玉米粗縮病抗病育種研究進(jìn)展

， ， (1.濟南飛天農(nóng)業(yè)科技有限公司, 山東 濟南 50100； .淄博博信農(nóng)業(yè)科技有限公司， 山東 桓臺 56400；.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 山東 濟南 50100)

·綜述·

玉米粗縮病抗病育種研究進(jìn)展

王鳳梅1,3，李平路2，孟慶華3
(1.濟南飛天農(nóng)業(yè)科技有限公司, 山東 濟南 250100； 2.淄博博信農(nóng)業(yè)科技有限公司， 山東 桓臺 256400；3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 山東 濟南 250100)

玉米粗縮病是一種世界性的病毒性病害，對我國玉米生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。本研究從玉米粗縮病的病原、寄主、傳毒方式、發(fā)病癥狀、抗性鑒定方法、嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)、抗病種質(zhì)鑒定與發(fā)掘、抗性遺傳及抗病QTL定位、抗病育種等方面對國內(nèi)外玉米抗粗縮病研究進(jìn)行了綜述，分析了存在的問題并對玉米粗縮病抗病育種研究方向進(jìn)行了展望。

玉米； 粗縮病； 分子標(biāo)記； 數(shù)量性狀位點； 抗病育種

玉米粗縮病是由玉米粗縮病毒引起的一種世界性的玉米病毒病，1949年首次在意大利被發(fā)現(xiàn)[1]，隨后相繼在以色列、法國、挪威、西班牙、瑞典、希臘、伊朗和阿根廷等國均有不同程度發(fā)生[2-4]。我國于1954年在新疆南部和甘肅西部首次發(fā)現(xiàn)玉米粗縮病。自20世紀(jì)60年代初以來，玉米粗縮病在我國各玉米主產(chǎn)區(qū)陸續(xù)發(fā)生并大面積流行，雖然有關(guān)研究和推廣部門采取了有效防治措施，但是病害從未得到根本控制，給我國玉米生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失。據(jù)農(nóng)業(yè)部門統(tǒng)計，1996年，全國10多個省、市、縣暴發(fā)了玉米粗縮病，發(fā)病面積大、發(fā)病嚴(yán)重，其中黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)是重災(zāi)區(qū)，尤其是山東省，全省玉米粗縮病發(fā)病面積為66.7萬hm2，約占全國總發(fā)病面積的1/3，其中有2.4萬hm2因病改種或絕收，經(jīng)濟損失巨大。近些年，山東省玉米粗縮病有逐年回升并加重趨勢。自2005—2008年連續(xù)4年山東省多地大面積暴發(fā)嚴(yán)重的玉米粗縮病，其中2008年全省發(fā)病面積創(chuàng)歷史新高，約80萬hm2，并且大面積毀種或絕產(chǎn)[5]。玉米粗縮病已然成為威脅山東省乃至全國玉米生產(chǎn)的重要病害，是目前迫切需要解決的難題。

1 玉米粗縮病的病原、寄主和傳毒方式

玉米粗縮病的病原是由以色列于1959年首次明確為MRDV(Maize rough dwarf virus)，即玉米粗縮病毒，屬于植物呼腸弧病毒科(Reoviridae)斐濟病毒屬(Fijivirus)。目前已發(fā)現(xiàn)有4種病原能引起玉米粗縮病的發(fā)生：玉米粗縮病毒2種(MRDV和MRCV)和水稻黑條矮縮病毒2種(RBSDV和SRBSDV)。在歐洲、北美洲和中東地區(qū)引起玉米粗縮病的病毒是MRDV[6]，MRCV則主要分布在阿根廷、巴西和烏拉圭等南美洲國家[7]；而我國玉米粗縮病的病原病毒是RBSDV和SRBSDV[8]，其中SRBSDV是一種在感粗縮病玉米植株中新發(fā)現(xiàn)的能引起水稻黑條矮縮病的病毒[9]。

