胡椒屬野生近緣種‘蘆子’鑒定評(píng)價(jià)及創(chuàng)新利用

沈紹斌+婁予強(qiáng)+張林輝+段春芳+姜太玲+易懷鋒+熊賢坤+張超+劉光華

摘 要 以大葉種胡椒（Type Lampong）為對(duì)照，對(duì)胡椒屬野生近緣種質(zhì)資源‘蘆子（Piper betle L.）的植物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀及抗逆性狀（抗寒、抗?。┑戎饕誀钸M(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：野生近緣種質(zhì)‘蘆子長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，冠幅大，果穗長(zhǎng)，座果率高，抗寒、抗病能力較強(qiáng)，農(nóng)藝性狀及抗性明顯優(yōu)異大葉種胡椒；通過(guò)對(duì)‘蘆子種質(zhì)資源的無(wú)性繁殖品種改良技術(shù)進(jìn)行探究，說(shuō)明 ‘蘆子野生近緣種質(zhì)資源是胡椒品種改良較好的中間材料，將為胡椒種質(zhì)資源創(chuàng)新利用及胡椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展奠定良好的基因基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 胡椒屬 ；蘆子 ；鑒定評(píng)價(jià) ；創(chuàng)新利用

中圖分類號(hào) Q949.732.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.11.007

Abstract Compared with P. nigrum “Lampong Type”（CK）， botany characteristics， agronomic characteristics and resistance characteristics（such as cold resistance and disease resistance）of “Luzi”（Piper betle L.） was evaluated in this paper. The result showed that the agronomic and resistance characteristics of‘Luzi， with strong growth， big crown width， long ear， high fruit setting ratio， high cold and disease resistance， was better than that of P. nigrum “Lampong Type”. According the research of improvement technologies of cultivars through asexual propagating can be used as an good intermediate material for variety improvement of pepper， which provide genetic basis for further innovation of pepper germplasm resources and improvement of pepper industry.

Keywords Piper ； Piper betle L. ； evaluation ； innovation and utilization

胡椒屬（Piper）為胡椒科（Piperaceae）重要的泛熱帶組成成分，有1 000多個(gè)植物種類，屬內(nèi)極高的物種多樣性使其成為基部被子植物（Basal angiosperms）中最大的屬之一[1-2]。物種豐富的胡椒屬為基部被子植物分化速率加快的機(jī)理研究提供了很好的例子，對(duì)了解有花植物的歷史和植物進(jìn)化中的關(guān)鍵因素等非常重要[3]。中國(guó)是世界胡椒屬植物的重要分布區(qū)之一，共有胡椒屬植物61個(gè)種、5個(gè)變種，分布在東起臺(tái)灣、西到西藏、北至陜西、南達(dá)海南的廣闊地里范圍內(nèi)，特有比例非常高，約占中國(guó)種類的1/2左右；一些種類分布范圍狹小。但目前資源稀少，瀕臨滅絕，具有重要的研究保護(hù)價(jià)值[4-7]。同時(shí)，豐富的野生植物種類可為胡椒選育種工作提供豐富的性狀來(lái)源。

胡椒屬野生近緣種在葉間距、葉片、花序和果實(shí)大小上存在很大變異，而且絕大多數(shù)為雌雄異株。通過(guò)漫長(zhǎng)的自然演化和人工馴化選擇，主要是經(jīng)人工雜交、自然授粉和無(wú)性系選擇等育種手段，選育出許多胡椒栽培品種，這些栽培品種主要為兩性花品種，在產(chǎn)量和質(zhì)量上都有很大的提高。胡椒種質(zhì)資源是胡椒植物育種及品種改良的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)的鑒定評(píng)價(jià)及開展創(chuàng)新利用研究是開展選育種的前提。本研究對(duì)優(yōu)異胡椒種質(zhì)資源“蘆子”進(jìn)行系統(tǒng)的鑒定評(píng)價(jià)，從中發(fā)掘胡椒種質(zhì)資源優(yōu)良性狀，為今后的胡椒生產(chǎn)、胡椒育種及胡椒品種改良研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 植物材料

