盆種一株，共24株。采用土壤水分傳感器（EM50，USA）監(jiān)測土壤含水量，與計算機(jī)相連，讀出水分值，每日補(bǔ)水以控制土壤水分達(dá)處理上限值。實施正常田間管理措施，如合理施肥、噴施農(nóng)藥等。將黃瓜生育期劃分為苗期、伸蔓期、開花期和結(jié)瓜期，并在不同生育期進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定[19]。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 溫室小氣候數(shù)據(jù)測定

溫室小氣候數(shù)據(jù)由環(huán)境數(shù)據(jù)采集儀（CR3000，campbell，USA）自動采集，包括溫室內(nèi)高1.5m處的空氣溫度、空氣相對濕度，冠層上方1.5m處的太陽光合有效輻射和地下15cm處的土壤溫度。采集頻率為10s，存儲每30min的平均值。土壤體積含水量由傳感器（EM50，USA）采集，主要采集15cm土層（黃瓜主要根系層）的土壤水分含量。試驗期間環(huán)境數(shù)據(jù)如圖1所示。氣溫、空氣相對濕度、土壤溫度和土壤體積含水量以日均值呈現(xiàn)，太陽光合有效輻射以日累計值呈現(xiàn)，均隨時間呈波動性變化。由圖可見，試驗期間，平均氣溫為13.5℃，日最高氣溫為25.6℃，最低為6.0℃。試驗期正值秋冬季，整體日平均氣溫呈下降趨勢。平均空氣相對濕度為83%，最高為95%，最低為57%，呈波動變化。平均日光合有效輻射累計值為4.93MJ·m-2，最高為6.83MJ·m-2，最低為4.00MJ·m-2，可見，試驗期內(nèi)光合有效輻射值整體較平穩(wěn)。土壤溫度與日平均氣溫變化趨勢相似，平均土壤溫度為13.2℃，最高24.0℃，最低5.8℃。黃瓜生育期間15cm土壤水分雖有所波動，但均在各水分梯度范圍之內(nèi)。

Note: Air temperature and relative humidity are the daily average values which are measured at the 1.5m height in the greenhouse. DPR is daily photosynthetic active radiation, which is the sum of hourly average photosynthetic active radiation, and DPR is measured at the 1.5m over canopy in the greenhouse. Soil temperature and volumetric water content are the daily average values which are measured at the 0.15m below the underground

1.2.2 光合特性及光合色素含量測定

于11月15日（苗期）、11月22日（伸蔓期）、12月2日（開花期）、12月26日（結(jié)瓜期）采用LI-6400便攜式光合儀在晴天9：00-11：00對各處理葉片進(jìn)行光合特性的測定。測定時自上而下選取第3-5葉位成熟葉片，開始測定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）等參數(shù)，并計算水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls）。光合色素含量采用乙醇浸泡法，分別測定OD665nm、OD649nm和OD470nm值[20]。每個處理重復(fù)3次。

WUE=Pn/Tr （1）

Ls=1-Ci/Ca （2）

式中，Ca為空氣CO2濃度（μmol·mol-1）。

1.2.3 抗氧化酶活性及MDA含量測定

于11月16日（苗期）、11月23日（伸蔓期）、12月4日（開花期）、12月26日（結(jié)瓜期）進(jìn)行取樣。自上而下選取植株第3-5葉位成熟葉，擦拭干凈后放于自封袋中，迅速放入液氮中冷凍10～15min，而后置于冰箱中冷凍保存。測定時，將葉片剪碎稱取0.5g左右樣品放入研缽中，加入5mL pH為7.8的磷酸緩沖液冰浴研磨，取勻漿置于冷凍離心機(jī)中離心20min，將上清液（酶液）倒入試管中，置于0～4℃中保存?？寡趸富钚约癕DA含量測定參考李合生方法[20]。每個處理重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel2010軟件和SPSS21.0軟件進(jìn)行制圖與分析，用 Duncan檢驗進(jìn)行多重比較（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分脅迫對設(shè)施黃瓜葉片光合色素含量的影響

