大豆響應(yīng)高溫脅迫的生理和分子遺傳機(jī)理研究現(xiàn)狀與展望

李佳佳，鄭雙雨，孫根樓，張文明，王曉波，邱麗娟

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大豆響應(yīng)高溫脅迫的生理和分子遺傳機(jī)理研究現(xiàn)狀與展望

李佳佳1，鄭雙雨1，孫根樓1，張文明1，王曉波1，邱麗娟2

（1安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，合肥230036，2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部作物基因資源與遺傳改良重大科學(xué)工程/農(nóng)業(yè)部作物基因資源與 種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100081）

大豆是重要的經(jīng)濟(jì)作物，是植物油脂和蛋白質(zhì)的重要來源。近年來，因全球氣候變化引起的高溫脅迫頻發(fā)，危及到大豆生長的各個時期，成為制約大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一。為了揭示大豆耐高溫性的遺傳機(jī)理，建立綜合高效大豆耐高溫評價體系，促進(jìn)大豆耐高溫特性的遺傳改良，現(xiàn)對大豆響應(yīng)高溫脅迫的生理生化基礎(chǔ)和分子調(diào)控機(jī)制進(jìn)行綜述。相較于適溫條件，高溫脅迫可使大豆植株發(fā)生葉片增厚、氣孔導(dǎo)度下降、細(xì)胞膜透性增加、細(xì)胞微觀組織結(jié)構(gòu)受損以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白）含量變化和抗氧化防御系統(tǒng)關(guān)鍵酶活性喪失等生理異常反應(yīng)，導(dǎo)致植株光合、蒸騰和呼吸作用及物質(zhì)含量等一系列生理生化過程紊亂。高溫脅迫還造成大豆花粉形態(tài)異常，絨氈層細(xì)胞結(jié)構(gòu)松散、空泡化和自溶化，花粉活力及其萌發(fā)率明顯下降，花粉敗育率增高，致使大豆結(jié)莢率和結(jié)實(shí)率顯著降低，進(jìn)而影響大豆籽粒的正常發(fā)育、蛋白的積累和產(chǎn)量形成等，最終導(dǎo)致減產(chǎn)；高溫脅迫對大豆籽粒外觀品質(zhì)性狀也能造成一定損傷，進(jìn)而對其經(jīng)濟(jì)價值帶來不利影響。高溫脅迫從轉(zhuǎn)錄、翻譯和代謝水平影響大豆正常的生理代謝調(diào)控。目前，已通過高通量測序等方法鑒定出多個與大豆高溫脅迫響應(yīng)相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子、蛋白及代謝產(chǎn)物，但與水稻、擬南芥的研究相比仍存在較大差距；初步建立了以花粉活力和多項(xiàng)生理指標(biāo)為基礎(chǔ)的大豆耐高溫鑒定方法，但在生產(chǎn)上尚缺乏系統(tǒng)高效耐高溫評價體系，耐高溫大豆育種工作進(jìn)展緩慢。國內(nèi)在大豆耐高溫預(yù)防措施、耐高溫綜合評鑒體系建立、優(yōu)異耐高溫大豆種質(zhì)資源篩選及耐高溫關(guān)鍵功能基因挖掘等方面仍然存在挑戰(zhàn)。為應(yīng)對極端生態(tài)環(huán)境給大豆生產(chǎn)造成的不利影響，未來應(yīng)通過建立綜合高效大豆耐高溫評價技術(shù)體系，提高大豆優(yōu)異種質(zhì)資源鑒定水平，重點(diǎn)解析大豆耐高溫的分子遺傳機(jī)理、挖掘耐高溫關(guān)鍵基因，結(jié)合常規(guī)育種和分子育種技術(shù)培育綜合性狀優(yōu)異的耐高溫大豆新品種，以實(shí)現(xiàn)大豆品種耐高溫性與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的統(tǒng)一。

大豆；高溫脅迫；耐熱性；生理生化特性；分子機(jī)理

0 引言

溫度是控制植物生長和發(fā)育的關(guān)鍵因素[1]。全球氣候變化情況表明，2100年全球平均氣溫預(yù)計(jì)將會比1980—2000年的平均氣溫增加1.8—4.0℃或更高[2]，其中，夜溫的增幅將遠(yuǎn)大于日溫的增幅[3]。高溫（high temperature，HT）將是未來氣候的重要特點(diǎn)之一[4]。HT脅迫能夠顯著影響植物的正常生長發(fā)育，造成細(xì)胞膜完整性損傷，葉片或花器官組織畸變，花粉活力及萌發(fā)率下降、花粉敗育，結(jié)莢率降低、種子組分構(gòu)成異常及數(shù)量下降，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)均顯著下降[4-15]。由HT環(huán)境引起植物的生理性傷害稱為HT傷害（脅迫），HT脅迫已經(jīng)對全球作物的生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[16-17]。

大豆是重要的經(jīng)濟(jì)作物，富含油分和蛋白質(zhì)，能夠?yàn)槿祟惡蛣游锾峁┲匾氖秤糜秃透叩鞍罪暳腺Y源[18-19]。大豆最適生長溫度在發(fā)芽和成熟期為15—22℃、開花期為20—25℃，當(dāng)環(huán)境溫度高于28°C時能夠影響大豆正常的發(fā)育進(jìn)程[12,20]。相較于營養(yǎng)生長階段，生殖生長時期（R1—R7）對HT脅迫更加敏感，當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到33—40℃時將嚴(yán)重減緩大豆植株的生長進(jìn)程并造成發(fā)育異常[21]。溫度變化已經(jīng)在很大程度上影響了大豆的分布、生長、產(chǎn)量和品質(zhì)等[19-20]。HT脅迫能夠增加大豆葉片厚度、降低氣孔開度、增加細(xì)胞膜透性、擾亂細(xì)胞微觀組織結(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致花粉形態(tài)和絨氈層細(xì)胞異常[4,14,22]。HT對大豆植株的光合作用和蒸騰作用能夠產(chǎn)生直接的強(qiáng)烈脅迫危害[16]，造成大豆植株光合速率顯著下降[4,12]、蒸騰作用明顯加劇[17,23-25]以及呼吸速率異常[15,26]等，植株體內(nèi)物質(zhì)含量和抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)也發(fā)生顯著性變化[14-15,22-23,27]。HT脅迫還能顯著降低大豆植株花粉活力及其萌發(fā)率，增加花粉敗育率，進(jìn)一步影響大豆籽粒發(fā)育和產(chǎn)量形成，最終可能造成減產(chǎn)，甚至絕收[12,14-15,18]。研究發(fā)現(xiàn)，在18/12℃和26/20℃（晝/夜）之間大豆種子產(chǎn)量會隨著溫度的增加而增加，當(dāng)溫度高于26/20℃時其產(chǎn)量將會下降[28-29]。進(jìn)一步研究表明，溫度每增加1℃就會導(dǎo)致大豆產(chǎn)量下降16%—17%[30-31]。HT脅迫不僅對大豆的生理生化產(chǎn)生危害，還能通過轉(zhuǎn)錄、翻譯和代謝水平對大豆的正常生長發(fā)育產(chǎn)生廣泛影響[26,32-39]。