供試植物材料為云南高黎貢山一帶引進(jìn)馴化的胡椒屬野生近緣種質(zhì)“蘆子”資源，并以目前大面積栽培的印尼大葉種為對(duì)照。

1.1.2 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于保山潞江壩，地處怒江干熱河谷，試驗(yàn)地區(qū)域海拔為734.3 m，年平均溫度為21.5℃，年平均降雨量為755 mm，年蒸發(fā)量為2 111.5 mm，絕對(duì)最高溫為40.4℃，絕對(duì)最低溫為0.2℃，全年基本無(wú)霜，≥10℃活動(dòng)積溫為7 800.0℃，年日照時(shí)數(shù)為2 325.75 h，相對(duì)濕度為70%；土層深厚，肥力中等，有灌溉條件，土壤為燥紅土，有機(jī)質(zhì)含量為1.3%，pH值為6.5～7.0；年均風(fēng)速為1.3 m/s[8]。

1.2 方法

1.2.1 植物學(xué)性狀及物候期觀測(cè)

包括胡椒資源的株高、株勢(shì)、開展度、莖粗、莖色、葉形、葉大小、葉色等形態(tài)特征；物候期包括種植期、抽梢期、梢老成熟期、花期、果實(shí)生育期及果實(shí)成熟期。

1.2.2 農(nóng)藝性狀測(cè)定

在正常投產(chǎn)的植株中，隨機(jī)抽樣，每個(gè)種質(zhì)調(diào)查20株，在椒園的東南西北4個(gè)方位用鋼卷尺及游標(biāo)卡尺測(cè)量調(diào)查其株高、冠幅、莖粗、主蔓粗、主蔓長(zhǎng)、主蔓條數(shù)、果枝數(shù)、花穗長(zhǎng)度及座果率等農(nóng)藝性狀。

1.2.3 抗寒性評(píng)價(jià)

胡椒在平均溫度低于15℃時(shí)就會(huì)表現(xiàn)出生長(zhǎng)緩慢或停止生長(zhǎng)，絕對(duì)最低溫在5℃以下持續(xù)2～3 d植株表現(xiàn)受寒害（表1）。在正常投產(chǎn)的植株中選定50株胡椒，在胡椒表現(xiàn)寒害的不同平均溫度或絕對(duì)最低溫度下調(diào)查胡椒寒害，每天3次（早、中、晚）并按4級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)評(píng)價(jià)各種質(zhì)的抗寒能力。4級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下：0級(jí)，不受害；1級(jí)，頂芽干枯，嫩葉、嫩尖變黑，成熟葉片局部變黑；2級(jí)，葉片變黑、脫落，蔓枝脫節(jié)；3級(jí)，枝條脫落，主蔓光禿，果實(shí)脫落；4級(jí)，整株變黑、死亡。

根據(jù)調(diào)查的冷害級(jí)別，計(jì)算冷害指數(shù)，計(jì)算公式如下：

冷害指數(shù)=∑（各冷害級(jí)株數(shù)×各冷害級(jí)數(shù)值）/（最高級(jí)數(shù)×調(diào)查總株數(shù)）×100

根據(jù)冷害指數(shù)將苗期耐冷性分為3級(jí)：3，強(qiáng)（冷害指數(shù)<50）；5，中（冷害指數(shù)50～70）；7，弱（冷害指數(shù)≥70）。

1.2.4 抗病性評(píng)價(jià)

在正常投產(chǎn)的植株中，隨機(jī)選定50株胡椒掛牌，并每月進(jìn)行胡椒種質(zhì)主要病害發(fā)病率的統(tǒng)計(jì)。

發(fā)病率=有病葉片總數(shù)/調(diào)查葉片總數(shù)×100%。

1.2.5 品種改良

利用胡椒嫁接技術(shù)將同屬于胡椒科胡椒屬的野蘆子（印尼大葉種進(jìn)行嫁接組合，構(gòu)建胡椒與野生近緣種種質(zhì)嫁接群體，改良胡椒新種質(zhì)，測(cè)定改良種質(zhì)的農(nóng)藝性狀與對(duì)照進(jìn)行比較，突顯改良效果。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excle2003及DPS7.5軟件處理，并采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物學(xué)性狀及物候期觀測(cè)