玉米粗縮病的寄主主要是禾本科植物和雜草，如玉米、小麥、水稻、高粱等單子葉糧食作物以及狗尾草、稗草、馬唐等禾草。該病毒不能通過土壤、種子、花粉、嫁接和枝葉摩擦傳播，也不能經(jīng)蚜蟲和葉蟬傳播，而只能由攜帶病毒的灰飛虱或白背飛虱以持久性方式傳播。

2 玉米粗縮病的典型癥狀及危害

玉米發(fā)病后的典型癥狀是植株矮化嚴(yán)重，節(jié)間變粗短；頂葉如簇，葉色濃綠，葉片寬短而僵直；在葉背、葉鞘和苞葉的葉脈上出現(xiàn)長短不一、粗細(xì)不勻的蠟白色條狀脈突，手摸有明顯粗糙感。發(fā)病輕的植株雄穗雖然能抽出但散粉者少，雌穗小而多畸形且花絲甚少，結(jié)實性極差；發(fā)病重的植株矮化1/2以上，雄穗不能抽出或無花粉，無果穗或有穗無粒，一般提早枯死[10-11]。

玉米粗縮病的危害除了顯著降低株高外，其危害最終表現(xiàn)在玉米產(chǎn)量的損失上。李芳賢[12]報道，隨著病級的加重，無論是果穗長度、穗粒數(shù)，還是單株籽粒產(chǎn)量等都隨病級的加重而減少。蘇智宗等[13]證明，玉米粗縮病與產(chǎn)量呈反比關(guān)系，隨著粗縮病病株率的增加，產(chǎn)量隨之降低。穆西玉等[14]的研究結(jié)果表明，感病后的玉米果穗穗長、行粒數(shù)、穗粒重和產(chǎn)量顯著降低，其損失程度為抗病品種lt;中抗品種lt;感病品種。

3 玉米粗縮病抗性鑒定方法

玉米粗縮病抗性鑒定方法主要有2種：田間自然傳毒鑒定和人工接種鑒定。田間自然傳毒鑒定是依據(jù)不同品種(系)在粗縮病自然發(fā)生條件下的表現(xiàn)來鑒定其抗病性。該方法優(yōu)點是成本低、簡便易操作，可進(jìn)行大規(guī)模的接種抗病性鑒定，大大減少了工作量，提高了傳毒效率；缺點是嚴(yán)重受環(huán)境條件、灰飛虱發(fā)生時間以及遷飛蟲口數(shù)量等因素的制約，影響了鑒定結(jié)果的可比性和準(zhǔn)確性，極大延長了抗病育種的進(jìn)程[15]。

人工接種鑒定是通過帶毒灰飛虱在玉米幼苗上傳毒接種，1頭帶毒灰飛虱傳毒可使玉米整個植株發(fā)病。目前成熟高效的做法是在網(wǎng)箱內(nèi)釋放灰飛虱(1.7頭/株)，接種2葉1心期玉米幼苗，4葉期移栽到田間，發(fā)病率可達(dá)92.3%～100%[16]。網(wǎng)箱內(nèi)接種結(jié)合田間移栽實現(xiàn)了規(guī)?；笈康娜斯そ臃N，為玉米粗縮病抗性鑒定和抗源篩選奠定了基礎(chǔ)。這個方法優(yōu)點是能控制灰飛虱的數(shù)量從而確保了鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性，可客觀反映玉米供試材料的實際抗性水平，但是操作繁瑣，人工繁殖灰飛虱難度較大，而且鑒定成本費用較高[17]。因此，在多年發(fā)病重災(zāi)區(qū)，田間自然傳毒仍是目前篩選玉米抗粗縮病種質(zhì)的主要鑒定方法。

4 玉米粗縮病病情嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)