光合色素含量是衡量植物光合能力的一項重要指標(biāo)。由表1可見，與CK處理相比，水分脅迫下黃瓜葉片的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均有不同程度的降低。平均來看，苗期，T1、T2和T3處理的葉綠素a含量分別比CK下降19.47%、39.55%和47.41%；葉綠素b含量分別下降16.24%、28.63%和41.03%?？梢钥闯?，重度脅迫（T3處理）對葉綠素a和葉綠素b含量影響最顯著。水分脅迫越嚴(yán)重，葉綠素含量越低。各處理對類胡蘿卜素含量的影響有所區(qū)別，T1處理與CK間差異較小，其它處理與CK間差異顯著，說明輕度水分脅迫（T1處理）對類胡蘿卜素含量影響較小。隨著水分脅迫的加劇，類胡蘿卜素含量降低。結(jié)瓜期，與CK相比，T3處理類胡蘿卜素含量下降34.43%。水分脅迫下，葉綠素a含量的降幅最大，說明在這3種光合色素中，葉綠素a對水分脅迫最敏感，水分脅迫強(qiáng)烈抑制了葉綠素a的合成。試驗期內(nèi)，葉綠素a/b值無明顯變化?？傮w來說，水分脅迫抑制黃瓜光合色素的合成，進(jìn)而影響黃瓜葉片光合作用的進(jìn)行。

表1 各處理主要生育期黃瓜葉片光合色素含量的比較（平均值±均方差）

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

2.2 土壤水分脅迫對設(shè)施黃瓜葉片光合特性的影響

由圖2a可見，各處理葉片凈光合速率（Pn）差異顯著（P<0.05）。隨著土壤水分脅迫程度的增加，葉片Pn呈逐漸下降趨勢。從平均值看，T1、T2和T3處理與CK相比，葉片Pn分別下降8.20%、17.13%和28.67%。其中結(jié)瓜期降幅較大，葉片Pn分別下降10.34%、24.68%和30.85%。說明到了生育后期，持續(xù)的水分脅迫嚴(yán)重影響黃瓜葉片的凈光合速率。

由圖2b可見，除T1處理脅迫初期外，其它時期所測葉片胞間CO2濃度（Ci）均明顯低于CK處理。T1、T2和T3處理葉片Ci平均值分別比CK下降4.43%、14.19%和23.01%。從中發(fā)現(xiàn)，黃瓜生育初期，由于水分脅迫時間較短，CK和T1處理葉片Ci無明顯差異。T3處理下降幅度最大，說明重度水分脅迫（T3處理）造成葉片Ci較低，光合作用原料不足，從而影響葉片凈光合速率。

由圖2c可知，各處理葉片蒸騰速率（Tr）的差異均達(dá)到P＜0.05顯著水平。T1、T2和T3處理與CK相比，脅迫初期葉片Tr分別下降0.74、1.16和1.85mmol·m-2·s-1，結(jié)瓜期葉片Tr分別下降1.20、2.15和2.51mmol·m-2·s-1。說明隨著脅迫時間的延長，脅迫程度加劇，葉片Tr受水分脅迫影響越來越大。

相關(guān)研究表明，氣孔是植物與外界環(huán)境之間水、氣交換的主要通道，土壤水分含量密切影響著作物的氣孔特性[21]。由圖2d可見，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，葉面積指數(shù)增加，各處理氣孔導(dǎo)度（Gs）呈上升趨勢，水分脅迫處理的Gs均低于正常灌溉（CK處理），試驗期內(nèi)T1、T2和T3處理葉片Gs平均值分別比CK下降6.36%、17.53%和37.17%。說明脅迫越嚴(yán)重，Gs下降越顯著。

由圖2e可知，脅迫處理葉片氣孔限制值（Ls）均高于CK，氣孔限制值的變化與氣孔導(dǎo)度相反，表現(xiàn)為水分脅迫越嚴(yán)重，Ls越高。T1、T2和T3處理平均值分別比CK下降27.64%、38.07%和66.24%。說明隨著土壤水分脅迫的加劇，葉片內(nèi)部機(jī)制限制氣孔的開張度，從而減少葉片受水分脅迫的損傷。