2.1.1 植物學(xué)特征

葉紙質(zhì)至近革質(zhì)，葉基部心形或彎曲成耳狀，頂端長(zhǎng)漸尖，葉7脈，脈上有絨毛，雌花序長(zhǎng)3～5 cm，雄花序長(zhǎng)可達(dá)15 cm，果頂端被絨毛。

2.1.2 物候期觀測(cè)

胡椒野生近緣種質(zhì)‘蘆子種植期為每年的3月或7月；3～4月為抽梢期；6～7月為梢老成熟期；盛花期為3～5月；果實(shí)生育期為6～10月；11至翌年2月為果實(shí)成熟期。

2.2 2個(gè)胡椒種質(zhì)農(nóng)藝性狀差異顯著性分析

由表2可看出，胡椒野生近緣種質(zhì)‘蘆子在株高、冠幅、主蔓長(zhǎng)、果枝數(shù)及座果率等農(nóng)藝性狀相對(duì)印尼大葉種胡椒存在顯著性差異，農(nóng)藝數(shù)據(jù)幾乎是大葉種的2倍，胡椒長(zhǎng)勢(shì)、果枝數(shù)及座果率直接決定著胡椒產(chǎn)量的高低，胡椒野生近緣種質(zhì)‘蘆子資源表現(xiàn)相對(duì)優(yōu)異；而2個(gè)種質(zhì)在莖粗、主蔓粗、主蔓數(shù)及花穗長(zhǎng)度農(nóng)藝性狀之間無(wú)顯著差異。

2.3 2個(gè)胡椒種質(zhì)抗寒性差異顯著性比較

由表3可看出，在胡椒寒害的不同絕對(duì)最低溫度下，胡椒種質(zhì)“蘆子”與印尼大葉胡椒的抗寒性都存在顯著性差異，隨著絕對(duì)最低溫度的降低，2個(gè)胡椒種質(zhì)的平均冷害指數(shù)也不斷的增大，但“蘆子”種質(zhì)平均冷害指數(shù)的增幅小于印尼大葉胡椒的增幅，“蘆子”在2個(gè)絕對(duì)最低溫度下冷害級(jí)別無(wú)變化，一直保持在3級(jí)，而印尼大葉胡椒卻增加了1級(jí)變?yōu)?級(jí)，綜上所述，胡椒屬種質(zhì)資源“蘆子”的抗寒性>印尼大葉胡椒。

2.4 2個(gè)胡椒種質(zhì)抗病性差異評(píng)價(jià)

由圖1可看出，2個(gè)胡椒種質(zhì)的主要病害為細(xì)菌性葉斑病、葉斑病、花葉病、炭疽病及藻斑病，其中印尼大葉胡椒的細(xì)菌性葉斑病、葉斑病、花葉病及藻斑病發(fā)病率明顯高于“蘆子”種質(zhì)，而炭疽病的發(fā)病率與“蘆子”無(wú)明顯差異；印尼大葉胡椒主要病害發(fā)病率范圍在15.0%～50.0%，而“蘆子”種質(zhì)的主要病害發(fā)病率范圍僅在9.0%～25.0%，“蘆子”資源對(duì)胡椒主要病害的抗性明顯高于印尼大葉胡椒。

2.5 胡椒屬種質(zhì)“蘆子”對(duì)大葉種胡椒品種改良效益評(píng)價(jià)

由表4可看出，通過(guò)嫁接方法，胡椒屬種質(zhì)“蘆子”對(duì)印尼大葉種胡椒改良后，在冠幅、座果率及單株鮮果重等農(nóng)藝性狀方面相對(duì)未改良的印尼大葉種存在顯著性差異，而在株高、干鮮比、果穗長(zhǎng)度、果徑、種徑等農(nóng)藝性狀方面顯著性差異不明顯；改良種質(zhì)在10年齡單株產(chǎn)量與印尼大葉種存在顯著性差異，在2年齡、4年齡單株產(chǎn)量差異不顯著；10年齡單株產(chǎn)量>4年齡單株產(chǎn)量（kg）>2年齡單株產(chǎn)量（kg），3種不同株齡的胡椒單株產(chǎn)量標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.07、0.30和0.27。這說(shuō)明幼齡胡椒植株的株高側(cè)蔓的生長(zhǎng)速度及修剪數(shù)等的影響很大，相同株齡或不同株齡胡椒植株產(chǎn)量的變異程度均較小，平均值有較好的代表性，由此表明通過(guò)嫁接改良后的胡椒植株單株產(chǎn)量穩(wěn)定。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，“蘆子”野生近緣種質(zhì)資源在農(nóng)藝性狀及抗逆性（抗寒、抗病）等方面優(yōu)異于印尼大葉種胡椒；而且“蘆子”種質(zhì)對(duì)胡椒的改良效益明顯，是胡椒品種改良較好的中間材料，資源特有的優(yōu)異特性將為胡椒種質(zhì)資源創(chuàng)新利用及胡椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展奠定良好的基因基礎(chǔ)。