高溫對大豆的生長發(fā)育造成了顯著的不利影響，個別年份對中國黃淮海流域大豆安全生產(chǎn)構(gòu)成了一定威脅，但目前中國在大豆耐HT生理生化基礎(chǔ)和分子遺傳機(jī)理方面的研究進(jìn)展仍十分薄弱。因此，研究大豆耐HT生理生化機(jī)制、明確耐高溫防御策略、完善大豆耐HT綜合評鑒體系、篩選耐HT大豆新種質(zhì)及培育耐高溫大豆新品種將是未來基礎(chǔ)研究和育種家的工作重點(diǎn)和共同努力方向。同時，隨著高通量基因鑒定方法、基因編輯技術(shù)和大豆轉(zhuǎn)基因技術(shù)的成熟，為大豆耐HT候選基因/蛋白功能的驗(yàn)證、耐HT分子生物學(xué)基礎(chǔ)和分子遺傳機(jī)理的解析創(chuàng)造了條件。鑒于此，本文就近年來國內(nèi)外對HT脅迫在大豆生理生化上的影響和耐HT性分子遺傳機(jī)理探索等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行梳理和總結(jié)，提出了當(dāng)前形勢下大豆耐HT生產(chǎn)發(fā)展面臨的挑戰(zhàn)和機(jī)遇，旨在為實(shí)現(xiàn)大豆耐HT生產(chǎn)與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的統(tǒng)一提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

1 高溫脅迫對大豆主要生理生化代謝的影響

1.1 高溫脅迫影響大豆細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)和膜穩(wěn)定性

細(xì)胞膜是防止胞外物質(zhì)自由進(jìn)入細(xì)胞的屏障，既能維持細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)定的代謝環(huán)境，又能調(diào)節(jié)和選擇物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞[40]。HT脅迫下，細(xì)胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能會首先受到傷害，造成膜透性增加、細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致組織浸出液的相對電導(dǎo)率增大[23,41-42]。葉片是植物感受HT脅迫最直接的組織器官，HT脅迫下，大豆葉片中細(xì)胞質(zhì)膜、葉綠體膜和類囊體膜的完整性均出現(xiàn)不同程度的損傷，其中，類囊體膜對HT脅迫更為敏感[4]。此外，HT脅迫還導(dǎo)致大豆葉片細(xì)胞中的線粒體膜、線粒體嵴、基質(zhì)及線粒體邊緣均被完全扭曲，同時，細(xì)胞的線粒體和葉綠體的大小及數(shù)量均表現(xiàn)出縮減的趨勢[4]。HT脅迫能夠顯著增加大豆葉片中柵欄組織、海綿層和下表皮的厚度，導(dǎo)致植株葉片增厚，同時，還能明顯降低葉片的氣孔開度[4]。HT高濕脅迫處理后，大豆種皮細(xì)胞明顯變疏松、種皮內(nèi)空隙增多，柱狀細(xì)胞、海綿組織和種皮橫切面厚度均顯著增厚，尤其是海綿組織增厚程度最明顯[22]。HT脅迫下的大豆花粉粒細(xì)胞外壁變得較厚，絨氈層出現(xiàn)空泡化且具有自溶性，生殖細(xì)胞呈梭形、染色質(zhì)呈凝聚狀態(tài)等[14]，花粉粒的解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出明顯的異常形態(tài)。HT脅迫加劇了植物細(xì)胞膜脂過氧化損傷可能是造成質(zhì)膜透性增大和電解質(zhì)滲漏的重要原因。丙二醛（malondialdehyde，MDA）是細(xì)胞膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生能夠加劇細(xì)胞膜的損傷[43]。MDA含量越高，表明植物的膜脂過氧化作用越強(qiáng)，植物細(xì)胞膜受到的損傷就越嚴(yán)重。韓永華等[23]研究發(fā)現(xiàn)HT/滲透脅迫會導(dǎo)致大豆葉片中的MDA水平顯著升高，對細(xì)胞膜形成傷害。不同參試大豆材料的MDA含量受HT影響增幅不同，增加幅度在15%—64%[27]。HT脅迫下，大豆幼苗葉片中MDA的積累會隨溫度升高和脅迫時間的延長而迅速增加，結(jié)果表明，大豆的膜脂過氧化程度與HT脅迫關(guān)系密切[24]。此外，MDA含量的增長不僅取決于絕對溫度，還與脅迫時間的長短相關(guān)[44]。MDA水平在一定程度上反映了細(xì)胞膜脂的過氧化損傷程度，可作為評價大豆HT脅迫損傷的生理指標(biāo)。