注：短線表示均方差。下同

Note: The short bar is mean square error. The same as below. Pn is net photosynthetic rate; Ci is intercellular CO2concentration; Tr is transpiration rate; Gs is stomatal conductance; Ls is stomatal limitation value; WUE is water use efficiency

通常用凈光合速率與蒸騰速率的比值來表征水分利用效率（WUE）。由圖2f可知，重度脅迫（T3處理）下，WUE高于其它各處理，T1、T2和T3處理平均值分別比CK下降12.42%、6.11%和16.35%。說明水分脅迫下Ls升高從而導(dǎo)致WUE升高。

總體來說，土壤水分脅迫影響黃瓜葉片光合作用的進(jìn)行，使其光合能力降低。

2.3 土壤水分脅迫對設(shè)施黃瓜葉片抗氧化酶系統(tǒng)的影響

2.3.1 SOD活性

SOD（超氧化物歧化酶）是生物體內(nèi)超氧陰離子自由基的清除劑，可有效防止自由基對細(xì)胞體的破壞，是植物體內(nèi)很重要的一類抗氧化酶。由圖3a可見，試驗期內(nèi)各處理葉片SOD活性呈先升高后降低的趨勢。正常灌溉條件下（CK處理），苗期植株葉片中的SOD活性較低，為468.86U·g·h-1，隨著黃瓜生長發(fā)育，伸蔓期SOD活性升至726.90U·g·h-1，至結(jié)瓜期均維持在該水平。在土壤水分脅迫條件下，除T3處理結(jié)瓜期外，其它生育期葉片SOD活性均顯著高于CK，苗期T1、T2和T3處理下葉片SOD活性分別是CK的1.24、1.34和1.38倍，且脅迫越重，SOD活性越高；脅迫時間越長，SOD活性越高。T3處理至結(jié)瓜期時，黃瓜葉片中SOD活性極低，為665.30U·g·h-1，比CK處理下降11.01%?？梢姡置{迫使黃瓜植株抗氧化能力增強(qiáng)，但脅迫時間過長，抑制SOD酶的合成，導(dǎo)致結(jié)瓜期重度脅迫下（T3處理）葉片SOD活性最低。

2.3.2 POD活性

POD（過氧化物酶）在活性氧代謝過程中也發(fā)揮了重要作用。由圖3b可見，試驗期內(nèi)各處理葉片POD活性均呈先降低后升高再降低的變化趨勢。CK處理苗期葉片POD活性較低，僅為167.96U·g-1·min-1。隨著生育期的延長，POD活性先下降再上升，開花期升至245.63U·g-1·min-1，至結(jié)瓜期無太大波動。除結(jié)瓜期各處理無差異外，脅迫處理在苗期-開花期所測葉片的POD活性均高于CK，開花期時，各處理葉片POD活性升至最高，T1、T2處理葉片POD活性分別比CK高9.01%、50.23%，T3處理是CK的1.04倍。說明水分脅迫提高了黃瓜葉片清除活性氧的能力，以抵抗逆境的損傷。但長時間脅迫使黃瓜葉片的抗氧化能力有所衰退，重度脅迫（T3處理）下衰退最大。

2.3.3 CAT活性

CAT酶能催化植物體內(nèi)的過氧化氫防止過氧化，也是植物防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一。由圖3c可見，除苗期外，試驗期內(nèi)各處理黃瓜葉片CAT活性差異顯著（P<0.05），均呈先升高后降低的趨勢。除T3處理結(jié)瓜期外，其余各期所測葉片CAT活性均高于CK。隨著黃瓜的生長發(fā)育，CAT活性于開花期達(dá)到最高值，其中CK處理葉片CAT活性最低，T1、T2和T3處理CAT活性分別比CK高23.47%、45.92%和56.12%。隨著脅迫時間的延長，各處理葉片CAT活性呈下降趨勢。T3處理結(jié)瓜期葉片CAT活性為1.17U·g-1·min-1，比CK處理下降33.39%?？梢?，水分脅迫誘導(dǎo)黃瓜葉片產(chǎn)生較多的過氧化氫酶來免受氧化脅迫，但隨著脅迫時間的延長，其清除H2O2的能力漸減，細(xì)胞受損嚴(yán)重，導(dǎo)致生育末期時，重度脅迫（T3處理）CAT活性最低。