開展玉米粗縮病的抗病性鑒定工作，首先要按照玉米發(fā)病情況劃分單株病級，然后根據(jù)病級和各級病株數(shù)計算出群體病情指數(shù)，最后再根據(jù)病情指數(shù)明確材料或品種的抗病反應(yīng)型。目前我國還沒有制定統(tǒng)一的病情嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)，但有不少學(xué)者對此作了諸多研究報道。陳巽禎等[18]最早以株高、頂部葉片性狀、莖稈形狀、雌穗大小、雄穗散粉情況將玉米粗縮病的病情嚴(yán)重度分為0～4級。張會孔等[19]依據(jù)株高和產(chǎn)量指標(biāo)制定了0～5級的分級標(biāo)準(zhǔn)。苗洪芹等[20]依據(jù)株高、葉片癥狀簡化改進(jìn)以往嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)[18]，報道了一種簡便易行的0～4級玉米粗縮病嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)。路銀貴等[21]以相當(dāng)健株株高比率作為分級劃定指標(biāo)，建立了與產(chǎn)量損失密切線性相關(guān)的0～4級玉米粗縮病嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)，該劃分標(biāo)準(zhǔn)與苗洪芹等報道的分級標(biāo)準(zhǔn)一致。宋朝玉等[22]通過分析比較不同玉米粗縮病嚴(yán)重度劃分標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合實踐，推導(dǎo)出了5級抗病反應(yīng)類型標(biāo)準(zhǔn)，并推薦苗洪芹等提出的5級嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)作為將來玉米粗縮病抗病育種及其致病機理研究的適用標(biāo)準(zhǔn)。

5 玉米抗粗縮病種質(zhì)鑒定與挖掘

選育推廣優(yōu)良的抗病品種是防治玉米粗縮病的根本途徑，而進(jìn)行抗病育種的基礎(chǔ)和前提則是對抗病種質(zhì)的鑒定與挖掘。近些年，科學(xué)家挖掘和創(chuàng)制了一批對玉米粗縮病抗性水平高的品種(系)，如P 12、P 20、BS 110、138、6513、E綜1214、78599、E 13、E 115、178、P 138、沈137、齊319、黃早四、多黃29、丹3130和T 877、YJ 7等，其中大多數(shù)品種(系)在不同年份、不同環(huán)境下對玉米粗縮病均表現(xiàn)為高抗并且抗性穩(wěn)定，這些種質(zhì)的挖掘加速了抗粗縮病玉米品種的選育和應(yīng)用，但是有些材料在多年多點環(huán)境條件下對MRDV的抗性反應(yīng)型不一致，如P 138、沈137，這種現(xiàn)象是否與采用的抗性鑒定方法以及環(huán)境條件等綜合因素有關(guān)，還需進(jìn)一步鑒定[ 23-27]。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)我國地方農(nóng)家種中存在抗粗縮病材料，如來源于四川的地方農(nóng)家種803-2[28]。最近，有關(guān)熱帶玉米種質(zhì)粗縮病抗性鑒定工作也取得初步成果，篩選出3份粗縮病高抗和19份抗病種質(zhì)，推進(jìn)了玉米粗縮病抗性的相關(guān)研究[29]。至今尚未發(fā)現(xiàn)對粗縮病免疫的玉米種質(zhì)資源，同時高抗的材料極少。所以，在今后的抗粗縮病種質(zhì)資源挖掘中，應(yīng)當(dāng)豐富種質(zhì)資源來源，尤其重視我國地方種質(zhì)和國外抗病材料的搜集、開發(fā)與利用。