長(zhǎng)期以來(lái)，中國(guó)胡椒主栽品種以印度尼西亞大葉種胡椒（P. nigrum c.v.Lampong）為主，缺乏產(chǎn)量高和抗性強(qiáng)的新品種，品種更新慢，種植成本增加、產(chǎn)量水平低，降低了種植業(yè)抗風(fēng)險(xiǎn)能力。作物種質(zhì)資源的收集保存、鑒定評(píng)價(jià)和創(chuàng)新利用是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展和人類賴以生存的重要基礎(chǔ)，胡椒屬豐富的野生資源，可為優(yōu)異新品種選育提供充分的原始材料，因此具有重要的收集保存、研究和利用價(jià)值[9]。胡椒屬主要依靠營(yíng)養(yǎng)繁殖來(lái)維持其物種繁衍。高效的無(wú)性繁殖能夠有效維持種群的更新[10]。由于自然選擇的結(jié)果，野生胡椒具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，開展胡椒種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)及創(chuàng)新利用研究，發(fā)掘胡椒屬野生近緣種種質(zhì)資源的優(yōu)良性狀和基因，是加快栽培種改良和抗性品種選育的重要措施，同時(shí)也是胡椒產(chǎn)業(yè)持續(xù)、穩(wěn)定發(fā)展的關(guān)鍵[11]。本研究系統(tǒng)地對(duì)胡椒屬野生近緣種質(zhì)“蘆子”資源開展鑒定評(píng)價(jià)及創(chuàng)新利用方面研究，探討“蘆子”資源特有的優(yōu)異性狀，發(fā)掘胡椒栽培品種改良方法及加快抗性品種選育，從而為胡椒產(chǎn)業(yè)迅速穩(wěn)步發(fā)展提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1] Soltis P A， Soltis D E， Chase M W. Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as tool for comparative biology[J]. Nature， 1999， 402（2）：402-404.

[2] Frodin D G. History and concepts of big plant genera[J]. Taxon， 2004， 53（4）： 753-776.

[3] Sanderson M J， Donoghue M J. Shifts in diversification rate with the origin of angiosperms[J]. Science， 1994， 265（8）： 1 590-1 593.

[4] 中國(guó)植物志編輯委員會(huì). 中國(guó)植物志[M]. 北京：科學(xué)出版社，1982：14-70.

[5] Gilbert M， Xia N H. Notes on the Piperaceae of China[J]. Novon， 1999， 9（1）： 190-198.

[6] 黃彩萍，黃 安. 華南胡椒屬植物的脈序結(jié)構(gòu)及其在分類中的意義[J]. 廣東林業(yè)科技，2004，20（2）：16-19.

[7] 汪 松，解 焱. 中國(guó)植物紅色名錄[M]. 北京：高等教育出版社，2004.

[8] 張林輝，尼章光，解德宏，等. 云南怒江干熱河谷區(qū)5個(gè)芒果品種的表現(xiàn)[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科技，2005，28（2）：39-40.

[9] 郝朝運(yùn)，楊建峰，魚 歡，等. 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)胡椒屬植物扦插生根的影響[J]. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)，2012，9（5）：60-61.

[10] 郝朝運(yùn)，譚樂(lè)和，范 睿，等. 我國(guó)胡椒屬植物區(qū)系地理研究[J]. 植物分類與資源學(xué)報(bào)，2012，34（5）：421-429.

[11] 呂玉蘭，楊翠美，楊桂琴，等. 胡椒栽培種與野生近緣種嫁接技術(shù)調(diào)查[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，29（8）：40-42.