2.3.4 MDA含量

MDA即丙二醛，當(dāng)細(xì)胞受脅迫時，活性氧會引起膜脂的過氧化作用，產(chǎn)物之一即為MDA。由圖3d可見，脅迫初期各處理無顯著差異。隨著脅迫的加劇和生育進(jìn)程的推進(jìn)，MDA含量均呈逐漸增加的趨勢。至結(jié)瓜期時，CK處理葉片的MDA含量為1.21μmol·g-1，T1、T2和T3處理葉片MDA含量分別是CK處理的1.10、1.10和1.30倍。由此表明隨著水分脅迫的加深和脅迫時間的延長，膜脂過氧化作用愈加嚴(yán)重，活性氧的產(chǎn)生最終超過細(xì)胞的清除能力，導(dǎo)致葉片MDA含量持續(xù)增加，損害了細(xì)胞生物膜的功能，不利于葉片的光合作用。

總體上看，土壤水分脅迫使黃瓜葉片的SOD、POD和CAT活性升高，MDA含量增加。但長時間水分脅迫，活性氧的積累最終超過抗氧化酶系統(tǒng)的清除能力，致使抗氧化酶活性降低，膜脂過氧化作用加重。

3 結(jié)論與討論

光合色素參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，聚光色素分子捕獲光能（包括大部分葉綠素a、全部的葉綠素b和類胡蘿卜素分子），再傳遞給鄰近的色素分子，最終傳遞給反應(yīng)中心色素（少數(shù)葉綠素a分子），進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)。其光合色素含量直接影響植株葉片的光合能力[22]。本研究結(jié)果表明，水分脅迫使黃瓜葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均降低，且隨著脅迫程度的加劇，光合色素含量下降顯著。葉綠素a/b值無明顯變化趨勢。這是植物對水分脅迫的響應(yīng)，水分脅迫下光合色素的合成受到抑制，植株通過降低光合色素含量來減輕脅迫對自身的傷害，這與前人研究結(jié)果基本一致[23-25]。然而齊曼·尤努斯等[26]發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下，尖果沙棗幼苗的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨著脅迫程度呈先升高后降低的趨勢，這可能是由于尖果沙棗植株適宜在輕度水分脅迫的環(huán)境下生長，輕度脅迫更有利于提高光合色素含量。

氣孔是作物綠色葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要渠道。氣孔可以根據(jù)外界環(huán)境條件的變化來調(diào)控CO2和水分的出入，影響作物的光合、蒸騰等，對作物的生命活動有著極其重要的作用[27]。本研究結(jié)果表明，土壤水分脅迫下，黃瓜葉片凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈不同程度的降低，氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）升高。其原因是水分脅迫影響氣孔的開張度，進(jìn)而影響細(xì)胞內(nèi)外的氣體交換，導(dǎo)致進(jìn)入細(xì)胞的CO2受阻，光合原料不足，光合能力下降。這與前人研究結(jié)果一致[28-29]。試驗結(jié)果顯示，Pn下降伴隨著Ci和Gs的降低，而張興華等[30]則認(rèn)為輕度水分脅迫下光合特性與本試驗結(jié)果一致，而中度和重度脅迫下Pn下降伴隨著Gs的下降和Ci的升高。這說明影響光合作用的因素包括氣孔因子和非氣孔因子[31]。本試驗中，與CK處理相比，脅迫處理下黃瓜葉片Gs顯著降低，同時伴有Ci和Tr下降，所以判斷出氣孔因子是導(dǎo)致黃瓜葉片凈光合速率下降的主要原因。