1.2 高溫脅迫對大豆光合、蒸騰和呼吸作用的影響

光合作用是植株產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，也是植物對HT脅迫最敏感的生理過程之一[16]。沈證言等[45]研究發(fā)現(xiàn)，HT脅迫后，菜豆葉片的光合作用普遍受到抑制，受抑程度因品種的耐熱性而異。隨著溫度升高和脅迫時間的延長，大豆葉片中葉綠素含量逐漸下降，且溫度越高下降越快；脅迫時間越長，葉綠素含量越低，葉綠素合成速率下降、葉綠體結(jié)構(gòu)與功能受損，進(jìn)而導(dǎo)致光合作用異常[24]。在對大豆耐熱材料K03-2897的研究發(fā)現(xiàn)，HT脅迫同時顯著降低了葉片的葉綠素含量、光系統(tǒng)Ⅱ量子效率（FPSⅡ）以及光合速率[4]，導(dǎo)致大豆植株光合速率和氣孔導(dǎo)度分別下降了20.2%和12.8%[4,13,15]。在HT和干旱雙重脅迫條件下，大豆植株氣孔導(dǎo)度降幅最大可達(dá)93%，凈光合速率均呈下降趨勢[27]。此外，相較于適溫條件（28/18℃），HT脅迫（38/28℃）使大豆葉片的光化學(xué)效率和光合速率分別顯著下降了5.8%和12.7%[12]。有意思的是，HT脅迫下植株在很短的時間內(nèi)其光合作用就會受到抑制，但隨著HT時間的延長，植株會逐漸適應(yīng)HT下的生存環(huán)境，其光合速率也會隨之提高[46]。因此，在HT脅迫下，能夠維持較高光合同化能力的大豆品種可初步判定其具有耐熱潛力。

植物的蒸騰作用會隨著溫度的增加而增強(qiáng)，可以起到降溫的作用，防止葉片被HT灼傷[47]。HT脅迫下，葉片蒸騰強(qiáng)度的變化主要體現(xiàn)在植株體內(nèi)的含水量上，因此，相對含水量是植物蒸騰作用的直觀表現(xiàn)[24]。HT脅迫下，大豆葉片相對含水量明顯降低，隨著溫度升高和脅迫時間的延長，蒸騰作用加劇，大豆體內(nèi)水分的虧缺越來越嚴(yán)重[23-24]。溫度每增加3℃或以上將導(dǎo)致大豆植株蒸騰速率上升和冠層導(dǎo)度下降，并進(jìn)一步影響籽粒大小造成大豆產(chǎn)量下降[25]。因此，HT能夠直接導(dǎo)致大豆植株蒸騰作用異常從而進(jìn)一步影響其生長發(fā)育[17]。

一般情況下，溫度升高往往會使植物出現(xiàn)呼吸速率加快，但當(dāng)溫度升高到一定范圍時，呼吸速率反而下降，這在其他物種上已得到證實(shí)[48-50]。DJANAGUIRAMAN等[15]研究發(fā)現(xiàn)，HT脅迫處理10 d后，大豆葉片呼吸速率明顯增強(qiáng)，同時需要消耗相應(yīng)同化物（碳水化合物）才能維持植物正常的呼吸作用需求。HT脅迫能夠使植株呼吸作用產(chǎn)生過激行為，這對大豆植株同化物的積累是極為不利的[26]。HT對于植株呼吸作用的影響比較復(fù)雜，涉及到一系列的酶促反應(yīng)和物質(zhì)代謝等，其響應(yīng)HT脅迫的變化規(guī)律仍需進(jìn)一步探索。

1.3 高溫脅迫影響大豆?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝和保護(hù)酶系統(tǒng)的平衡

植物在逆境脅迫下，會形成脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而保持植物細(xì)胞水勢的平衡[51]。研究表明，脯氨酸可以抑制細(xì)胞膜透性的增大和MDA含量的增加[47]，同時，脯氨酸含量的大幅增加也有利于植物組織對水分的保持，從而減緩由HT脅迫引起的蒸騰作用加劇對植株產(chǎn)生的傷害[46]。隨著環(huán)境溫度的升高和脅迫時間的延長，大豆植株葉片相對含水量下降，質(zhì)膜透性增大，就會降低脯氨酸合成酶類對脯氨酸反饋抑制的敏感性，進(jìn)而導(dǎo)致大豆體內(nèi)游離脯氨酸含量急劇增加[24]。過表達(dá)的大豆植株在HT脅迫期間的脯氨酸含量也呈現(xiàn)出增長趨勢，最高增幅可達(dá)50.0%，結(jié)果表明，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加可以在一定程度上增強(qiáng)過表達(dá)轉(zhuǎn)基因株系的耐熱性[27]。

可溶性糖對植物細(xì)胞具有滲透調(diào)節(jié)及保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的作用[52]。對生理成熟期的大豆品種進(jìn)行HT高濕脅迫處理，發(fā)現(xiàn)隨脅迫時間的延長大豆種子中可溶性糖含量呈上升趨勢[22]。HT脅迫還能使大豆葉片中可溶性糖水平隨溫度的升高而呈現(xiàn)明顯的增加趨勢，增幅為61.5%—91.0%[27]。此外，在HT脅迫下，大豆葉片中的還原糖和總可溶性碳水化合物含量增加，而蔗糖含量下降，蔗糖含量的下降可能是由于光合作用減弱導(dǎo)致植株體內(nèi)碳水化合物合成下降所致[13]。由此可知，大豆體內(nèi)可溶性糖含量的積累可能是其提高抗熱性的一種潛在機(jī)能，以減緩HT對植株不同組織部位的傷害程度。研究表明，可溶性蛋白具有滲透調(diào)節(jié)和防止細(xì)胞脫水的功能[53]。HT脅迫雖然能夠使大豆葉片中可溶性蛋白含量增加[13]，但其與HT脅迫的具體關(guān)系尚未明了，仍需進(jìn)一步探索。

