溫州沿海小型海島植物豐富度和β多樣性及其影響因子

王金旺,魏 馨,陳秋夏,李效文,楊 升

浙江省亞熱帶作物研究所, 溫州 325005

溫州沿海小型海島植物豐富度和β多樣性及其影響因子

王金旺,魏 馨,陳秋夏*,李效文,楊 升

浙江省亞熱帶作物研究所, 溫州 325005

于2012—2015年調(diào)查了溫州沿海20個(gè)小型無(wú)居民海島的植物組成,共記錄到維管束植物366種,隸屬于95科244屬,其中草本植物226種,木本植物140種。擬合了5個(gè)種-面積關(guān)系模型,采用赤池信息量AIC對(duì)模型進(jìn)行選擇,發(fā)現(xiàn)種-面積-生境類型關(guān)系模型SAHnR權(quán)重系數(shù)最大,為40.26%,兩種斷點(diǎn)回歸種-面積關(guān)系模型BR-SAR權(quán)重系數(shù)分別僅為6.94%和0.43%,表明基于這20個(gè)海島擬合的種-面積關(guān)系不存在小島嶼效應(yīng)。島嶼植物物種豐富度主要受面積A影響,離大陸距離Im對(duì)豐富度無(wú)顯著作用；偏相關(guān)分析表明除A外,周長(zhǎng)/面積比PAR和島嶼生境多樣性指數(shù)Hd顯著影響了植物豐富度,其逐步回歸方程分別為：植物總豐富度S=76.714+ 1.696A-0.046PAR,R2=0.839；木本植物豐富度S_woody=6.525+ 0.455A+ 24.544Hd,R2=0.697；草本植物豐富度S_herbaceous=66.899+1.285A-0.04PAR-23.434Hd,R2=0.865。偏最小二乘回歸PLS分析中島嶼空間特征參數(shù)對(duì)島嶼物種相似性指數(shù)重要性排序?yàn)椋篒m(0.61)>Ii(0.56)> PAR(0.49)>A(0.20)> 岸線長(zhǎng)度Per(0.14)> 生境類型H(0.072)> 島嶼高程E(0.065)> 島嶼形狀指數(shù)SI(0.05)。由此可見,近岸的小型海島植物豐富度并不總是由島嶼面積來(lái)決定；隔離度對(duì)島嶼植物β多樣性影響較大。

島嶼生物地理學(xué)；物種豐富度；種-面積關(guān)系；空間特征；小島嶼效應(yīng)

種-面積關(guān)系(Species area relationship,SAR)定量表達(dá)了物種豐富度隨取樣面積增大而不斷增加的變化趨勢(shì)[1],是生態(tài)學(xué)理論中建立較早的模型之一[2],其重要性在生物地理學(xué)、保護(hù)生物學(xué)中一直受到高度關(guān)注[3-5]。目前,生態(tài)位和中性理論被用來(lái)解釋種-面積關(guān)系的生態(tài)學(xué)機(jī)制：群落的構(gòu)建是生態(tài)位分化和隨機(jī)的生態(tài)漂變共同作用結(jié)果[6],物種個(gè)體空間上的隨機(jī)分布導(dǎo)致取樣面積的增大引起新物種出現(xiàn)的概率增加[7],環(huán)境篩選和物種極限相似性使得取樣面積包含越多的具有異質(zhì)性的生境類型將導(dǎo)致出現(xiàn)新物種的概率增加[8-9]。

在島嶼生物地理學(xué)理論中,物種組成的變化會(huì)導(dǎo)致島嶼物種豐富度出現(xiàn)動(dòng)態(tài)波動(dòng),但島嶼物種豐富度隨時(shí)間推移而保持相對(duì)穩(wěn)定,島嶼物種豐富度主要取決于島嶼面積和隔離程度,該理論也指出種-面積關(guān)系可能并不適用于小型島嶼[10]。從邏輯上可推出,島嶼面積小到一定程度將僅能夠支持極少數(shù)物種存在或者由于動(dòng)態(tài)波動(dòng)某些時(shí)刻這些小型島嶼上將不存在物種[11]。但是,越來(lái)越多的生物地理和物種多樣性研究案例表明,當(dāng)島嶼面積小于某個(gè)特定閾值時(shí),島嶼物種豐富度將不再符合種-面積關(guān)系,即存在小島嶼效應(yīng)(small island effect,SIE)[2,12],如Lomolino和Weiser[13]對(duì)包括植物、兩棲動(dòng)物、螞蟻、甲蟲、哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物、蝴蝶、鳥類等在內(nèi)的102個(gè)研究案例進(jìn)行了對(duì)數(shù)(log-log model)和半對(duì)數(shù)(semi-log model)分析,發(fā)現(xiàn)59%的案例存在小島嶼效應(yīng)。然而,研究區(qū)域和研究對(duì)象的差異,關(guān)于小島嶼效應(yīng)的研究結(jié)果也截然不同,以至于有學(xué)者對(duì)小島嶼效應(yīng)的存在提出質(zhì)疑[14]。如Qie 等人[15]研究馬來(lái)西亞肯亞湖島嶼上甲殼類昆蟲蜣螂的豐富度與島嶼面積關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),面積小于35.8 hm2時(shí),蜣螂豐富度不受面積影響,豐富度的不確定性大大增加,表現(xiàn)出明顯的小島嶼效應(yīng)。趙慶洋等[16]研究千島湖中14個(gè)島嶼和2個(gè)半島上小型獸類群落多樣性時(shí)發(fā)現(xiàn),隨面積的增加,物種豐富度并非總是增加,也呈現(xiàn)出明顯的小島嶼效應(yīng)；然而Wang 等人[17]對(duì)該湖中42個(gè)島嶼上鳥類的研究結(jié)果卻表明不存在小島嶼效應(yīng)的證據(jù)。

由于島嶼物種豐富度主要受島嶼面積和隔離程度的影響,SAR曲線不能清楚的解釋生態(tài)位和物種擴(kuò)散這兩個(gè)過(guò)程在決定島嶼物種豐富度中所起的作用[18-19],而β多樣性能較為直觀的反映物種組成在一定時(shí)空尺度和環(huán)境中的變化[20],在物種豐富度分析中,運(yùn)用β多樣性可較好的解釋隔離度在影響島嶼物種豐富度中所起的作用。物種相似性指數(shù)作為一個(gè)度量β多樣性的指標(biāo),在解釋群落間物種組成差異上具有重要作用[21]。此外,若將島嶼作為一個(gè)斑塊,斑塊大小、斑塊形狀、斑塊隔離程度等空間特征參數(shù)對(duì)物種多樣性均有顯著影響[22-24]?；诖?該實(shí)驗(yàn)嘗試在分析種-面積關(guān)系以及島嶼間物種β多樣性的基礎(chǔ)上,探討島嶼面積、島嶼離大陸距離等島嶼空間特征參數(shù)對(duì)物種豐富度的影響。

浙江沿海島嶼眾多,島嶼大小和隔離程度不一,為島嶼生物地理學(xué)和物種多樣性研究提供了很好的場(chǎng)地,然而在此開展的實(shí)驗(yàn)研究鮮見報(bào)道。為此,項(xiàng)目組于2012年4月至2015年5月先后8次對(duì)溫州沿海20個(gè)小型無(wú)居民海島進(jìn)行了植物調(diào)查,結(jié)合島嶼地理資料,試圖回答以下問題：(1)溫州沿海小型島嶼維管束植物豐富度主要受何種島嶼空間特征參數(shù)的影響,以及是否存在小島嶼效應(yīng)？(2)不同島嶼維管束植物β多樣性與島嶼空間特征的關(guān)系如何？

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

溫州市轄區(qū)內(nèi)海島南北跨距147.64 km(27°05′54″N —28°22′26″N),東西跨距79.59 km(121°15′53″E —120°27′42″E),屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,季風(fēng)明顯,四季分明,冬暖夏涼,溫和濕潤(rùn),光照充足,熱量充沛,全年多大風(fēng),春季多海霧,夏秋多臺(tái)風(fēng)常伴有暴雨；海島年均氣溫15.4—17.7℃,多年均降水量1100—1400 mm,多年均蒸發(fā)1000—1300 mm。多數(shù)海島集中在水深20 m以內(nèi)的近岸淺海區(qū)域,遠(yuǎn)岸島嶼相對(duì)分散,數(shù)量較少。近年來(lái),隨著連島工程建設(shè)、圍(填)海項(xiàng)目實(shí)施,部分海島已“滅失”,溫州現(xiàn)有無(wú)居民海島386個(gè),以南北如鏈、面上呈群狀態(tài)不連續(xù)地分布在浙南沿海近岸,形成洞頭列島、大北列島、北麂列島、南麂列島四大列島和樂清灣諸島、蒼南沿海諸島兩個(gè)分布帶,其中以甌江口外的洞頭列島相對(duì)集中,數(shù)量最多,約占無(wú)居民海島總數(shù)的40%,蒼南東部近岸諸島分布呈南北長(zhǎng)鏈,相對(duì)分散[25]。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