抗氧化酶是植物活性氧清除系統(tǒng)中重要的一類酶，在植物遭遇逆境時迅速升高并起著重要作用。MDA是植物膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，其含量的高低在一定程度上反映了膜系統(tǒng)的受傷害程度。本研究認(rèn)為土壤水分脅迫越嚴(yán)重，黃瓜葉片的抗氧化酶活性越高，MDA含量越多。這說明隨著脅迫程度的加深，細(xì)胞膜功能損傷越嚴(yán)重，植物抗氧化酶系統(tǒng)會產(chǎn)生更多的活性來抵御活性氧的傷害，膜脂過氧化作用加重。這與前人研究結(jié)果一致[32-33]。本研究表明脅迫處理初期，黃瓜葉片SOD、CAT活性明顯升高，隨著脅迫歷時的延長，SOD、CAT活性逐漸降低；MDA含量持續(xù)增加。MDA含量的變化與SOD、POD和CAT三者活性的變化呈現(xiàn)一種動態(tài)平衡的狀態(tài)。這與前人[34]研究結(jié)果基本一致。而張旭東等[35]研究表明，在土壤水分脅迫下玉米根系隨著脅迫時間的延長，SOD、CAT活性呈先升高后降低再升高的趨勢，POD活性和MDA含量則均呈逐步升高趨勢。這可能是由于土壤水分脅迫下玉米根系的內(nèi)部機(jī)制已被破壞，細(xì)胞膜穩(wěn)定性受影響，而活性氧的產(chǎn)生與清除平衡被打破，抗氧化酶活性升高，但并未能及時清除自由基，膜脂過氧化作用加劇，造成MDA含量增加。本研究中POD活性隨著脅迫時間延長，呈先降低后升高再降低的趨勢，則可能是由于POD活性對水分脅迫響應(yīng)滯后所造成的。

本研究證實土壤水分脅迫下黃瓜葉片光合色素含量下降，光合能力降低，抗氧化酶活性升高，MDA含量增加，但試驗采用盆栽方式，研究結(jié)論是否適應(yīng)田間種植還有待進(jìn)一步深入；土壤水分脅迫對黃瓜根系和果實品質(zhì)影響較大，可進(jìn)一步進(jìn)行控制試驗研究水分脅迫對根系及果實品質(zhì)的影響。本研究僅以黃瓜品種“津研四號”為試材，研究結(jié)果對其它品種是否適用還需進(jìn)一步驗證。

[1]吳志行.蔬菜設(shè)施栽培新技術(shù)[M].上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社,2000.

Wu Z X.New technology of vegetable facility cultivation[M]. Shanghai:Shanghai Science and Technology Press,2000.(in Chinese)

[2]Ghotbi-Ravandi A A,Shahbazi M,Shariati M,et al.Effects of mild and severe drought stress on photosynthetic efficiency in tolerant and susceptible barley(L)genotypes [J].Journal of Agronomy and Crop Science,2014, 200(6): 403-415.

[3]耿東梅,單立山,李毅,等.土壤水分脅迫對紅砂幼苗葉綠素?zé)晒夂涂寡趸富钚缘挠绊慬J].植物學(xué)報,2014,49(3):282-291.

Geng D M,Shan L S,Li Y,et al.Effects of soil water stress on the red sand seedlings chlorophyll fluorescence and the activity of antioxidant enzymes[J].Chinese Bulletin of Botany,2014,49(3):282-291.(in Chinese)

[4]張誠誠,文佳,曹志華,等.水分脅迫對油茶容器苗葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合特性的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2013,41(8):79-84.

Zhang C C,Wen J,Cao Z H,et al.Effects of water stress on leaf anatomy structure and photosynthetic characteristic ofseedlings[J].Journal of Northwest A&F University (Nat.Sci.Ed.),2013,41(8):79-84.(in Chinese)

[5]李倩,王明,王雯雯,等.華山新麥草光合特性對干旱脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2013,32(13):4278-4284.

Li Q,Wang M,Wang W W,et al.Response of photosynthetic characteristic ofKeng to drought stress[J].Acta Ecologica Sinica,2013,32(13):4278-4284.(in Chinese)

[6]童方平,方偉,馬履一,等.水分脅迫下濕地松優(yōu)良半同胞家系光合色素的響應(yīng)[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2006,22(11):97-102.

Tong F P,Fang W,Ma L Y,et al.Study on response of the contents of photosynthetic pigments of slash pine's half-sib under water stress[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2006, 22(11):97-102.(in Chinese)

[7]譚雪紅,郭小平,王亮.土壤水分脅迫對大葉黃楊和月季光合生理特性的影響[J].水土保持通報,2010,30(4):73-77.