植物體內(nèi)抗氧化酶促防御系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）等，它們的主要功能是清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧（reactive oxygen species，ROS）和超氧陰離子自由基，減輕膜脂過氧化程度，因而成為植物抗熱性生理基礎(chǔ)研究之一[54]。HT/滲透脅迫下，吉林27號和白農(nóng)6號2個品種的SOD酶活性均升高，一定程度的脅迫處理可能激活了SOD酶活性，嚴(yán)重（或持續(xù)性）的脅迫將會抑制其活性。在脅迫處理下，白農(nóng)6號中的CAT酶活性升高，變化趨勢與SOD酶活性相似；而吉林27號中CAT酶活性則呈現(xiàn)下降趨勢，因此，作者推測白農(nóng)6號大豆品種抗HT的能力大于吉林27號[23]。DJANAGUIRAMAN等[12]研究發(fā)現(xiàn)，HT脅迫導(dǎo)致大豆葉片中SOD、CAT和POD等酶活性分別下降13.3%、42.9%和44.6%，造成這些抗氧化酶活性喪失的主要原因可能是由于HT脅迫下ROS的大量產(chǎn)生所致。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，HT脅迫下葉片中超氧陰離子自由基、過氧化氫含量以及細(xì)胞膜損傷程度在HT脅迫下分別提升了63.0%、70.4%和54.7%，這個結(jié)果驗(yàn)證了上述的推測。隨后的研究再次表明，HT脅迫導(dǎo)致大豆葉片中ROS增加，抗氧化酶活性降低，造成氧化性損傷，最終可能會造成葉片過早衰老[13]。此外，大豆幼苗葉片中SOD活性在HT脅迫初期呈明顯增加趨勢，說明在HT脅迫初期，大豆幼苗可以通過增加SOD活性來提高其耐熱性；但隨著脅迫時間的延長，SOD活性呈現(xiàn)出下降趨勢，大豆幼苗受害明顯加重[24]。

綜上所述，SOD、POD、CAT和APX等植物抗氧化酶促防御系統(tǒng)中的酶活性對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要。HT脅迫導(dǎo)致這些酶活性喪失或下降，將會造成植物體內(nèi)ROS或自由基水平上升，對植物組織細(xì)胞造成傷害，甚至死亡。

1.4 高溫脅迫影響大豆花粉活力、產(chǎn)量和品質(zhì)形成

花粉活力及萌發(fā)率的高低直接關(guān)乎到豆科作物最終的有效結(jié)實(shí)率和籽粒產(chǎn)量。植物生長發(fā)育期間，當(dāng)水分不是限制因子外，溫度對于花粉粒、花粉管生長和座果率等生殖過程的影響較之其他因素均比較明顯[19]。在花粉發(fā)育、萌發(fā)和花粉管生長期間，環(huán)境脅迫的加?。ㄓ绕涫荋T）將會影響花粉的功能和最終的結(jié)實(shí)率[19]。無論是單一的HT脅迫或HT與CO2及UV-B輻射的組合脅迫均能造成大豆植株基序花瓣和雄蕊柱長度變短、花朵變小，進(jìn)而導(dǎo)致花粉粒發(fā)育異常、花粉管長度縮短且花粉萌發(fā)率降低[55]。HT脅迫不僅造成大豆植株花粉發(fā)育異常、氣孔和柱頭發(fā)育明顯減緩等[18]，還導(dǎo)致大豆花粉細(xì)胞畸變、外壁增厚且絨氈層解體，進(jìn)而使大豆體外花粉萌發(fā)率顯著下降了22.7%[14]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，高日溫或夜溫脅迫均能造成大豆花粉活力、花粉萌發(fā)及結(jié)莢率顯著下降，并最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量下降[15]。此外，花粉粒中飽和磷脂與磷脂酸類物質(zhì)水平在HT脅迫下的減弱也可能是花粉萌發(fā)率降低的一個原因。另外，大豆花粉的萌發(fā)率降低或敗育或許還與HT脅迫導(dǎo)致絨氈層的過早衰退有關(guān)[56]。綜上所述，HT脅迫導(dǎo)致花粉萌發(fā)及其活力的喪失可能是豆類作物籽粒產(chǎn)量下降的主要原因[57-59]。鑒于此，可以將花粉活力及其萌發(fā)率的高低作為一個重要生理指標(biāo)應(yīng)用到大豆品種資源的篩選和耐熱型評價體系中。

HT脅迫影響大豆生理生化的最終結(jié)果會體現(xiàn)到其產(chǎn)量上。THOMAS等[60]研究發(fā)現(xiàn)一個受生長素調(diào)控的基因（）在HT脅迫下顯著下調(diào)表達(dá)，說明HT脅迫可能導(dǎo)致大豆種子發(fā)育進(jìn)程發(fā)生了變化。另外，一個在大豆種子正常發(fā)育期間表達(dá)的β-葡萄糖苷酶基因，在28/18℃生長條件下的大豆種子中能夠檢測到，但在40/30℃生長條件下的大豆種子中未檢測到，說明大豆種子組分發(fā)育的正常進(jìn)程可能被HT脅迫打亂。HT脅迫下，大豆種子萌發(fā)率和活力均顯著下降，種子畸變的比率明顯提升[61]。從出苗到開花期，溫度增高可使大豆植株的百粒重增加，但從出苗期到鼓粒期，持續(xù)的HT脅迫能夠?qū)е麓蠖箚沃戤a(chǎn)量顯著下降[62]。在開花和結(jié)莢期間，HT脅迫能夠造成大豆植株種子形成率下降，并減緩種子的生長；從開花期到成熟期，每天白天35℃HT脅迫處理10 h，可造成最大減產(chǎn)量約為27.0%；但高夜溫處理后，在任何生殖生長階段均未發(fā)現(xiàn)有明顯的產(chǎn)量丟失，因此，大豆產(chǎn)量的下降可能主要?dú)w咎于白天的HT脅迫所致[29]。DJANAGUIRAMAN等[12,14]研究表明，在HT脅迫下，大豆結(jié)莢率、結(jié)實(shí)率、種子大小和每株種子產(chǎn)量分別下降了35.2%、18.6%、64.5%和71.4%，推測其原因可能是由于HT脅迫造成大豆花粉解剖結(jié)構(gòu)變化導(dǎo)致花粉萌發(fā)率下降所致。該團(tuán)隊(duì)隨后的報道再次表明了相似的結(jié)果[15]。相較于低溫脅迫（22/18℃），大豆的生物量和籽粒產(chǎn)量在HT脅迫（36/32℃）下的降幅比例要大很多[63]。此外，HT脅迫時間的長短與大豆種子組分異常也有一定關(guān)系，長時間的HT脅迫能夠造成大豆種子產(chǎn)量組分產(chǎn)生更大的負(fù)向效應(yīng)，種子產(chǎn)量組分會隨著溫度的升高而呈線性下降[17]。