圖1 調(diào)查島嶼區(qū)域分布圖,底圖源自于浙江地圖網(wǎng)(審圖號(hào)浙S(2010)280號(hào))Fig.1 Distribution of investigated islands, base map comes from Mapworld Zhejiang (Chart number浙S(2010)280)

在調(diào)查的20個(gè)海島中,位于樂清灣的1個(gè),即大烏島,位于甌江口外的海島有8個(gè)(北小門島島群,BIs),即鴨嶼島、黃狗盤嶼、官財(cái)嶼、三星礁、黃泥山嶼、北小門島、烏星島、小烏星島,位于飛云江口外的海島有6個(gè)(王樹段—大叉山島群,WDIs),即大叉山、小叉山、小峙山、王樹段島、王樹段兒嶼、荔枝山,位于鰲江口外的海島有5個(gè)(上頭嶼—琵琶山島鏈,SPIs),即上頭嶼、琵琶山、外圓山仔嶼、長(zhǎng)腰山嶼、冬瓜山嶼,調(diào)查島嶼分布情況見圖1。其中,面積(area,A)最小的黃泥山嶼僅0.21 hm2,最大的琵琶山為55.3 hm2,其中A< 1 hm2的6個(gè),1 hm2≤A< 5 hm2的5個(gè),5 hm2≤A< 20 hm2的5個(gè),A≥20 hm2的4個(gè)。調(diào)查時(shí),對(duì)面積小于5 hm2的海島進(jìn)行普查,記錄所見植物種類,拍攝照片,采集標(biāo)本,記錄植物出現(xiàn)的生境類型(包括闊葉林、針葉林、灌叢、草叢和濕地),采用GPS記錄不同生境面積；面積在5—20 hm2的采用環(huán)島樣線和東西向或南北向沿島嶼中部設(shè)置樣線的方式踏查,記錄樣線(樣線寬度10 m)內(nèi)所有植物種類,拍攝照片,采集標(biāo)本,攜帶GPS記錄踏查范圍,記錄樣線上出現(xiàn)的生境類型及不同生境的邊界點(diǎn)地標(biāo),以樣線上同一生境的兩個(gè)邊界點(diǎn)之間距離代表該生境面積；面積大于20 hm2的分別在南坡和北坡登島,采用島嶼下部、島嶼中部、島嶼上部設(shè)置樣線的方式踏查,調(diào)查方式同上。所采集的植物標(biāo)本于實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定,存疑類群聘請(qǐng)專家鑒定(標(biāo)本保存于浙江省亞熱帶作物研究所標(biāo)本室),完成各島嶼植物名錄。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理方法

(1) 島嶼空間特征參數(shù)

根據(jù)溫州市海洋與漁業(yè)局提供的海島資料(表1),島嶼面積(A)、岸線長(zhǎng)度(Per)、離大陸距離(Im)、島嶼間距離(Ii)、島嶼高程(E)、周長(zhǎng)/面積比(PAR)、形狀指數(shù)(SI)等參數(shù)來(lái)描述調(diào)查的島嶼空間特征,其中Im表示島嶼邊緣至大陸的最小直線距離,PAR為島嶼邊緣的相對(duì)長(zhǎng)度,表征島嶼的邊界效應(yīng)[26]。SI反映島嶼形狀的復(fù)雜程度,由公式SI=Per/[2×(π×A)0.5]計(jì)算而得[27],式中Per為島嶼岸線長(zhǎng)度,A為島嶼面積。

表1 調(diào)查島嶼的基本信息

(2) 種-面積關(guān)系的擬合及模型選擇

(3)β多樣性指數(shù)

采用相似性系數(shù)Jaccard指數(shù)(Cj=j/(a+b-j))計(jì)算了不同島嶼間的β多樣性[31],其中j為不同島嶼間共有的物種數(shù)目,a和b分別為不同島嶼自身包含的物種數(shù)目。采用STATISTICA 10.0偏最小二乘回歸(Partial least squares,PLS)對(duì)島嶼空間特征參數(shù)包括島嶼面積、生境類型數(shù)量、岸線長(zhǎng)度、高程、周長(zhǎng)/面積比、形狀指數(shù)、離大陸距離、島嶼間距離與島嶼間物種相似性指數(shù)之間的關(guān)系進(jìn)行了分析,并對(duì)影響物種相似度指數(shù)的參數(shù)的重要性值進(jìn)行排序。此外,構(gòu)建包含了島嶼空間特征的多元線性模型,通過(guò)逐步回歸判定適合草本和木本植物豐富度的模型。數(shù)據(jù)處理和分析使用Excel 2007、STATISTICA 10.0和SPSS 13.0完成。

2 結(jié)果

2.1 島嶼物種豐富度、種-面積關(guān)系擬合及小島嶼效應(yīng)判別

調(diào)查的20個(gè)小型海島共記錄維管束植物366種,隸屬于95科242屬,其中蕨類植物12科15屬18種(含種下分類單元),裸子植物1科1屬2種,被子植物82科226屬346種(含種下分類單元)(附錄)。366種維管束植物中木本植物140種,草本植物226種。島嶼間物種豐富度差異較大,物種最多的島嶼有173種,最少的僅有17種,物種數(shù)60—100的島嶼數(shù)量最多(55%)。

5個(gè)種-面積關(guān)系擬合結(jié)果見圖2,斷點(diǎn)回歸模型BR-SAR2的相關(guān)系數(shù)最大,SAR模型相關(guān)系數(shù)略低于SAHnR但高于SAHdR,斷點(diǎn)回歸模型BR-SAR1在調(diào)查的島嶼面積取值范圍內(nèi)未出現(xiàn)斷點(diǎn)。由于模型的選擇基于最小的赤池信息量(AICc),模型SAR、SAHnR、SAHdR的AICc均低于兩種斷點(diǎn)回歸模型(表2),其中模型SAHnR最低,即δAIC=0,兩種斷點(diǎn)回歸模型δAIC> 2。模型SAR、SAHnR1、SAHdR權(quán)重系數(shù)Wi均高于斷點(diǎn)回歸模型,SAHnR模型權(quán)重系數(shù)最大,分別為SAR、SAHdR、BR-SAR1和BR-SAR2的1.19、2.17、5.80和94.08倍。因此,調(diào)查的20個(gè)小型島嶼植物豐富度不存在小島效應(yīng),SAHnR能更好的解釋植物豐富度變異情況。由擬合的草本和木本植物SAHnR模型相關(guān)系數(shù)可知,該模型可解釋木本植物豐富度58%的變異,低于草本植物的65%；由擬合的曲線可知,木本植物z值最大(0.239),草本植物z值最小(0.208)(圖2,圖3)。

圖2 基于20個(gè)小型島嶼植物豐富度擬合的種-面積關(guān)系模型Fig.2 The five regression models of species-area relationships for vascular plants on 20 investigated islandsa：種-面積模型SAR；b：種-面積-生境類型模型SAHnR；c：種-面積-生境多樣性模型SAHdR；d和e：斷點(diǎn)回歸的種-面積關(guān)系模型,斷點(diǎn)回歸種-面積關(guān)系模型用以判別是否存在小島嶼效應(yīng),R2為回歸相關(guān)系數(shù)

圖3 草本和木本植物的種-面積-生境類型關(guān)系模型擬合Fig.3 The species-area-habitat relationship (SAHnR) of the herbaceous and woody plants using

模型Model參數(shù)評(píng)估Parameterestimate模型選擇Modelselectionc1c2z1z2TklogLAICcδAICWilogS=c+zlogA1.704-0.251--341.648-75.7960.3510.338logS=c+zlog(AHn)1.628-0.215--341.823-76.14700.403logS=c+zlog(AHd)1.674-0.220--341.050-74.6011.5460.186logS=c+(logA>T)z(logA-T)0.415-0.251--5.092441.648-72.6293.5180.069logS=(logA≤T)(c1+z1logA)+(logA>T)(c2+z2logA)1.5801.761-0.0200.2030.100642.759-67.0579.0890.004

2.2 島嶼空間特征對(duì)物種豐富度及β多樣性的影響

島嶼面積、岸線長(zhǎng)度、高程、周長(zhǎng)/面積比、形狀指數(shù)和島嶼生境多樣性顯著影響維管束植物豐富度(表3),隨著面積的增大、岸線長(zhǎng)度和高程的增加,形狀越復(fù)雜、生境多樣性越高的海島擁有的植物豐富度越高；周長(zhǎng)/面積比,即島嶼邊緣效應(yīng)與物種豐富度顯著負(fù)相關(guān)。因PAR、SI等空間特征參數(shù)受島嶼面積的直接影響(附表1),將A作為控制變量進(jìn)行偏相關(guān)分析時(shí)發(fā)現(xiàn),岸線長(zhǎng)度、高程和形狀指數(shù)對(duì)物種豐富度(包括區(qū)分木本和草本植物)無(wú)顯著相關(guān)性,而PAR仍顯著影響總物種豐富度和草本植物豐富度,木本植物與生境多樣性顯著相關(guān)(表3)。通過(guò)逐步回歸分析得到的模型分別為：植物總豐富度S=76.714 + 1.696A-0.046PAR,R2=0.839；木本植物豐富度S_woody=6.525 + 0.455A+ 24.544Hd,R2=0.697；草本植物豐富度S_herbaceous=66.899+1.285A-0.04PAR-23.434Hd,R2=0.865。