Tan X H,Guo X P,Wang L.Soil water stress on photosynthetic physiological characteristics inJacq andL[J].Bulletin of Soil and Water Conservation,2010,30(4):73-77.(in Chinese)

[8]于文穎,紀(jì)瑞鵬,馮銳.不同生育期玉米葉片光合特性及水分利用效率對水分脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2015,35(9): 2902-2909.

Yu W Y,Ji R P,Feng R.Response of water stress on photosynthetic characteristics and water use efficiency of maize leaves in different growth stage[J].Acta Ecologica Sinica, 2015,35(9):2902-2909.(in Chinese)

[9]高陽,黃玲,李新強(qiáng).開花后水分脅迫對冬小麥旗葉光合作用和保護(hù)酶活性的影響[J].水土保持學(xué)報,2013,27(4):201-206.

Gao Y,Huang L,Li X Q.Effects of water stress after anthesis on photosynthesis and protective enzyme activity in flag leaf of winter wheat[J].Journal of Soil and Water Conservation, 2013,27(4):201-206.(in Chinese)

[10]楊全,孟平,李俊清,等.土壤水分脅迫對杜仲葉片光合及水分利用特征的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2010,31(1):48-52.

Yang Q,Meng P,Li J Q,et al.Effects of soil water stress on photosynthetic and transpiration characters of[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2010, 31(1):48-52.(in Chinese)

[11]張智猛,戴良香,宋文武,等.干旱處理對花生品種葉片保護(hù)酶活性和滲透物質(zhì)含量的影響[J].作物學(xué)報,2013, 39(1): 133-141.

Zhang Z M,Dai L X,Song W W,et al.Effect of drought stresses at different growth stages on peanut leaf protective enzyme activities and osmoregulation substances content[J]. Acta Agronomica Sinica,2013,39(1):133-141.(in Chinese)

[12]Reddy A R,Chaitanya K V,Vivekanandan M.Drought- induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants[J].Journal of Plant Physiology, 2004,161:1189-1202.

[13]張仁和,鄭友軍,馬國勝,等.干旱脅迫對玉米苗期葉片光合作用和保護(hù)酶的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2011,31(5):1303-1311.

Zhang R H,Zheng Y J,Ma G S,et al.Effects of drought stress on photosynthetic traits and protective enzyme activity in maize seeding[J].Acta Ecologica Sinica,2011,31(5): 1303-1311.(in Chinese)

[14]朱丹.Cd、水分單一及復(fù)合脅迫對異葉天南星葉片抗氧化酶的活性影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2014,30(15):292-297.

Zhu D.Effects of cadmium,water single and combined stress on antioxidant enzyme activity ofBI leaves[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2014, 30(15):292-297.(in Chinese)

[15]胡程達(dá),劉榮花,王秀萍,等.干旱對冬小麥光合、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2015,36(5): 602-611.

Hu C D,Liu R H,Wang X P,et al.Effects of drought stress on photosynthetic,osmotic adjustment substance and antioxidase activities of winter wheat level[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2015,36(5):602-611.(in Chinese)

[16]田琳,謝曉金,包云軒,等.不同生育期水分脅迫對夏玉米葉片光合生理特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2013, 34(6):655-660.

Wang L,Xie X J,Bao Y X,et al.Effects of moisture stress on photosynthetic characteristics of summer maize leaf during growth stages[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2013, 34(6):655-660.(in Chinese)

[17]Ge T D,Sui F G,Bai L P,et al.Effects of water stress on growth, biomass partitioning,and water-use efficiency in summer maize(L)throughout the growth cycle[J]. Acta Physiologiae Plantarum,2012,34 (3):1043-1053.

[18]劉明,呂愛鋒,武建軍,等.干旱對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)影響研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2014,30(32):165-171.

Liu M,Lv A F,Wu J J,et al.A review of impacts of drought on agro-ecosystem[J].Chinese Agricultural Science Bulletin, 2014,30(15):292-297.(in Chinese)

[19]李永秀,羅衛(wèi)紅,倪紀(jì)恒,等.溫室黃瓜生育期模擬模型的研究[J].南京氣象學(xué)院學(xué)報,2008,31(2):257-263.