HT脅迫下大豆品質(zhì)性狀的變化可能會直接影響到大豆的經(jīng)濟(jì)價值。大豆種子在HT（33℃）脅迫下展現(xiàn)出油分含量下降、蛋白質(zhì)濃度增加的結(jié)果表明，HT脅迫對種子填充和成熟期階段的油分、蛋白質(zhì)和脂肪酸組分的影響較大[64]。隨著溫度的升高，大豆含油量和油分碘值普遍下降，而蛋白質(zhì)含量則普遍增加，這對大豆種子中蛋白質(zhì)的積累可能是有利的[65]。多數(shù)人的觀點(diǎn)是，當(dāng)溫度升高到31℃時，種子總油分含量就開始下降[66-68]，也有人認(rèn)為，大豆種子總油分含量在32℃[60]或33℃[69]時達(dá)到最大值，之后隨溫度的升高而下降。而大豆種子蛋白含量在HT脅迫下則表現(xiàn)出上升趨勢[66,69]，特別是種子發(fā)育晚期，溫度對蛋白質(zhì)含量的影響極為顯著[66]。因此，宋曉昆等[70]認(rèn)為蛋白含量高、脂肪含量低的品種較耐HT，高蛋白材料可以作為耐HT型大豆篩選的潛在對象。

2 大豆響應(yīng)高溫脅迫的分子遺傳機(jī)理

2.1 大豆耐高溫相關(guān)基因的挖掘和解析

解析耐HT相關(guān)基因功能及其參與的代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，對闡明作物耐HT分子遺傳機(jī)制，推動耐HT遺傳育種和生產(chǎn)發(fā)展具有重要意義。當(dāng)前，很多作物耐熱基因已經(jīng)被鑒定，其中大多數(shù)是數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitative trait loci，QTL），例如水稻中的和[71]，、和等[72]。此外，轉(zhuǎn)錄因子基因在植物的HT脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及耐HT響應(yīng)過程中也能發(fā)揮重要作用[32,73-78]，其中大多數(shù)屬于熱激轉(zhuǎn)錄因子（Hsf（heat stress transcription factor）和Hsp（heat shock protein））基因。

轉(zhuǎn)錄因子DREB2A不僅能夠調(diào)控植物響應(yīng)干旱和鹽害等脅迫，還能在HT脅迫下誘導(dǎo)擬南芥植物體中HsfA3的表達(dá)從而提高其耐熱性[73-74]。將水稻中一個A2型Hsf基因過表達(dá)導(dǎo)入擬南芥，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因擬南芥中一些脅迫相關(guān)基因（尤其是Hsp類）能夠被誘導(dǎo)高度表達(dá)，同時，在其營養(yǎng)生長、花莖伸長和種子發(fā)育階段均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗HT性[75]。此外，諸如[76]、（與DREB2A互作）[77]和[78]等轉(zhuǎn)錄因子基因在植物耐HT脅迫響應(yīng)中也能發(fā)揮重要功能。模式植物中這些耐HT性相關(guān)基因的挖掘和功能解析，不僅為闡明作物耐HT分子遺傳機(jī)理提供了重要的理論基礎(chǔ)，同時，也為大豆耐HT關(guān)鍵基因的挖掘和功能分析指明了方向。過表達(dá)轉(zhuǎn)化大豆，不僅能夠激活轉(zhuǎn)基因大豆植株體內(nèi)熱激蛋白基因的轉(zhuǎn)錄，還增強(qiáng)了另外2個基因和的表達(dá)，顯著提高了轉(zhuǎn)基因大豆植株的耐HT能力（52℃）[27,32]。LI等[33]利用在線工具鑒定并分析了38個大豆Hsfs家族基因的遺傳結(jié)構(gòu)和蛋白功能域，并驗(yàn)證的過表達(dá)改善了擬南芥植物對干旱和HT脅迫的忍耐性。大豆HSP70基因家族的全基因組表達(dá)譜分析結(jié)果表明，HSP70家族基因不僅參與大豆組織器官的發(fā)育，還對HT和干旱脅迫產(chǎn)生應(yīng)激響應(yīng)，從而保護(hù)大豆植株抵抗非生物脅迫的危害[34]。此外，大豆中受赤霉素誘導(dǎo)的MYB類轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合蛋白1（）基因過表達(dá)轉(zhuǎn)化煙草的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相對于WT材料（葉片失綠變黃、萎蔫壞死），48℃下HT脅迫的轉(zhuǎn)基因煙草葉片并未明顯變黃；55℃HT脅迫后，轉(zhuǎn)基因煙草幼苗存活率為24.14%，仍高于WT。結(jié)果表明，過表達(dá)大豆能在一定程度上提高轉(zhuǎn)基因煙草幼苗的耐HT性[35]。