表3 島嶼特征與維管束植物豐富度的相關(guān)性分析和偏向關(guān)分析

*P<0.05; **P< 0.01

圖4 島嶼空間特征與島嶼物種相似性指數(shù)(Cj)關(guān)系散點(diǎn)分布圖Fig.4 Scatter plot of the relationship between island characteristics and CjδA、δH、δPer、δE、δPAR、δSI、Ii分別表示兩個(gè)島嶼之間的面積比、生境類型數(shù)量比、岸線長(zhǎng)度比、最大高程比、周長(zhǎng)/面積比的比值、形狀指數(shù)比、島嶼之間距離；表示兩島嶼的平均離大陸距離

為解釋?shí)u嶼空間特征參數(shù)對(duì)島嶼間物種組成的影響,對(duì)島嶼間物種多樣性相似性指數(shù)Cj進(jìn)行了計(jì)算(附表2),采用PLS迭代計(jì)算的Cj與島嶼空間特征參數(shù)關(guān)聯(lián)性結(jié)果見圖4,在第一主成分軸上包含Im、PAR和Ii3個(gè)參數(shù),其中Cj與Im呈正相關(guān),即島嶼距離大陸越遠(yuǎn)島嶼物種組成越相似,β多樣性越低；PAR、Ii與Cj呈負(fù)相關(guān),表明島嶼之間相距越遠(yuǎn)物種組成差異越大,島嶼之間邊緣相對(duì)長(zhǎng)度差異越小物種組成相似性越高,β多樣性越低。在第二主成分軸上5個(gè)參數(shù)均與Cj呈負(fù)相關(guān),即島嶼之間若面積、岸線長(zhǎng)度、生境類型、形狀復(fù)雜程度差異越大,物種組成相似性越低,即β多樣性越高。Cj與島嶼空間特征的相關(guān)分析表明,Cj與Im顯著正相關(guān),與PAR和Ii顯著負(fù)相關(guān),與其他參數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性(表4)。島嶼空間特征參數(shù)對(duì)物種相似性指數(shù)Cj重要性值排序依次為：Im(0.61) >Ii(0.56) > PAR(0.49) >A(0.20) > Per(0.14) >H(0.072) >E(0.065) >SI(0.05)。由此可見,島嶼之間的物種組成相似性主要由離大陸距離、島嶼間距離和周長(zhǎng)/面積比的變化決定,其他空間特征參數(shù)的變化對(duì)其無(wú)顯著影響。PLS模型中8個(gè)空間特征參數(shù)對(duì)島嶼物種組成相似性指數(shù)的累計(jì)解釋僅為36.08%,其中第一主成分參數(shù)對(duì)模型的解釋貢獻(xiàn)為33.52%。

表4 物種相似性指數(shù)Cj與島嶼空間特征參數(shù)變化之間的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 種-面積關(guān)系模型選擇及小島嶼效應(yīng)判別

島嶼生物地理學(xué)預(yù)測(cè),島嶼物種豐富度取決于物種遷入速率和滅絕速率間的動(dòng)態(tài)平衡,遷入速率由隔離度決定,滅絕速率由島嶼面積決定[10]。當(dāng)島嶼面積足夠小,島嶼物種豐富度可能不再受面積的影響,存在小島嶼效應(yīng),即存在一個(gè)面積閾值,當(dāng)島嶼面積低于閾值時(shí),某一類或某些生境類型的存在與否是驅(qū)動(dòng)物種豐富度的主要因子[13,32]。采用的兩個(gè)種-面積關(guān)系斷點(diǎn)回歸模型擬合結(jié)果表明,模型BR-SAR1在調(diào)查的島嶼面積取值范圍內(nèi)未出現(xiàn)斷點(diǎn)值；模型BR-SAR2擬合的面積閾值為1.26 hm2,其相關(guān)系數(shù)(R2=0.705)在5個(gè)模型中最高,然而其模型權(quán)重僅為0.4%,反映真實(shí)情況的概率太低。因此,調(diào)查的島嶼植物豐富度不存在小島嶼效應(yīng)。種-面積-生境類型關(guān)系模型SAHR1權(quán)重(40.26%)高于種-面積關(guān)系SAR(33.79%),表明除面積外,生境在決定物種豐富度過(guò)程中也起著重要作用[28],MacArthur等人[10]也認(rèn)為若僅用面積來(lái)解釋物種豐富度時(shí)存在缺陷。由于每個(gè)生境類型中的物種數(shù)也會(huì)受面積因素的影響,生境多樣性這一參數(shù)不僅考慮了生境類型數(shù)目,而且考慮了每類生境的面積,從邏輯上講,種-面積-生境關(guān)系中生境因子采用生境多樣性應(yīng)比生境類型數(shù)目更能反映出生境在決定物種豐富度中的作用,然而種-面積-生境多樣性關(guān)系模型權(quán)重反而較低(18.59%),這可能是由于生境多樣性指數(shù)計(jì)算過(guò)程中使用的每類生境面積僅為調(diào)查的面積,而不是島嶼上每類生境的真實(shí)面積而產(chǎn)生。因調(diào)查的每類生境面積不是等比例的參與到生境多樣性指數(shù)的計(jì)算,導(dǎo)致存在某些生境面積比例的高估或低估現(xiàn)象。因此,在未能獲得島嶼上所有生境類型真實(shí)面積計(jì)算生境多樣性指數(shù)時(shí),種-面積-生境類型關(guān)系模型較種-面積-生境多樣性關(guān)系模型更能反映真實(shí)情況。Triantis等人[28]在提出種-面積-生境關(guān)系模型時(shí)也指出,使用生境類型數(shù)目即可表達(dá)區(qū)域生境多樣性與物種豐富度之間的關(guān)系。

3.2 影響島嶼維管束植物豐富度和島嶼β多樣性的空間特征參數(shù)

在種-面積關(guān)系模型中,z是物種多樣性面積效應(yīng)的體現(xiàn)。相比大陸,島嶼因缺少有效的生物廊道,植物擴(kuò)散較弱,受面積影響更為強(qiáng)烈,z值常高于大陸[33-34]。在島嶼種-面積關(guān)系研究中,z值常穩(wěn)定在0.2—0.5之間[35],也有學(xué)者認(rèn)為,z值常穩(wěn)定在0.2—0.3之間[36]；在這20個(gè)小型海島中,z值介于0.2—0.3之間,符合“種-面積”關(guān)系中理論上的預(yù)測(cè)值,其中草本植物z值低于木本植物,可能是由于木本植物受島嶼面積影響較草本植物更為強(qiáng)烈,其遷移能力較弱,從而導(dǎo)致z值較大[34]。值得注意的是,雖然調(diào)查的20個(gè)小型島嶼植物豐富度遵循種-面積關(guān)系,主要受島嶼面積的影響,但是其他島嶼空間特征參數(shù)也一定程度影響了物種豐富度。在物種豐富度逐步回歸分析中區(qū)分植物生長(zhǎng)型時(shí),生境多樣性指數(shù)顯著影響草本和木本植物豐富度。一般而言,物種多樣性依賴于生境的異質(zhì)性,尤其是在緯度較低地區(qū),生境多樣性越高,物種豐富度越高[37]。此外,周長(zhǎng)/面積比PAR顯著影響了物種總豐富度和草本植物豐富度。PAR是邊緣效應(yīng)的反應(yīng),通常在邊緣效應(yīng)帶中物種組成和群落結(jié)構(gòu)與相鄰的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部存在較大差異,并且擁有較高的多樣性[38-39]。然而,在該研究中PAR越大,物種豐富度越低,這似乎和邊緣效應(yīng)作用通常使得邊緣生境生物多樣性增高的結(jié)果相矛盾。實(shí)際上,該處計(jì)算PAR代表的不是不同生境群落交錯(cuò)帶,真正體現(xiàn)的是小型島嶼沿岸帶巖石裸露區(qū)所占島嶼面積的大小,這就不難理解為何PAR越大,島嶼物種豐富度就越低。因此,采用相同的研究方法解釋物種多樣性時(shí),因?qū)ο蟮牟煌?參數(shù)代表的生態(tài)學(xué)涵義也存在差別。