Li Y X,Luo W H,Ni J H,et al.Simulation of development stages of greenhouse cucumber[J].Journal of Nanjing Institute of Meteorology,2008,31(2):257-263.(in Chinese)

[20]李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000.

Li H S.Principle and technology of plant physiological and biochemical experiments[M].Beijing:Higher Education Press,2000.(in Chinese)

[21]Giorio P,Sorrentino G,d'Andria R,et al.Stomatal behavior,leaf water status and photosynthetic response in field-grown olive trees under water deficit[J].Environ. Exp.Bot,1999,42:95-104.

[22]Nijs I,Ferris R,Blum H.Stomatal regulation in a changing climate:a field study using free air temperature increase(FATI)and free air CO2enrichment[J].Plant Cell and Environment,1997,20:1041-1050.

[23]Zhang H T,Li J J,Yoo J H,et al.Rice Chlorina-1 and Chlorina-9 encode ChlD and ChlI subunits of Mg-chelatase, a key enzyme for chlorophyll synthesis and chloroplast development[J].Plant Molecular Biology,2006, 62(3): 325-337.

[24]吳順,張雪芹,蔡燕.干旱脅迫對黃瓜幼苗葉綠素含量和光合特性的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2014, 30(l):133-137.

Wu S,Zhang X Q,Cai Y.Effects of drought stress on chlorophyll contents and photosynthetic characteristics of cucumber seedlings[J].Chinese Agricultural Science Bulletin, 2014,30(l):133-137.(in Chinese)

[25]黃承建,趙思毅,王龍昌,等.干旱脅迫對苧麻葉綠素含量的影響[J].中國麻業(yè)科學(xué),2012,34(5):208-212.

Huang C J,Zhao S Y,Wang L C,et al.Effect of drought stress on chlorophyll contents on ramie[J].Plant Fiber Sciences in China,2012,34(5):208-212.(in Chinese)

[26]齊曼·尤努斯,木合塔爾·扎熱,塔衣爾·艾合買提.干旱脅迫下尖果沙棗幼苗的根系活力和光合特性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2011,22(7):1789-1795.

Qiman Y,Muhtar Z,Tayer A.Root activity and photosynthetic characteristics ofseedlings under drought stress[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2011, 22(7):1789-1795.(in Chinese)

[27]劉澤彬,程瑞梅,肖文發(fā),等.水淹脅迫對植物光合生理生態(tài)的影響[J].世界林業(yè)研究,2013,26(3):33-38.

Liu Z B,Cheng R M,Xiao W F,et al.Effect of water-logging on photosynthetic and physioecological characteristics of plants[J].World Forestry Research,2013,26(3):33-38.(in Chinese)

[28]周宇飛,王德權(quán),陸樟鑣,等.干旱脅迫對持綠性高粱光合特性和內(nèi)源激素ABA、CTK含量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,47(4):655-663.

Zhou Y F,Wang D Q,Lu Z B,et al.Effects of drought stress on photosynthetic characteristics and endogenous hormone ABA and CTK contents in green-stayed sorghum[J].Scientia Agricultura Sinica,2014,47(4):655-663.(in Chinese)

[29]裴斌,張光燦,張淑勇,等.土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2013,33(5): 1386-1396.

Pei B,Zhang G C,Zhang S Y,et al.Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities inseedings[J]. Acta Ecologica Sinica,2013,33(5):1386-1396.(in Chinese)

[30]張興華,高杰,杜偉莉,等.干旱脅迫對玉米品種苗期葉片光合特性的影響[J].作物學(xué)報,2015,41(1):154-159.

Zhang X H,Gao J,Du W L,et al.Effects of drought stress on photosynthetic characteristics of maize hybrids at seedling stage[J].Acta Agronomica Sinica,2015,41(1): 154-159.(in Chinese)

[31]楊澤粟,張強(qiáng),郝小翠.自然條件下半干旱雨養(yǎng)春小麥生育后期旗葉光合的氣孔和非氣孔限制[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2015,23(2):174-182.