2.2 大豆耐高溫性分子遺傳機(jī)理

近年來，高通量測序技術(shù)、基因工程等新興分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展與成熟，為探索作物耐逆性分子機(jī)理提供了有利工具，并為耐逆性相關(guān)基因的挖掘提供了便利條件。研究發(fā)現(xiàn)，HT脅迫在轉(zhuǎn)錄、翻譯和代謝等多個方面對作物的生長發(fā)育產(chǎn)生了廣泛影響，目前已鑒定出多個作物響應(yīng)HT脅迫的相關(guān)基因、蛋白質(zhì)、代謝物和相關(guān)代謝通路。擬南芥耐HT性的增強(qiáng)可能與熱激蛋白誘導(dǎo)表達(dá)、激素調(diào)控（如脫落酸（abscisic acid，ABA）和水楊酸（salicylic acid，SA））、ROS以及UVH6等代謝途徑有關(guān)[79]。而參與糖酵解和三羧酸循環(huán)、氨基酸代謝、淀粉和蔗糖代謝等碳水化合物合成途徑的蛋白（如甘油醛3-磷酸脫氫酶，ADP-葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉和酶等）以及許多氧化還原平衡蛋白（如抗壞血酸氧化酶和過氧化物酶等）表達(dá)豐度的變化可能對水稻谷粒乳熟期、蠟熟期和成熟期耐HT性的提升具有重要作用[80]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，有關(guān)大豆耐HT性分子遺傳機(jī)制的研究也被相繼報道。VALDéS-LóPEZ等[36]對HT脅迫下的大豆根毛進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組比較分析，共鑒定出10個關(guān)鍵基因調(diào)控模塊能夠響應(yīng)HT脅迫，另外還發(fā)現(xiàn)多種蛋白的表達(dá)豐度在HT脅迫下發(fā)生變化，結(jié)果表明，HT脅迫處理6h后，大豆根毛中的大部分差異基因/蛋白都能直接參與到HT脅迫響應(yīng)中。利用傳統(tǒng)2D-DIGE（two-dimensional differential gel electrophoresis）技術(shù)對HT、干旱以及HT與干旱互作脅迫下的2個大豆品種葉片進(jìn)行蛋白質(zhì)組比較分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，44個非生物脅迫響應(yīng)蛋白表現(xiàn)出差異性，表明多種信號串聯(lián)和分子過程可能受到了HT和干旱脅迫的影響。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，EF-Tu蛋白和HSPs相關(guān)蛋白在HT脅迫下的上調(diào)或高豐度表達(dá)可能是大豆耐HT機(jī)制增強(qiáng)的主要原因之一[37]。此外，相較于適溫（28/24℃）和低溫（22/18℃）處理，在HT（36/32℃）脅迫下共檢測到35個大豆種子組分代謝物表現(xiàn)出差異性，其中天冬酰胺、組氨酸、纈氨酸、莽草酸和油酸等代謝物水平在HT脅迫下顯著升高，結(jié)果表明HT脅迫已經(jīng)對大豆種子組分及其代謝物水平產(chǎn)生了嚴(yán)重影響[38]。而耐熱型和熱敏感型大豆種子代謝組表達(dá)譜分析結(jié)果進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，多種抗氧化代謝物，包括生育酚、黃酮類、苯丙素類和抗壞血酸前體等在耐HT基因型大豆種子中高度富集，也可能是大豆種子耐HT性的主要原因之一[39]。上述研究已經(jīng)從不同方面或以不同技術(shù)對大豆不同組織部位響應(yīng)HT脅迫的相關(guān)分子機(jī)制進(jìn)行了探索分析，但鑒于作物對HT脅迫的響應(yīng)機(jī)制比較復(fù)雜，不同的品種、組織部位和發(fā)育時期等對HT脅迫的響應(yīng)機(jī)制也不盡相同，因此，為了全面了解大豆耐熱性遺傳機(jī)理，仍需對大豆耐熱性相關(guān)分子機(jī)制做深入的探索研究。

3 展望

3.1 完善高溫脅迫下大豆田間綜合防控措施

研究發(fā)現(xiàn)，在大豆遭受HT脅迫期間，葉面噴施乙烯感知抑制劑——1-甲基環(huán)丙烯（1-Methylcyclopropene，1-MCP）能夠顯著提高大豆植株的結(jié)實(shí)率和種子大小，并進(jìn)一步提高其最終產(chǎn)量[12]。其原理是1-MCP可以通過增強(qiáng)植株體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)降低乙烯產(chǎn)出率并延遲葉片的過早衰老，從而保證了植株的正常發(fā)育。進(jìn)一步研究證實(shí)，葉面噴施1-MCP對大豆抵抗HT脅迫具有較好的防御效果[13]。外源噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯（2,4-epi-brassinosteroid，EBR）通過改善大豆植株光合作用也能提高其耐HT性，同時，還能緩解由HT脅迫造成的大豆品質(zhì)劣變和低產(chǎn)等[81]。此外，SA、ABA和6-BA等分別在葡萄[82]、水稻[83]和番茄[84]上的葉面噴施以及外源性抗氧化防御和解毒物質(zhì)谷胱甘肽在綠豆上的施用[85]等均已表明，植物生長調(diào)節(jié)劑或抗氧化防御物質(zhì)能夠提高作物對HT脅迫的抵抗作用，這對大豆抗HT生產(chǎn)或許是一條有效的防御措施。

農(nóng)作物在長期的進(jìn)化和馴化過程中能夠形成一種適應(yīng)新環(huán)境的獨(dú)特優(yōu)點(diǎn)。因此，適當(dāng)時間和強(qiáng)度的HT處理鍛煉，能夠激發(fā)植物體內(nèi)的防御系統(tǒng)并產(chǎn)生適應(yīng)HT環(huán)境下的生長機(jī)制。顧和平等[86]研究發(fā)現(xiàn)，通過連續(xù)十年的HT季節(jié)種植大豆，其耐熱性（37/30℃）有了明顯改善，產(chǎn)量也顯著提高，這種改善是一種逐步且緩慢的過程。其原因可能是大豆在開花結(jié)莢期遇HT天氣導(dǎo)致植株體內(nèi)部分耐熱基因被激活，這種激活是不可逆的，一旦被激活將會在后代中穩(wěn)定遺傳，并逐步增強(qiáng)大豆的耐HT能力。這種通過HT鍛煉來增強(qiáng)作物耐HT的能力在豌豆[87]和玉米[88]等作物上也已經(jīng)得到了證實(shí)和應(yīng)用。因此，抗HT鍛煉對大豆來說也可能是一種提高其耐HT性的潛在方法。此外，在大豆的生產(chǎn)栽培過程中, 還可以采用平衡施肥、合理密植、及時灌溉等田間管理配套措施，調(diào)節(jié)田間小氣候，實(shí)施健身栽培，提高大豆的抗HT性。同時，在探索并掌握大豆耐HT性遺傳規(guī)律的基礎(chǔ)上，也可以因地制宜，采取有效措施，避免或降低HT脅迫對大豆生產(chǎn)帶來的影響。