除面積外,隔離程度也是決定島嶼物種豐富度的主要因子之一[10]。該研究使用了離大陸距離Im和島嶼間距離Ii作為隔離度衡量參數(shù),調(diào)查的20個(gè)小型海島物種豐富度與Im之間不存在顯著相關(guān)性,可能的原因在于島嶼植物的遷入不存在擴(kuò)散限制,因這20個(gè)無(wú)居民小型海島中有14個(gè)距離大陸10 km以內(nèi),島嶼距離大陸較近,這種較小的隔離度不足以限制絕大多數(shù)物種的擴(kuò)散[40]。在熱帶森林也有類似結(jié)果,如在波多黎各東北部的木本植物多樣性研究中也表明,森林斑塊相距越近,群落物種組成相似度越高,一些植物種子擴(kuò)散尺度常限制在10 km之內(nèi)[41]。但是,這并不能證明隔離度對(duì)島嶼植物豐富度沒有影響,因?yàn)閸u嶼之間β多樣性數(shù)據(jù)分析表明,隔離度(包括Im和Ii)是8個(gè)空間特征參數(shù)中對(duì)島嶼物種相似性指數(shù)影響最大的指標(biāo),其中Im重要性排序高于Ii,但二者的生態(tài)含義不同,離大陸距離越近島嶼物種相似性指數(shù)越大,島嶼間距離越小物種相似性指數(shù)越高。有學(xué)者對(duì)千島湖維管束植物β多樣性的研究也發(fā)現(xiàn),島嶼距離大陸最小距離與其他空間參數(shù)一起共同決定島嶼植物β多樣性[42]。然而,這也不能真正意義上解釋為離大陸距離對(duì)物種豐富度的貢獻(xiàn)一定強(qiáng)于島嶼間距離,因調(diào)查的島嶼周圍存在更大的島嶼,能夠?yàn)檫@些小型島嶼提供物種擴(kuò)散來(lái)源,由于缺乏這些大型島嶼物種數(shù)據(jù),不能量化其生態(tài)影響。因此,若回答隔離度(包括離大陸距離和島嶼間距離)在近岸的島嶼物種豐富度中扮演的作用值得深入研究。以至于有學(xué)者提出,島嶼物種距離效應(yīng)的評(píng)估是相當(dāng)困難的,而且其分析結(jié)果也常常具有不確定性[43]。

4 結(jié)論

溫州沿海小型無(wú)居民海島植物類群以草本為絕對(duì)優(yōu)勢(shì),島嶼物種豐富度遵循種-面積關(guān)系,不存在小島嶼效應(yīng)。島嶼物種豐富度主要受面積的影響,但島嶼其他空間參數(shù),尤其是考慮植物生長(zhǎng)型時(shí),島嶼生境多樣性指數(shù)和島嶼邊緣效應(yīng)對(duì)物種豐富度具有顯著影響。對(duì)小型海島而言,全面分析海島空間特征參數(shù)的作用有助于深入理解種-面積關(guān)系格局和植物多樣性驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

致謝：溫州海洋與漁業(yè)局、國(guó)家海洋局溫州海洋監(jiān)測(cè)站提供海島基礎(chǔ)數(shù)據(jù)信息,并在野外調(diào)查用船給予幫助；密歇根州立大學(xué)陳吉泉教授幫助寫作，特此致謝。

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附表1 調(diào)查的20個(gè)島嶼空間特征參數(shù)之間的相關(guān)分析

*P<0.05; **P< 0.01

附表2 調(diào)查的20個(gè)島嶼之間的物種組成相似性指數(shù)

DW:大烏島；BXM:北小門島；WX:烏星島；YY:鴨嶼島；HGP:黃狗盤嶼；GC:官財(cái)嶼；SX:三星礁；XWX:小烏星嶼；HNS:黃泥山嶼；DCS:大叉山；WSD:王樹段島；LZ:荔枝島；XZS:小峙山；XCS:小叉山；WSDE:王樹段兒嶼；PB:琵琶山；DGS:冬瓜山嶼；STY:上頭嶼；CYS:長(zhǎng)腰山；WYS:外圓山仔嶼

附錄

蕨類植物(采用秦仁昌1978年系統(tǒng))：

1. 石松科 Lycopodiaceae

石松屬LycopodiumLinn.

石松LycopodiumjaponicumThunb.

2. 里白科 Gleicheniaceae

芒萁屬DicranopterisBernh.

芒萁Dicranopterispedata(Houtt.) Nakaike

3. 海金沙科 Lygodiaceae

海金沙屬LygodiumSw.

海金沙Lygodiumjaponicum(Thunb.) Sw.

狹葉海金沙LygodiummicrostachyumDesv.

4. 鱗始蕨科 Lindsaeaceae

鱗始蕨屬LindsaeaDry.

團(tuán)葉鱗始蕨Lindsaeaorbiculata(Lam.) Mett. ex Kunhn

烏蕨屬SphenomerisMaxon

闊片烏蕨Sphenomerisbiflora(Kaulf.) Tagawa

5. 蕨科 Pteridiaceae

蕨屬PteridiumScop.

蕨(變種)Pteridiumaquilinum(Linn.) Kuhn var.latiusculum(Desv.) Underw.

6. 鳳尾蕨科 Pteridaceae

鳳尾蕨屬PterisLinn.

刺齒鳳尾蕨PterisdisparKunze

井欄邊草PterismultifidaPoir.

7. 中國(guó)蕨科 Sinopteridaceae

金粉蕨屬OnychiumKaulf.

野雉尾Onychiumjaponicum(Thunb.) Kunze

8. 鐵線蕨科 Adiantaceae

鐵線蕨屬AdiantumLinn.

扇葉鐵線蕨AdiantumflabellulatumLinn.

9. 金星蕨科 Thelypteridaceae

毛蕨屬CyclosorusLink

華南毛蕨Cyclosorusparasiticus(Linn.) Farwell

金星蕨屬ParathelypterisChing

金星蕨Parathelypterisglanduligera(Kunze) Ching

10. 鱗毛蕨科 Dryopteridaceae

貫眾屬CyrtomiumC. Presl

全緣貫眾Cyrtomiumfalcatum(Linn. f.) C. Presl

耳蕨屬PolystichumRoth

黑鱗耳蕨Polystichummakinoi(Tagawa) Tagawa

對(duì)馬耳蕨Polystichumtsus-simense(Hook.) J. Smith

11. 腎蕨科 Nephrolepidaceae

腎蕨屬NephrolepisSchott

腎蕨Nephrolepiscordifolia(Linn.) C. Presl

12. 骨碎補(bǔ)科 Davalliaceae

陰石蕨屬HumataCav.

圓蓋陰石蕨Humatagriffithiana(Hook.) C. Chr.

裸子植物(采用鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng))：

1. 松科 Pinaceae

松屬PinusLinn.

馬尾松PinusmassonianaLamb.

黑松PinusthunbergiiParl.

被子植物(采用恩格勒系統(tǒng),科內(nèi)屬、種排序按照首寫字母順序)：

1. 木麻黃科 Casuarinaceae

木麻黃屬CasuarinaAdans.

木麻黃CasuarinaequisetifoliaForst.

2. 胡桃科 Juglandaceae

化香樹屬PlatycaryaSieb. et Zucc.

化香樹PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.

3. 殼斗科 Fagaceae

青岡屬CyclobalanopsisOerst.

青岡櫟Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.

4. 榆科 Ulmaceae

樸屬CeltisLinn.

樸樹CeltissinensisPers.

榆屬UlmusLinn.

榔榆UlmusparvifoliaJacq.

5. ?？?Moraceae

榕屬FicusLinn.

天仙果FicuserectaThunb.

薜荔FicuspumilaLinn.

愛玉子(變種)Ficuspumila(Linn.) var.awkeotsang(Makino) Corner

珍珠蓮(變種)FicussarmentosaBuch.-Ham. ex Smith var.henryi(King ex Oliv.) Corner

筆管榕FicussubpisocarpaGagnep.

葎草屬HumulusLinn.

葎草Humulusscandens(Lour.) Merr.

柘屬M(fèi)acluraNutt.

構(gòu)棘Macluracochinchinensis(Lour.) Corner

柘MacluratricuspidataCarr.

6. 蕁麻科 Urticaceae

苧麻屬BoehmeriaJacq.

海島苧麻BoehmeriaformosanaHayata

苧麻Boehmerianivea(Linn.) Gaud.

青葉苧麻(變種)Boehmerianivea(Linn.) Gaud. var.tenacissima(Gaud.) Miq.

糯米團(tuán)屬GonostegiaTurcz.

糯米團(tuán)Gonostegiahirta(Bl.) Miq.

冷水花屬PileaLindl.

波緣冷水花PileacavalerieiLevl.

7. 蓼科 Polygonaceae

蓼屬PolygonumLinn.

火炭母PolygonumchinenseLinn.

酸模葉蓼PolygonumlapathifoliumLinn.

長(zhǎng)鬃蓼PolygonumlongisetumDe Br.

何首烏PolygonummultiflorumThunb.

刺蓼Polygonumsenticosum(Meisn.) Franch. et Sav.

酸模屬RumexLinn.

酸模RumexacetosaLinn.

羊蹄RumexjaponicusHoutt.

8. 藜科 Chenopodiaceae

藜屬ChenopodiumLinn.