6 玉米粗縮病抗性遺傳與抗病QTL定位

明確了玉米抗粗縮病遺傳規(guī)律，可以促進(jìn)抗病種質(zhì)的快速利用和玉米抗粗縮病QTL定位。目前研究發(fā)現(xiàn)，玉米粗縮病抗性的主要遺傳組分是加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，但多數(shù)研究結(jié)果證明，玉米對粗縮病抗性的加性效應(yīng)要大于顯性效應(yīng)[23，30-33]，因此，采用輪回選擇法可以在群體中累加優(yōu)良基因，提高玉米對粗縮病的抗病性；然而有關(guān)上位性效應(yīng)方面，存在不同觀點，Di Renzo等認(rèn)為，抗病基因之間沒有上位性效應(yīng)，且不存在與環(huán)境的互作效應(yīng)[34]，邸墊平等則認(rèn)為，加加上位性效應(yīng)在玉米自交系和雜交組合抗粗縮病遺傳中普遍存在，抗性易受環(huán)境影響[33]，這可能是由于二者使用材料不同所致。在不同環(huán)境條件下對玉米粗縮病抗性進(jìn)行配合力分析，結(jié)果表明，自交系的抗病性對后代具有一定遺傳力，一般配合力效應(yīng)的遺傳因素占比重較大[35-36]。玉米粗縮病抗性呈典型數(shù)量性狀遺傳特征。目前，許多專家學(xué)者對玉米粗縮病進(jìn)行了抗病QTL定位研究。迄今為止，通過構(gòu)建DNA分子標(biāo)記遺傳連鎖圖譜的方式，在不同的作圖群體中定位了60余個抗玉米粗縮病的QTL，幾乎覆蓋了玉米的10條染色體，其中位于第1、2、8號染色體上共11個QTL能在2個以上不同環(huán)境中同時檢測到，且均能解釋大于10%的表型變異，是能夠穩(wěn)定表達(dá)的主效抗病QTL[37-47]。另外，在多數(shù)作圖群體中都能檢測到多個抗病QTL，但是在單一環(huán)境下檢測到的居多，可重復(fù)性也差，且對表型的貢獻(xiàn)率低于10%，屬于微效抗病QTL。盡管各研究小組選用群體不同、鑒定環(huán)境各異，所得結(jié)果也略有差別，但其中也有在不同材料組合中均起作用的抗病QTL位點，如位于8.03 bin上的位點[42-45]，此位點在不同材料組合中均解釋了較高的表型變異率，在此基礎(chǔ)上精細(xì)定位和克隆該抗病QTL將有助于提高玉米粗縮病抗病育種效率。

7 玉米粗縮病抗病育種

由于玉米受粗縮病病原、蟲源數(shù)量、發(fā)病環(huán)境以及種質(zhì)基因型等因素的影響較大，造成發(fā)病癥狀比較復(fù)雜，所以，目前有關(guān)抗粗縮病玉米品種育成的研究報道并不多見。

王安樂等[30]通過定向輪回選擇對5003、E 28、91-367、803-2、422、中黃64等6個玉米自交系進(jìn)行抗粗縮病特性改良，不僅提高了玉米自交系的抗病性，也提高了其組配雜交種的抗性水平。 李玉杰[48]首次利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)對我國玉米骨干自交系的粗縮病抗病性進(jìn)行改良，成功將90110攜帶的抗病位點導(dǎo)入到掖478、昌7-2、鄭58等感病自交系中，建立了玉米粗縮病分子標(biāo)記輔助育種的技術(shù)體系。近年來，中國對玉米粗縮病抗病品種選育日漸重視，尤其在黃淮海玉米區(qū)，對粗縮病具有高感的品種嚴(yán)格執(zhí)行“一票否決”的標(biāo)準(zhǔn)，因此，有一批抗粗縮病玉米新品種陸續(xù)通過審定，如金海5號(京審玉2003010)、費玉2號(魯農(nóng)審2004009)、丹玉86(國審玉2005010)、登海3622(國審玉2005021)、青農(nóng)105(魯農(nóng)審2010006)、中江玉703(蘇審玉201102)、山農(nóng)206(魯農(nóng)審2014016)等，這些品種抗玉米粗縮病能力突出，在生產(chǎn)上推廣和應(yīng)用具有明顯優(yōu)勢。