3.2 建立高效大豆耐高溫綜合評鑒體系

正如前文所述，花粉活力對于大豆的有效結(jié)實(shí)及其最終產(chǎn)量形成至關(guān)重要，相關(guān)研究指出花粉活力可以作為鑒定大豆耐HT脅迫的一個重要生理指標(biāo)加以考察[15,18]。以花粉活力綜合響應(yīng)指標(biāo)（花朵和花粉形態(tài)、花粉產(chǎn)量、萌發(fā)率和花粉管長度等在不同脅迫（CO2、HT和UV-B輻射）下的變異性）作為各基因型總的脅迫響應(yīng)指標(biāo)（total stress response index，TSRI），將6種基因型大豆劃分為脅迫忍耐型（DG5630RR和D88-5320）、中間型（D90-9216和PI 471938）和敏感型（Stalwart III和DP4933RR）[55]，其中耐HT型大豆對HT脅迫不敏感，而中間型和敏感型大豆均表現(xiàn)出花粉變形、花粉萌發(fā)率下降、氣孔及柱頭減少等現(xiàn)象?；诖耍琒ALEM等[18]對44種基因型大豆進(jìn)行耐HT性分型，通過計(jì)算不同基因型品種的最大花粉萌發(fā)率、花粉管長度以及最高溫度、最適溫度和最低溫度分別對不同基因型品種花粉萌發(fā)率和花粉管長度的溫度效應(yīng)值，然后將這8個獨(dú)立脅迫響應(yīng)指標(biāo)的總和作為每種基因型大豆總的溫度累積響應(yīng)指標(biāo)（cumulative temperature response index，CTRI，無量綱）。根據(jù)CTRI值，將13種基因型大豆品種歸為耐HT型、22種劃為HT中間型、9種為HT敏感型。綜上所述，以花粉活力等綜合響應(yīng)指標(biāo)的鑒別體系對篩選和評鑒耐HT性大豆品種或許是一條有效的方法。

此外，以營養(yǎng)和生理參數(shù)等綜合響應(yīng)指標(biāo)為基礎(chǔ)的評價體系對篩選和評鑒耐HT型大豆品種也可能是一種重要途徑。KOTI等[89]以營養(yǎng)和生理參數(shù)響應(yīng)脅迫指標(biāo)為標(biāo)準(zhǔn)對上述6種基因型大豆耐脅迫性再次評鑒分型。基于該綜合指標(biāo)，6種基因型大豆被分為脅迫忍耐型（PI471938和D88-5320）、中間型（D90-9216和DG5630RR）以及敏感型（StalwartⅢ和DP4933RR），與利用花粉活力作為評價標(biāo)準(zhǔn)得出的結(jié)果存在一定差異[55]。靳路真等[90]通過主成分分析將13個大豆的一級生理指標(biāo)（百粒重、單株粒重等）轉(zhuǎn)化為6個綜合性指標(biāo)，獲得耐熱性綜合評價值，然后基于該綜合值將國內(nèi)外155份大豆種質(zhì)劃分成6種類型，即強(qiáng)耐熱型Ⅰ、耐熱型Ⅱ、中度耐熱型Ⅲ、中度敏感型Ⅳ、敏感型Ⅴ和極敏感型Ⅵ；并根據(jù)綜合值鑒定出4個耐熱型品種和63個熱敏感型品種。最終篩選出7個開花期耐熱性鑒定指標(biāo)（百粒重、單株莢重、每莢粒數(shù)、莖粗、主莖節(jié)數(shù)、節(jié)間長度和蛋白質(zhì)含量）和7個鼓粒期耐熱性鑒定指標(biāo)（單株粒重、單株莢重、每莢粒數(shù)、單株莢數(shù)、地上部干物重、株高和節(jié)間長度），2個時期的耐熱性鑒定指標(biāo)包含了產(chǎn)量性狀和形態(tài)性狀，但并不完全一致。

盡管有些作物在抗HT鑒定上已經(jīng)得到成功應(yīng)用，但仍缺乏普遍性，目前尚無統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)評鑒體系。當(dāng)前，在大豆耐HT評鑒過程中，哪個發(fā)育期最具代表性、是以自然環(huán)境下的HT還是在此基礎(chǔ)上浮動1—5℃進(jìn)行脅迫處理等均未達(dá)成統(tǒng)一認(rèn)識，這使得大豆耐HT研究的范圍更加寬泛，也為大豆耐HT研究提出了一定挑戰(zhàn)。此外，僅用單一的產(chǎn)量、形態(tài)或品質(zhì)等生理生化指標(biāo)不能完全準(zhǔn)確評判大豆的耐HT性等級，需補(bǔ)充相應(yīng)的參數(shù)指標(biāo)和當(dāng)?shù)貧夂蜃兓?guī)律等。小麥[91]和茄子[92]等作物的耐HT性田間或溫室直接鑒定法結(jié)合其生理指標(biāo)等間接鑒定法或許可以為大豆品種耐HT性鑒定提供一定的經(jīng)驗(yàn)。另外，以花粉活力及其萌發(fā)率為基礎(chǔ)，結(jié)合其他生理生化指標(biāo)形成一種響應(yīng)HT脅迫的綜合性指標(biāo)對耐HT型大豆品種的鑒定可能也是一種有效方法。因此，探索和建立一種綜合性、科學(xué)化和系統(tǒng)性的大豆耐HT性等級標(biāo)準(zhǔn)及篩選和評鑒體系方法是非常必要的，對大豆育種和生產(chǎn)發(fā)展也具有一定的理論意義。

3.3 發(fā)掘和培育耐高溫大豆新種質(zhì)

從根本上解決大豆抗HT生產(chǎn)，還需要在挖掘和培育耐HT型大豆新品種方面下功夫。常規(guī)的大豆耐HT育種方法有雜交育種、誘變育種和突變體育種等。相比之下，轉(zhuǎn)基因育種可能也是一條有效途徑。陳曉軍等[32]的研究已經(jīng)表明，過表達(dá)轉(zhuǎn)基因大豆株系能夠顯著提高轉(zhuǎn)基因大豆材料的耐熱性（52℃），同時，轉(zhuǎn)大豆材料的獲得也將有助于大豆耐熱性分子機(jī)制的研究。此外，相較于早熟品種，晚熟品種大豆全生育期階段的植株葉面積、豆莢和粒數(shù)及產(chǎn)量水平在HT脅迫下是增加的，結(jié)果表明，晚熟品種在HT脅迫下可以通過改良產(chǎn)量源（葉面積和葉片光合作用）和增加庫容量（花朵、豆莢及籽粒的數(shù)量）來保持或提高其產(chǎn)量[93]。該結(jié)果為選育耐熱型大豆品種（晚熟）提供了育種方向。