狹葉尖頭葉藜(亞種)ChenopodiumacuminatumWilld. subsp.virgatum(Thunb.) Kitam.

藜ChenopodiumalbumLinn.

刺藜屬DysphaniaR. Br.

土荊芥Dysphaniaambrosioides(Linn.) Mosyakin et Clemants

堿蓬屬SuaedaForsk. ex Scop.

鹽地堿蓬Suaedasalsa(Linn.) Pall.

9. 莧科 Amaranthaceae

牛膝屬AchyranthesLinn.

土牛膝AchyranthesasperaLinn.

蓮子草屬AlternantheraForsk.

喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.

蓮子草Alternantherasessilis(Linn.) DC.

莧屬AmaranthusLinn.

凹頭莧AmaranthusblitumLinn.

10. 商陸科 Phytolaccaceae

商陸屬PhytolaccaLinn.

垂序商陸PhytolaccaamericanaLinn.

11. 番杏科 Aizoaceae

番杏屬TetragoniaLinn.

番杏Tetragoniatetragonioides(Pall.) Kuntze

12. 石竹科 Caryophyllaceae

漆姑草屬SaginaLinn.

漆姑草Saginajaponica(Sw.) Ohwi

蠅子草屬SileneLinn.

女婁菜SileneapricaTurcz. ex Fisch. et Mey.

蠅子草SilenefortuneiVis.

13. 毛茛科 Ranunculaceae

鐵線蓮屬ClematisLinn.

柱果鐵線蓮ClematisuncinataChamp. ex Benth.

毛茛屬RanunculusLinn.

毛茛RanunculusjaponicusThunb.

14. 防己科 Menispermaceae

木防己屬CocculusDC.

木防己Cocculusorbiculatus(Linn.) DC.

千金藤屬StephaniaLour.

千金藤Stephaniajaponica(Thunb.) Miers

15. 樟科 Lauraceae

樟屬CinnamomumTrew

樟Cinnamomumcamphora(Linn.) Presl

16. 罌粟科 Papaveraceae

紫堇屬CorydalisDC.

異果黃堇CorydalisheterocarpaSieb. et Zucc.

17. 十字花科 Cruciferae

臭薺屬CoronopusJ. G. Zinn

臭薺Coronopusdidymus(Linn.) Smith

蘿卜屬RaphanusLinn.

藍(lán)花子(變種)RaphanussativusLinn. var.raphanistroides

(Makino) Makino

18. 茅膏菜科 Droseraceae

茅膏菜屬DroseraLinn.

茅膏菜DroserapeltataSmith ex Willd.

19. 景天科Crassulaceae

瓦松屬Orostachys(DC.) Fisch.

晚紅瓦松OrostachysjaponicaA. Berger

景天屬SedumLinn.

東南景天SedumalfrediiHance

圓葉景天SedummakinoiMaxim.

20. 海桐花科 Pittosporaceae

海桐花屬PittosporumBanks

海桐Pittosporumtobira(Thunb.) Ait.

21. 金縷梅科 Hamamelidaceae

楓香樹屬LiquidambarLinn.

楓香LiquidambarformosanaHance

檵木屬LoropetalumR. Br.

檵木Loropetalumchinesis(R. Br.) Oliv.

22. 薔薇科 Rosaceae

櫻屬CerasusMill.

毛柱郁李Cerasuspogonostyla(Maxim.) Yü et Li

山楂屬CrataegusLinn.

野山楂CrataeguscuneataSieb. et Zucc.

委陵菜屬PotentillaLinn.

翻白草PotentilladiscolorBge.

莓葉萎陵菜PotentillafragarioidesLinn.

石斑木屬RhaphiolepisLindl.

石斑木Rhaphiolepisindica(Linn.) Lindl. ex Ker

厚葉石斑木Rhaphiolepisumbellate(Thunb.) Makino

薔薇屬RosaLinn.

碩苞薔薇RosabracteataWendl.

小果薔薇RosacymosaTratt.

軟條七薔薇RosahenryiBouleng.

金櫻子RosalaevigataMichx.

野薔薇RosamultifloraThunb.

光葉薔薇RosawichuraianaCrep.

懸鉤子屬RubusLinn.

山莓RubuscorchorifoliusLinn. f.

插田泡RubuscoreanusMiq.

蓬蘽RubushirsutusThunb.

茅莓RubusparvifoliusLinn.

空心泡RubusrosaefoliusSmith

三花懸鉤子RubustrianthusFocke

23. 豆科 Leguminosae

合歡屬 Albizia Durazz.

山合歡Albiziakalkora(Roxb.) Prain

土圞兒屬ApiosFabr.

土圞兒ApiosfortuneiMaxim.

猴耳環(huán)屬ArchidendronF. Muell.

亮葉猴耳環(huán)Archidendronlucidum(Benth.) Nielsen

羊蹄甲屬BauhiniaLinn.

龍須藤Bauhiniachampionii(Benth.) Benth.

雞血藤屬CalleryaEndl.

網(wǎng)絡(luò)雞血藤Calleryareticulate(Benth.) Schot

杭子梢屬CanphylotropisBge.

杭子梢Campylotropismacrocarpa(Bge.) Rehd.

刀豆屬CanavaliaDC.

海刀豆Canavaliarosea(Swartz) DC.

山螞蝗屬DesmodiumDesv.

假地豆Desmodiumheterocarpon(Linn.) DC.

木藍(lán)屬IndigoferaLinn.

馬棘IndigoferapseudotinctoriaMatsum.

雞眼草屬KummerowiaSchindl.

雞眼草Kummerowiastriata(Thunb.) Schindl.

胡枝子屬LespedezaMichx.

胡枝子LespedezabicolorTurcz.

中華胡枝子LespedezachinensisG. Don.

截葉鐵掃帚Lespedezacuneata(Dum.-Cours.) G. Don

美麗胡枝子(亞種)Lespedezathunbergii(DC.) Nakai subsp. formosa (Vog.) H. Ohashi

鐵馬鞭Lespedezapilosa(Thunb.) Sieb. et Zucc.

細(xì)梗胡枝子Lespedezavirgata(Thunb.) DC.

草木樨屬M(fèi)elilotusMill.

草木樨Melilotusofficinalis(Linn.) Lam.

葛屬PuerariaDC.

葛Puerariamontana(Lour.) Merr.

三裂葉野葛Puerariaphaseoloides(Roxb.) Benth.

鹿霍屬RhynchosiaLour.

鹿霍RhynchosiavolubilisLour.

田菁屬SesbaniaScop.

田菁Sesbaniacannabina(Retz.) Poir.

紫藤屬WisteriaNutt.

紫藤Wisteriasinensis(Sims) Sweet

24. 酢漿草科 Oxalidaceae

酢醬草屬OxalisLinn.

酢漿草OxaliscorniculataLinn.

25. 蕓香科 Rutaceae

四數(shù)花屬TetradiumLour.

吳茱萸Tetradiumruticarpum(A. Juss.) T. G. Hartley

楝葉吳萸Tetradiumglabrifolium(Champ. ex Benth.) T. G. Hartley

花椒屬ZanthoxylumLinn.

兩面針Zanthoxylumnitidum(Roxb.) DC.

野花椒ZanthoxylumsimulansHance

26. 楝科 Meliaceae

楝屬M(fèi)eliaLinn.

苦楝樹MeliaazedarachLinn.

27. 遠(yuǎn)志科 Polygalaceae

遠(yuǎn)志屬PolygalaLinn.

狹葉香港遠(yuǎn)志(變種)PolygalahongkongensisHemsl. var.stenophylla(Hayata) Migo

瓜子金PolygalajaponicaHoutt.

28. 大戟科 Euphorbiaceae

鐵莧菜屬AcalyphaLinn.

鐵莧菜AcalyphaaustralisLinn.

黑面神屬BreyniaJ. R. et G. Forst.

喙果黑面神BreyniarostrataMerr.

大戟屬EuphorbiaLinn.

狼毒大戟EuphorbiajolkiniiBoiss.

算盤子屬GlochidionT. R. et G. Forst.

倒卵葉算盤子GlochidionobovatumSieb. et Zucc.

算盤子Glochidionpuberum(Linn.) Hutch.

野桐屬M(fèi)allotusLour.

野梧桐Mallotusjaponicus(Thunb.) Muell.-Arg.

杠香藤(變種)Mallotusrepandus(Willd.) Muell.-Arg. var.cbrysocarpus(Pamp) S. M. Hwang

葉下珠屬PhyllanthusLinn.

葉下珠PhyllanthusurinariaLinn.

烏桕屬TriadicaLinn.

烏桕Triadicasebifera(Linn.) Small

29. 虎皮楠科 Daphniphyllaceae

虎皮楠屬DaphniphyllumBl.

虎皮楠Daphniphyllumoldhami(Hemsl.) Rosenth.

30. 水馬齒科 Callitrichaceae

水馬齒屬CallitricheLinn.

沼生水馬齒CallitrichepalustrisLinn.