Yang Z S,Zhang Q,Hao X C.Stomatal or non-stomatal limitation of photosynthesis of spring wheat flag leaf at late growth stages under natural conditions in semiarid rainfed regions[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2015, 23(2): 174-182.(in Chinese)

[32]劉鵬,王秀香,董永義,等.干旱脅迫對蓖麻幼苗葉片抗氧化酶活性的影響[J].北方園藝,2013,(8):45-47.

Liu P,Wang X X,Dong Y Y,et al.Effects of drought stress on activity of castor bean antioxidant enzymes[J].Northern Horticulture,2013,(8):45-47.(in Chinese)

[33]楊再強(qiáng),劉朝霞,韓秀君,等.水分脅迫對番茄保護(hù)酶活性及果實產(chǎn)量的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,45(3):40-45.

Yang Z Q,Liu Z X,Han X J,et al.Effects of water stress on protective enzyme activity and yield of tomato[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(3):40-45.(in Chinese)

[34]劉佳,郁繼華,徐秉良,等.干旱氣候條件下水分脅迫對辣椒葉片生理特性的影響[J].核農(nóng)學(xué)報,2012,26(8):1197-1203.

Liu J,Yu J H,Xu B L,et al.Effects of water stress on the physiological characteristics of pepper leaves in arid climates[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2012, 26(8):1197-1203.(in Chinese)

[35]張旭東,王智威,韓清芳,等.玉米早期根系構(gòu)型及其生理特性對土壤水分的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2016,36(10):2969-2977.

Zhang X D,Wang Z W,Han Q F,et al.Effects of water stress on the root structure and physiological characteristics of early-stage maize[J].Acta Ecologica Sinica,2016,36(10): 2969- 2977.(in Chinese)

Effects of Soil Water Stress on Photosynthetic Characteristics and Antioxidant Enzyme System of Cucumber Leaves in Greenhouse

ZHANG Man-yi, YANG Zai-qiang , HOU Meng-yuan

(Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China)

Took cucumber variety of ‘Jinyan4’ as experimental materials, the potting experiment inall growth stages of cucumber under different soil water stresses was conducted in Venlo greenhouse of Nanjing University of Information Science &Technology in autumn and winter of 2015/2016. Soil water treatments were divided into four levels:normal water supply (CK, 70%-80% of field water holding capacity), mild water stress (T1, 60%-70% of field water holding capacity), moderate water stress (T2, 50%-60% of field water holding capacity), and severe water stress (T3, 30%-40% of field water holding capacity). Soil water sensor EM50 was used to monitor soil water content. The photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities of cucumber leaves were determined at seedling stage, tendril stage, flowering stage and ripening stage. The results showed that photosynthetic pigment contents in different treatments had a declining trend under soil water stresses. Compared with CK, chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids content of severe water stress (T3) treatment was reduced by 47.41%, 41.03% and 34.03%, respectively. Chlorophyll a/b had a minor change in different treatments. Leaf net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2concentration (Ci), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) declined with increase of soil water stress degree. Meanwhile, stomatal limitation value (Ls) increased. Water Use Efficiency (WUE) of severe water stress (T3) treatment was higher than other treatments. With the prolonging of soil water stress days, the malonaldehyde (MDA) contents had a gradual rise and the activity of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) increased firstly and then decreased. Conversely, the activity of peroxidase (POD) showed a decreasing trend firstly and then decreased before an increasing trend. With the aggravation of soil water stress, SOD, POD and CAT activity and MDA contents increased gradually. This study indicated that soil water stress made activities of antioxidant enzymes and MDA contents of cucumber leaf increased, but weaken photosynthesis.

Antioxidant enzyme activities; Stomatal conductance; Transpiration rate; Stomatal limitation value

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.01.003

2016-03-18

國家公益性行業(yè)（氣象）科研專項（GYHY201506001-6）

張曼義（1994-），女，碩士生，研究方向為設(shè)施農(nóng)業(yè)氣象。E-mail:915192963@qq.com

**通訊作者。E-mail：yzq@nuist.edu.cn