轉(zhuǎn)基因育種對大豆耐熱型新品種培育是一條有效途徑，且隨著大豆轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系的日益成熟，未來有望在這個方面取得突破性進(jìn)展。目前國內(nèi)的大豆轉(zhuǎn)基因體系和轉(zhuǎn)基因作物推廣等方面仍然存在諸多問題，給轉(zhuǎn)基因耐高溫大豆新品種培育帶來一定挑戰(zhàn)。中國大豆種質(zhì)資源豐富，尤其是野生大豆在抗逆性和適應(yīng)性方面要優(yōu)于栽培大豆，因此，挖掘野生大豆中的優(yōu)異耐熱基因資源用于豐富大豆的遺傳基礎(chǔ)，對提升大豆抗HT脅迫能力以及培育耐HT大豆新品種具有重要意義。

4 展望

HT脅迫已經(jīng)嚴(yán)重威脅到了作物的分布、生長、產(chǎn)量和品質(zhì)，甚至生存。大豆是重要的經(jīng)濟(jì)作物，對HT脅迫比較敏感，在中國高蛋白大豆主產(chǎn)區(qū)的黃淮海流域，HT脅迫目前已演變成一種主要的非生物逆境，對當(dāng)?shù)卮蠖股a(chǎn)安全構(gòu)成了極大威脅。因此，全面了解HT脅迫對大豆生理損傷的遺傳機(jī)理，建立高效大豆耐HT綜合評價體系，發(fā)掘大豆耐HT型種質(zhì)資源，利用新興分子生物學(xué)技術(shù)全面解析大豆耐HT性分子遺傳機(jī)制、鑒定相關(guān)候選基因和代謝產(chǎn)物，闡明大豆耐HT分子代謝調(diào)控機(jī)理，實(shí)現(xiàn)大豆品種耐HT性與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的統(tǒng)一，將成為豐富未來大豆育中基礎(chǔ)理論和應(yīng)用研究的重要方向。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Advances and Perspectives in Research of Physiological and Molecular Mechanism of Soybean Response to High Temperature Stress

LI JiaJia1, ZHENG ShuangYu1, SUN GenLou1, ZHANG WenMing1, WANG XiaoBo1, QIU LiJuan2

(1College of Agriculture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036;2Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences/The National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement (NFCRI)/Key Laboratory of Crop Gene Resource and Germplasm Enhancement (MOA), Beijing 100081)

Soybean is a key economic crop, and is an important source of plant protein and oil. In recent years, high temperature (HT) stress caused by global climate change has threatened the key growth period of soybean, and has become one of the main environmental factors which limited the yield and quality of soybean. In order to reveal the molecular mechanism, establish a comprehensive efficiency evaluation system and promoting genetic improvement of soybean resistance to HT stress, the physiological and biochemical basis and molecular regulation mechanism responding to HT stress of soybean were reviewed in this paper. Compared to optimum temperature, the thickness of leaves increased, the stomatal conductance decreased, the membrane permeability increased,cell microstructure and its integrity damaged, the osmoregulation substances (proline, soluble sugar and protein) changed and the key enzyme activities of the antioxidant defense system in soybean have been lost under HT stress, these results will lead to disorders of a series of physiological processes in soybean, which include the photosynthesis, transpiration, respiration and substance content, etc. Besides, HT stress also caused the abnormalities of pollen morphology, the tapetum cytoplasm is not dense, showing vacuolated and autolysis, the pollen vigour and germination rate are significantly decreased, and pollen abortion rate increased, thus resulting in the pod-set rate and seed-set percentage remarkable decrease, and affecting the normal development and protein accumulation of seed and yield formation of soybean, and ultimately leading to lower yields of soybean. Meanwhile, HT stress can also cause some damage to quality traits of seed, and then has an adverse effect on its economic value of soybean. Moreover, normal physiological metabolism is widely affected by HT stress at the level of transcription, translation and metabolism. At present, many transcription factors, proteins and metabolites response to HT stress in soybean have been identified by the method of high-throughput sequencing, however, there is still a wide gap compared with research on rice and. Currently, the comprehensive stress response indexes based on pollen viability andseveral physiological parameters have been used to screen HT resistance soybean varieties, but, the method of system identification is still imperfect in soybean production, and thus leading to the slow progress in selection of HT resistant soybean. Up to date, challenges are still existed in preventive measures, the establishment of a comprehensive evaluation system, screening for excellent soybean germplasm related to resistance to HT, and identification of key functional genes resistance to HT stress in soybean. The adverse effects of extreme ecological environment on soybean production will be further aggravated with the uncertainty of global climate change. In the future, the main focuses should be put on the establishment of a comprehensive evaluation technology system, improvement of the identification level of soybean germplasm resources, elucidation of molecular genetic mechanism and excavation ofkey genes resistance to HT in soybean. Selecting new soybean varieties with resistance to HT stress by both of the conventional breeding and molecular breeding technologies, thus will provide a theoretical basis and technical support for achieving the unification of HT resistance as well as high yield and quality in soybean.

soybean; high temperature stress; heat tolerance; physiological and biochemical characteristics; molecular mechanism

2016-12-26；接受日期：2017-04-12

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0100201）、安徽省教育廳自然科學(xué)重點(diǎn)項(xiàng)目（KJ2016A843）、安徽省引進(jìn)高校領(lǐng)軍人才團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目

李佳佳，E-mail：lijia6862@163.com。通信作者王曉波，E-mail：wxbphd@163.com。通信作者邱麗娟，E-mail：qiulijuan@caas.cn