31. 漆樹科 Anacardiaceae

鹽麩木屬RhusLinn.

鹽膚木RhuschinensisMill.

漆屬Toxicodendron(Tourn.) Mill.

野漆Toxicodendronsuccedaneum(Linn.) O. Kuntze

木蠟樹Toxicodendronsylvestre(Sieb. et Zucc.) O. Kuntze

32. 冬青科 Aquifoliaceae

冬青屬IlexLinn.

全緣冬青IlexintegraThunb.

鐵冬青IlexrotundaThunb.

33. 衛(wèi)矛科 Celastraceae

南蛇藤屬CelastrusLinn.

過(guò)山楓CelastrusaculeatusMerr.

短梗南蛇藤CelastrusrosthornianusLoes.

衛(wèi)矛屬EuonymusLinn.

冬青衛(wèi)矛EuonymusjaponicusThunb.

海岸衛(wèi)矛EuonymustanakaeMaxim.

裸實(shí)屬 Gymnosporia (Wight et Arn.) Benth. et Hook. f.

變?nèi)~裸實(shí)GymnosporiadiversifoliaMaxim.

34. 省沽油科 Staphyleaceae

野鴉椿屬EuscaphisSieb. et Zucc.

野鴉椿Euscaphisjaponica(Thunb.) Kanitz

35. 鼠李科 Rhamnaceae

鼠李屬RhamnusLinn.

長(zhǎng)葉凍綠RhamnuscrenataSieb. et Zucc.

雀梅藤屬SageretiaBrongn.

雀梅藤Sageretiathea(Osbeck) Johnst.

36. 葡萄科 Vitaceae

蛇葡萄屬AmpelopsisMichaux

三裂蛇葡萄AmpelopsisdelavayanaPlanch. ex Franch.

蛇葡萄Ampelopsisglandulosa(Wall.) Momiyama

異葉蛇葡萄(變種) var.heterophylla(Thunb.) Momiyama

牯嶺蛇葡萄(變種) var.kulingensis(Rehd.) Momiyama

葎葉蛇葡萄AmpelopsishumulifoliaBge.

地錦屬ParthenocissusPlanch.

爬山虎Parthenocissustricuspidata(Sieb. et Zucc.) Planch.

葡萄屬VitisLinn.

蘡薁VitisbryoniifoliaBge.

小葉葡萄VitissinocinereaW. T. Wang

37. 椴樹科 Tiliaceae

田麻屬CorchoropsisSieb. et Zucc.

田麻Corchoropsistomentosa(Thunb.) Makino

扁擔(dān)桿屬GrewiaLinn.

扁擔(dān)桿GrewiabilobaG. Don

38. 錦葵科 Malvaceae

黃花稔屬SidaLinn.

榿葉黃花稔SidaalnifoliaLinn.

39. 山茶科 Theaceae

柃木屬EuryaThunb.

濱柃Euryaemarginata(Thunb.) Makino

柃木EuryajaponicaThunb.

40. 藤黃科 Guttiferae

金絲桃屬HypericumLinn.

地耳草HypericumjaponicumThunb. ex Murr.

密腺小連翹HypericumseniaviniiMaxim.

41. 堇菜科 Violaceae

堇菜屬 Viola Linn.

戟葉堇菜ViolabetonicifoliaSmith

紫花堇菜ViolagrypocerasA. Gray

長(zhǎng)萼堇菜ViolainconspicuaBl.

42. 大風(fēng)子科 Flacourtiaceae

柞木屬XylosmaG. Forst.

柞木Xylosmacongesta(Lour.) Merr.

43. 瑞香科 Thymelaeaceae

蕘花屬WikstroemiaEndl.

南嶺蕘花Wikstroemiaindica(Linn.) C. A. Mey

44. 胡頹子科 Elaeagnaceae

胡頹子屬ElaeagnusLinn.

蔓胡頹子ElaeagnusglabraThunb.

大葉胡頹子ElaeagnusmacrophyllaThunb.

45. 桃金娘科 Myrtaceae

桉屬EucalyptusL. Herit

赤桉EucalyptuscamaldulensisDehnh.

大葉桉EucalyptusrobustaSmith

蒲桃屬SyzygiumGaertn.

赤楠SyzygiumbuxifoliumHook. et Arn.

46. 野牡丹科 Melastomataceae

野牡丹屬M(fèi)elastomaLinn.

地菍MelastomadodecandrumLour.

47. 柳葉菜科 Onagraceae

丁香蓼屬LudwigiaLinn.

丁香蓼LudwigiaepilobiloidesMaxim.

月見草屬OenotheraLinn.

裂葉月見草OenotheralaciniataHill

48. 小二仙草科 Haloragidaceae

小二仙草屬GonocarpusThunb.

小二仙草GonocarpusmicranthusThunb.

49. 五加科 Araliaceae

楤木屬AraliaLinn.

楤木AraliachinensisLinn.

常春藤屬HederaLinn.

常春藤(變種)HederanepalensisK. Koch var.sinensis(Tobl.) Rehd.

鵝掌柴屬ScheffleraJ.R. Forst. et G. Forst.

鵝掌柴Scheffleraheptaphylla(Linn.) Frodin

50. 傘形科 Umbelliferae

積雪草屬CentellaLinn.

積雪草Centellaasiatica(Linn.) Urban

水芹屬OenantheLinn.

水芹Oenanthejavanica(Bl.) DC.

前胡屬PeucedanumLinn.

濱海前胡PeucedanumjaponicumThunb.

竊衣屬TorilisAdans.

小竊衣Torilisjaponica(Houtt.) DC.

51. 杜鵑花科 Ericaceae

杜鵑屬RhododendronLinn.

杜鵑RhododendronsimsiiPlanch.

越桔屬VacciniumLinn.

烏飯樹VacciniumbracteatumThunb.

52. 紫金?？?Myrsinaceae

紫金牛屬ArdisiaSw.

朱砂根ArdisiacrenataSims

多枝紫金牛ArdisiasieboldiiMiq.

53. 報(bào)春花科 Primulaceae

琉璃繁縷屬AnagallisLinn.

琉璃繁縷AnagallisarvensisLinn.

珍珠菜屬LysimachiaLinn.

星宿菜LysimachiafortuneiMaxim.

濱海珍珠菜LysimachiamauritianaLam.

54. 山礬科 Symplocaceae

山礬屬SymplocosJacq.

華山礬Symplocoschinensis(Lour.) Druce

白檀Symplocospaniculata(Thunb.) Miq.

55. 木犀科 Oleaceae

梣屬FraxinusLinn.

苦櫪木FraxinusinsularisHemsl.

女貞屬LigustrumLinn.

小蠟LigustrumsinenseLour.

56. 夾竹桃科 Apocynaceae

絡(luò)石屬TrachelospermumLem.

絡(luò)石Trachelospermumjasminoides(Lindl.) Lem.

57. 蘿藦科 Asclepiadaceae

匙羹藤屬GymnemaR. Br.

匙羹藤Gymnemasylvestre(Retz.) Schult.

球蘭屬HoyaR. Br.

球蘭Hoyacarnosa(Linn. f.) R. Br.

黑鰻藤屬JasminanthesBl.

黑鰻藤Jasminanthesmucronata(Blanco) W. D. Stevens et P. T. Li

58. 旋花科 Convolvulaceae

馬蹄金屬DichondraJ. R. et G. Forst.

馬蹄金DichondramicranthaUrban

番薯屬IpomoeaLinn.

厚藤Ipomoeapes-caprae(Linn.) R. Br.

圓葉牽牛Ipomoeapurpurea(Linn.) Roth

59. 馬鞭草科 Verbenaceae

紫珠屬CallicarpaLinn.

光葉紫珠CallicarpalingiiMerr.

上獅紫珠CallicarpasiongsaiensisMetc.

大青屬ClerodendrumLinn.

大青ClerodendrumcyrtophyllumTurcz.

海州常山ClerodendrumtrichotomumThunb.

豆腐柴屬PremnaLinn.

豆腐柴PremnamicrophyllaTurcz.

牡荊屬VitexLinn.

牡荊(變種)VitexnegundoLinn. var.cannabifolia(Sieb. et Zucc.) Hand.-Mazz.

山杜荊Vitexquinata(Lour.) Will.

單葉蔓荊VitexrotundifoliaLinn. f.

60. 唇形科 Labiatae

廣防風(fēng)屬AnisomelesR. Br.

廣防風(fēng)Anisomelesindica(Linn.) Kuntze

風(fēng)輪菜屬ClinopodiumLinn.

風(fēng)輪菜Clinopodiumchinense(Benth.) Kuntze

野芝麻屬LamiumLinn.

野芝麻L(zhǎng)amiumbarbatumSieb. et Zucc.

繡球防風(fēng)屬LeucasR. Br.

濱海白絨草Leucaschinensis(Retz.) R. Br.

石薺苧屬M(fèi)oslaBuch.-Ham. ex Maxim.