8 問題與展望

近幾年來，全國(尤其是黃淮海地區(qū))玉米粗縮病發(fā)生趨于嚴(yán)重，除了種植結(jié)構(gòu)調(diào)整、環(huán)境氣候條件變化等因素影響外，主要是因為目前生產(chǎn)上缺乏對玉米粗縮病高抗或免疫的品種(系)。優(yōu)異穩(wěn)定多抗的種質(zhì)資源是進(jìn)行玉米粗縮病抗病育種的基礎(chǔ)。目前，雖然我國在玉米粗縮病抗病育種研究上已取得了很大進(jìn)展，但在抗病種質(zhì)資源的鑒定篩選與開發(fā)利用方面仍存在許多問題： 1) 抗病性鑒定方法不完善，標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一、不規(guī)范，多年多點鑒定結(jié)果往往缺乏可比性，可靠性和穩(wěn)定性差，抗病種質(zhì)資源的開發(fā)利用效率低； 2) 玉米抗粗縮病種質(zhì)資源匱乏，遺傳基礎(chǔ)狹窄，抗源單一化程度嚴(yán)重； 3) 玉米粗縮病抗性遺傳機制比較復(fù)雜，目前能用于抗病輔助選擇育種的分子標(biāo)記還不多，抗病育種進(jìn)程緩慢。

目前，高通量基因型分析技術(shù)和全基因組關(guān)聯(lián)分析在玉米抗粗縮病研究方面已獲得成功應(yīng)用，勢必為玉米粗縮病抗病育種開辟一條高效途徑。張丹[49]選用184份常用玉米自交系(包括111份普通玉米和73份糯玉米)，通過2年連續(xù)自然發(fā)病鑒定，采用關(guān)聯(lián)分析檢測到7個與粗縮病顯著相關(guān)的SSR位點，其中有5個位于第2號染色體上，2個位于第7號染色體上，標(biāo)記bmc 1267的遺傳變異解釋率達(dá)到19.91%，標(biāo)記umc 1026可被重復(fù)檢測到。劉昌林[50]使用236份遺傳基礎(chǔ)豐富的玉米自交系和41 101個SNP標(biāo)記進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析研究， 2個環(huán)境下同時檢測到14個SNP標(biāo)記與抗粗縮病顯著相關(guān)，分布于玉米染色體bin 5.03、bin 7.02、bin 8.03、bin 10.02和bin 10.03；同時，利用衍生于美國雜交種P 78599的5份高抗粗縮病自交系(R 18，P 138，X 178，金黃59和齊318)和全基因組41 101個SNP，篩選到9個包含與抗病性顯著相關(guān)SNP的衍生片段，位于bin 8.03長81.57 Mb的片段包括6個與抗病性顯著相關(guān)的SNP和2個前人定位到的玉米抗粗縮病主效QTL。上述研究結(jié)果表明，全基因組關(guān)聯(lián)分析為解析玉米抗粗縮病的遺傳結(jié)構(gòu)提供了技術(shù)支持，不僅能快速挖掘和精細(xì)定位玉米抗粗縮病種質(zhì)資源中的優(yōu)異抗病基因，而且將大大加快玉米抗粗縮病功能分子標(biāo)記開發(fā)，將檢測到的關(guān)聯(lián)位點應(yīng)用到分子標(biāo)記輔助選擇育種實踐中，對玉米抗粗縮病的品種(系)創(chuàng)新改良和選育具有指導(dǎo)意義。

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Research Progress on Maize Rough Dwarf Disease Resistance Breeding

WANGFengmei1,3，LIPinglu2,MENGQinghua3

2016-10-15

濟南市企業(yè)自主創(chuàng)新項目“抗粗縮病玉米新品種的選育與商業(yè)化生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)集成示范”(201302063)；山東省重點研發(fā)計劃項目“玉米全生育期一次施用肥料的研制和示范”(2015 GNC 11030)。

王鳳梅(1978—)，女，山東省莘縣人；博士，主要從事玉米遺傳育種工作。

孟慶華(1968—)，男，研究員，碩士，主要從事經(jīng)濟作物研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.02.045

S 513

A

1001-4705(2017)02-0045-05