長(zhǎng)苞薺苧Moslalongibracteata(C. Y. Wu) C. Y. Wu et H. W. Li

石薺苧Moslascabra(Thunb.) C. Y. Wu et H. W. Li

鼠尾草屬SalviaLinn.

南丹參SalviabowleyanaDunn

黃芩屬ScutellariaLinn.

印度黃芩ScutellariaindicaLinn.

61. 茄科 Solanaceae

紅絲線屬Lycianthes(Dunal) Hassl.

紅絲線Lycianthesbiflora(Lour.) Bitter

枸杞屬LyciumLinn.

枸杞LyciumchinenseMill.

酸漿屬PhysalisLinn.

苦蘵PhysalisangulataLinn.

毛苦蘵 (變種)var.villosaBonati

茄屬SolanumLinn.

龍葵SolanumnigrumLinn.

62. 玄參科 Scrophulariaceae

松蒿屬PhtheirospermumBunge ex Fisch. et Mey.

松蒿Phtheirospermumjaponicum(Thunb.) Kanitz

63. 列當(dāng)科 Orobanchaceae

野菰屬AeginetiaLinn.

野菰AeginetiaindicaLinn.

64. 爵床科 Acanthaceae

爵床屬JusticiaLinn.

爵床JusticiaprocumbensLinn.

65. 車前科 Plantaginaceae

車前屬PlantagoLinn.

車前PlantagoasiaticaLinn.

66. 茜草科 Rubiaceae

拉拉藤屬GaliumLinn.

豬殃殃GaliumspuriumLinn.

梔子屬GardeniaEllis

梔子GardeniajasminoidesEllis

耳草屬HedyotisLinn.

金毛耳草Hedyotischrysotricha(Palib.) Merr.

肉葉耳草Hedyotisstrigulosa(Bartl. ex DC.) Fosberg

巴戟天屬M(fèi)orindaLinn.

羊角藤(亞種)MorindaumbellataLinn. subsp.obovataY. Z. Ruan

玉葉金花屬 Mussaenda Linn.

玉葉金花MussaendapubescensAit. f.

雞矢藤屬PaederiaLinn.

耳葉雞矢藤PaederiacavalerieiLévl.

雞矢藤Paederiascandens(Lour.) Merr.

毛雞矢藤(變種) var.tomentosa(Bl.) Hand.-Mazz.

九節(jié)屬PsychotriaLinn.

蔓九節(jié)PsychotriaserpensLinn.

茜草屬RubiaLinn.

東南茜草Rubiaargyi(Levl. et Vaniot) Hara ex L. A. Lauener et D. K.

67. 忍冬科 Caprifoliaceae

六道木屬AbeliaR. Br.

糯米條AbeliachinensisR. Br.

忍冬屬LoniceraLinn.

忍冬LonicerajaponicaThunb.

68. 敗醬科 Valerianaceae

敗醬屬PatriniaJuss.

白花敗醬Patriniavillosa(Thunb.)Juss.

69. 葫蘆科 Cucurbitaceae

盒子草屬ActinostemmaGriff.

盒子草Actinostemmatenerumc Griff.

70. 桔?？?Campanulaceae

藍(lán)花參屬WahlenbergiaSchrad. ex Roth

藍(lán)花參Wahlenbergiamarginata(Thunb.) A. DC.

71. 菊科 Compositae

藿香薊屬AgeratumLinn.

藿香薊AgeratumconyzoidesLinn.

蒿屬ArtemisiaLinn.

茵陳蒿ArtemisiacapillarisThunb.

濱蒿ArtemisiafukudoMakino

牡蒿ArtemisiajaponicaThunb.

矮蒿ArtemisialanceaVant.

野艾蒿ArtemisialavandulaefoliaDC.

豬毛蒿ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.

紫菀屬AsterLinn.

普陀狗娃花Asterarenarius(Kitam.) Nemoto

馬蘭AsterindicusLinn.

琴葉紫菀AsterpanduratusNees ex Walp.

狹葉裸菀AstersinoangustifoliusBrouillet, Semple et Y. L. Chen

三脈紫菀(亞種)AstertrinerviusD. Don subsp.ageratoides

(Turcz.) Grierson

陀螺紫菀AsterturbinatusS. Moore

鬼針草屬BidensLinn.

大狼把草BidensfrondosaLinn.

鬼針草BidenspilosaLinn.

菊屬 Chrysanthemum Linn.

野菊ChrysanthemumindicumLinn.

甘菊Chrysanthemumlavandulifolium(Fisch. ex Trautv.) Makino

薊屬CirsiumMill.

薊CirsiumjaponicumDC.

野茼蒿屬CrassocephlumMoench

革命菜Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S. Moore

假還陽(yáng)參屬CrepidiastrumNakai

黃瓜假還陽(yáng)參Crepidiasttrumdenticulatum(Houtt.) Pak et Kawano

假還陽(yáng)參Crepidiastrumlanceolatum(Houtt.) Nakai

尖裂假還陽(yáng)參Crepidiastrumsonchifolium(Maxim.) Pak et Kawano

芙蓉菊屬CrossostephiumLess.

芙蓉菊Crossostephiumchinense(Linn.) Makino

鱧腸屬EcliptaLinn.

鱧腸EcliptaprostrataLinn.

一點(diǎn)紅屬EmiliaCass.

一點(diǎn)紅Emiliasonchifolia(Linn.) DC.

飛蓬屬ErigeronLinn.

一年蓬Erigeronannuus(Linn.) Pers.

野塘蒿ErigeronbonariensisLinn.

小蓬草ErigeroncanadensisLinn.

蘇門白酒草ErigeronsumatrensisRetz.

大吳風(fēng)草屬FarfugiumLindl.

大吳風(fēng)草Farfugiumjaponicum(Linn.) Kitam.

鼠麴草屬GnaphaliumLinn.

寬葉鼠麹草Gnaphaliumadnatum(Wall. ex DC.) Kitam.

鼠麴草GnaphaliumaffineD. Don

細(xì)葉鼠麹草GnaphaliumjaponicumThunb.

匙葉鼠麴草GnaphaliumpensylvanicumWilld.

多莖鼠麴草GnaphaliumpolycaulonPers.

小苦荬屬Ixeridium(A. Gray) Tzvel.

小苦荬Ixeridiumdentatum(Thunb.) Tzvel.

褐冠小苦荬Ixeridiumlaevigatum(Bl.) Pak et Kawano

苦荬菜屬IxerisCass.

苦荬菜IxerispolycephalaCass.ex DC.

翅果菊屬LactucaLinn.

臺(tái)灣翅果菊LactucaformosanaMaxim.

翅果菊LactucaindicaLinn.

鹵地菊屬M(fèi)elantheraRohr

鹵地菊Melantheraprostrata(Hemsl.) W. L. Wagner et H. Rob.

裸柱菊屬SoiivaRuizet Pavon.

裸柱菊Solivaanthemifolia(Juss.) R. Br.

苦苣菜屬SonchusLinn.

續(xù)斷菊Sonchusasper(Linn.) Hill

苦苣菜SonchusoleraceusLinn.

聯(lián)毛紫菀屬SymphyotrichumNees

鉆葉紫菀Symphyotrichumsubulatum(Michx.) G. L. Nesom

蒼耳屬XanthiumLinn.

蒼耳XanthiumstrumariumLinn.

黃鵪菜屬YoungiaCass.

黃鵪菜Youngiajaponica(Linn.) DC.

72. 香蒲科 Typhaceae

香蒲屬TyphaLinn.

狹葉香蒲TyphaangustifoliaLinn.

73. 禾本科 Gramineae

竹亞科 Bambusoideae Ascher. et Graebn

剛竹屬PhyllostachysSieb. et Zucc.

灰竹PhyllostachysnudaMcClure

禾亞科 Agrostidoideae Keng et Keng f.

剪股穎屬AgrostisLinn.

華北剪股穎AgrostisclavatTrin.

看麥娘屬AlopecurusLinn.

看麥娘AlopecurusaequalisSobol.

藎草屬ArthraxonBeauv.

藎草Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino

蘆竹屬ArundoLinn.

蘆竹ArundodonaxLinn.

燕麥屬AvenaLinn.

野燕麥AvenafatuaLinn.

拂子茅屬CalamagrostisAdans.

拂子茅Calamagrostisepigeios(Linn.) Roth

細(xì)柄草屬CapillipediumStapf

細(xì)柄草Capillipediumparviflorum(R. Br.) Stapf

狗牙根屬CynodonRich.

狗牙根Cynodondactylon(Linn.) Pers.

馬唐屬DigitariaHall.

升馬唐Digitariaciliaris(Retz.) Koel.

稗屬EchinochloaBeauv.

光頭稗Echinochloacolonum(Linn.) Link

牛筋草Eleusineindica(Linn.) Gaerth.

披堿草屬ElymusLinn.

日本纖毛草(變種)Elymusciliaris(Trin. ex Bunge) Tzvelev var.hackelianus(Honda) G. Zhu et S. L. Chen

柯孟披堿草Elymuskamoji(Ohwi) S. L. Chen

畫眉草屬EragrostisWolf

亂草Eragrostisjaponica(Thunb.) Trin.

白茅屬ImperataCirillo

大白茅(變種)Imperatacylindrica(Linn.) Raeuschel var.major(Nees) C. B. Hubb.

鴨嘴草屬IschaemumLinn.

毛鴨嘴草Ischaemumanthephoroides(Steud.) Miq.

有芒鴨嘴草IschaemumaristatumLinn.

細(xì)毛鴨嘴草IschaemumciliareRetz.

淡竹葉屬LophatherumBrongn.

淡竹葉LophatherumgracileBrongn.

芒屬M(fèi)iscanthusAnderss.

五節(jié)芒Miscanthusfloridulus(Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.

芒MiscanthussinensisAnderss.

黍?qū)貾anicumLinn.

鋪地黍PanicumrepensLinn.

雀稗屬PaspalumLinn.

雙穗雀稗PaspalumdistichumLinn.

長(zhǎng)葉雀稗PaspalumlongifoliumRoxb.

圓果雀稗 (變種)PaspalumscrobiculatumLinn. var.orbiculare(G. Forst.) Hack.

雀稗PaspalumthunbergiiKunth ex Steud.

束尾草屬PhacelurusGriseb.

束尾草Phaceluruslatifolius(Steud.) Ohwi

蘆葦屬PhragmitesAdans.

蘆葦Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud.

棒頭草屬PolypogonDesf.

棒頭草PolypogonfugaxNees ex Steud.

長(zhǎng)芒棒頭草Polypogonmonspeliensis(Linn.) Desf.

狗尾草屬SetariaBeauv.

大狗尾草SetariafaberiHerrm.

棕葉狗尾草Setariapalmifolia(Koen.) Stapf

金色狗尾草Setariapumlia(Poiret) Roem. et Schult.

狗尾草Setariaviridis(Linn.) Beauv.

米草屬SpartinaSchreb.

互花米草SpartinaalternifloraLoisel.

鼠尾粟屬SporobolusR. Br.

鼠尾粟Sporobolusfertilis(Steud.) Clayton

結(jié)縷草屬ZoysiaWilld.

結(jié)縷草ZoysiajaponicaSteud.

中華結(jié)縷草ZoysiasinicaHance

74. 莎草科 Cyperaceae

薹草屬CarexLinn.

健壯薹草(亞種)CarexwahuensisC. A. Mey. subsp.robusta(Franch. et Sav.) T. Koyama

克拉莎屬CladiumR. Br.

華克拉莎CladiumchinensisNees

莎草屬CyperusLinn.

磚子苗Cyperuscyperoides(Linn.) Kuntz.

畦畔莎草CyperushaspanLinn.

碎米莎草CyperusiriaLinn.

飄拂草屬FimbristylisVahl

兩歧飄拂草Fimbristylisdichotoma(Linn.) Vahl

少穗飄拂草Fimbristylisschoenoides(Retz.) Vahl

銹鱗飄拂草FimbristylissieboldiiMiq. ex Franch. et Sav.

雙穗飄拂草FimbristylissubbispicataNees et Meyen

水蜈蚣屬KyllingaRottb.

水蜈蚣KyllingabrevifoliaRottb.

扁莎屬PycreusP. Beauv.

球穗扁莎Pycreusflavidus(Retz.) T. Koyama

多穗扁莎Pycreuspolystachyus(Rottb.) Beauv.

珍珠茅屬ScleriaBerg.

毛果珍珠茅SclerialevisRetz.

75. 天南星科 Araceae

天南星屬ArisaemaMart.

燈臺(tái)蓮ArisaemabockiiEngl.

半夏屬PinelliaTenore

半夏Pinelliaternata(Thunb.) Tenore ex Breit.

76. 鴨跖草科 Commelinaceae

鴨跖草屬CommelinaLinn.

鴨跖草CommelinacommunisLinn.

77. 燈心草科 Juncaceae

燈心草屬JuncusLinn.

翅莖燈心草JuncusalatusFranch. et Savat.

星花燈芯草JuncusdiastrophanthusBuch.

野燈心草JuncussetchuensisBuch.

78. 百合科 Liliaceae

粉條兒菜屬AletrisLinn.

粉條兒菜Aletrisspicata(Thunb.) Franch.

蔥屬AlliumLinn.

薤白AlliummacrostemonBunge

天門冬屬AsparagusLinn.

天門冬Asparaguscochinchinensis(Lour.) Merr.

山菅屬DianellaLam.

山菅Dianellaensifolia(Linn.) Redouté

百合屬LiliumLinn.

野百合LiliumbrowniiF. E. Brown ex Miellez

百合 (變種)var.viridulumBaker

山麥冬屬LiriopeLour.

闊葉山麥冬Liriopemuscari(Decne.) L. H. Bailey

山麥冬Liriopespicata(Thunb.) Lour.

菝葜屬SmilaxLinn.

菝葜SmilaxchinaLinn.

光葉菝葜SmilaxglabraRoxb.

79. 石蒜科 Amaryllidaceae

文殊蘭屬CrinumLinn.

文殊蘭(變種) CrinumasiaticumLinn. var.sinicum(Roxb. ex

Herb.) Baker

石蒜屬LycorisHerb.

石蒜Lycorisradiata(L′Her.) Herb.

換錦花LycorissprengeriComes ex Baker

80. 薯蕷科 Dioscoreaceae

薯蕷屬DioscoreaLinn.

黃獨(dú)DioscoreabulbiferaLinn.

福州薯蕷DioscoreafutschauensisUline ex R. Knuth

日本薯蕷DioscoreajaponicaThunb.

細(xì)柄薯蕷DioscoreatenuipesFranch. et Sav.

81. 鳶尾科 Iridaceae

射干屬BelamcandaAdans.

射干Belamcandachinensis(Linn.) DC.

82. 姜科 Zingiberaceae

山姜屬AlpiniaRoxb.

艷山姜Alpiniazerumbet(Pers.) Burtt. et Smith

Factors affecting species richness and beta diversity of vascular plants on small islands in the Wenzhou region of eastern China

WANG Jinwang, WEI Xin, CHEN Qiuxia*, LI Xiaowen, YANG Sheng

ZhejiangInstituteofSubtropicalCrops,Wenzhou325005,China

We conducted field surveys on 20 small, uninhabited islands off the coast of Wenzhou in the Pacific Ocean and recorded 366 vascular plants belonging to 244 genera and 96 families. Of these, 140 were woody and 226 were herbaceous species. Five regression models were constructed to predict species richness (S) andβdiversity and the final models were selected based on the Akaike information criterion (AIC). The effects of island size (A), distance to the mainland (Im), inter-island distance (Ii), shoreline length (Per), perimeter to area ratio (PAR), elevation (E), habitat types (Hn), habitat diversity (Hd), and island shape index (SI) were examined. ModelSAHnRhad the highest Akaike weight, 40.26%, with a ratio of 1.19, 2.17, 5.80, and 94.08 over SAR, SAHdR, BR-SAR1, and BR-SAR2, respectively. Species richness increased with island size following the classic species-area relationship. However, the species similarity index decreased with increasingIi. The importance of all exploratory variables onβdiversity wasIm=0.61,Ii=0.56, PAR=0.49,A=0.20,Per=0.14,Hn=0.072,E=0.065, andSI=0.05, suggesting that isolation (i.e.,ImandIi) played a major role inβdiversity. Plant species richness was also significantly affected by PAR andHd. Stepwise regression showed that the best models to predictSwere:S=76.714 + 1.696A-0.046PAR (R2=0.839),S_woody=6.525+ 0.455A+ 24.544Hd(R2=0.697), andS_herbaceous=66.899+ 1.285A-0.04PAR-23.434Hd(R2=0.865) for total, woody, and herbaceous species richness, respectively. This further indicated that species richness of different growth forms (i.e., woody and herbaceous) on these islands was not solely dependent on island size.

island biogeography; species richness; species-area relationship; spatial characteristics; small island effect

浙江省財(cái)政廳預(yù)算內(nèi)資金資助項(xiàng)目(335010-2015-0005)；溫州市財(cái)政科技專項(xiàng)資助項(xiàng)目(溫財(cái)農(nóng)[2010]218號(hào))；溫州市海洋與漁業(yè)局科研資金(溫州市重點(diǎn)無(wú)居民海島植物資源調(diào)查研究)；國(guó)家海洋局溫州海洋監(jiān)測(cè)站(海島植被監(jiān)測(cè)和植物資源調(diào)查項(xiàng)目)

2015-07-11;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507111469

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: yzscqx@126.com

王金旺,魏馨,陳秋夏,李效文,楊升.溫州沿海小型海島植物豐富度和β多樣性及其影響因子.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(2):523-540.

Wang J W, Wei X, Chen Q X, Li X W, Yang S.Factors affecting species richness and beta diversity of vascular plants on small islands in the Wenzhou region of eastern China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):523-540.