張麗娟
(丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院,遼寧丹東 118301)
稻米的堊白是指稻米胚乳中不透明的部分,分腹白、心白、背白等類(lèi)型,以腹白為主。它與稻米的透明度呈極顯著負(fù)相關(guān),是評(píng)價(jià)稻米品質(zhì)的一項(xiàng)重要指標(biāo)。堊白不透明的原因是構(gòu)成其的淀粉顆粒間排列疏松,充氣而引起光折射所致。具有堊白的米粒透明度差,硬度小,碾米時(shí)容易產(chǎn)生碎米,嚴(yán)重影響稻米的外觀品質(zhì)及碾米品質(zhì),雖然有的研究認(rèn)為堊白對(duì)稻米蒸煮品質(zhì)的影響只是表現(xiàn)在糊化過(guò)程中熱焓的變化上,與食味關(guān)系不大,但普遍認(rèn)為堊白程度高的稻米食味一般較差。
郭二男(1982)的研究表明,腹白指數(shù)與水稻倒二葉的披角、基角、張開(kāi)角均達(dá)顯著或極顯著正相關(guān),與葉片長(zhǎng)度呈負(fù)相關(guān)。并指出當(dāng)劍葉披角為15度時(shí)腹白指數(shù)最小為6。稻穗的性狀對(duì)堊白的發(fā)生也有影響,伏軍的研究發(fā)現(xiàn)稻穗一次枝梗谷粒堊白發(fā)生率低于二次枝梗,先開(kāi)的穎花堊白發(fā)生率高于后開(kāi)的穎花。徐錫元等研究表明,抽穗期每個(gè)小穎花所占的葉面積越大,制造的同化產(chǎn)物越多,則腹白發(fā)生率越低。
堊白的遺傳比較復(fù)雜,有關(guān)報(bào)道并不一致,美國(guó)和印度的研究認(rèn)為腹白受顯性基因控制,而另一些研究則認(rèn)為心白、腹白是隱性單基因遺傳(wc、wb)。日本多次報(bào)道堊白為多基因遺傳,國(guó)際水稻所則傾向于堊白受多基因控制,并與環(huán)境存在互作。楊仁崔等的研究表明控制堊白的基因具有明顯的劑量效應(yīng),表現(xiàn)為正反交雜種米粒在堊白在發(fā)生上存在明顯的差異,祁祖白等許多學(xué)者的研究也表明堊白遺傳具有母體效應(yīng)。郭二男等的研究發(fā)現(xiàn)雜交粳稻種子F2的腹白指數(shù)的平均值接近于兩親本的均值,并偏向于高值親本,因而表明腹白是由微效多基因控制,并存在部分顯性作用,并非由一對(duì)顯性或隱性基因所決定。
灌漿期是稻米堊白形成的主要時(shí)期,此時(shí)的溫度條件對(duì)是影響稻米堊白大小的重要因素。李欣等人的研究發(fā)現(xiàn),稻米堊白面積的大小與灌漿期日平均溫度、相對(duì)濕度、光照時(shí)數(shù)呈正相關(guān),其中以溫度對(duì)堊白的影響最大。西北農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位協(xié)作研究的結(jié)果也表明,平均溫度對(duì)堊白大小有很大影響,影響時(shí)段為抽穗后1~15 d,當(dāng)溫度高于28℃時(shí)堊白變大,堊白大小由基因型與環(huán)境條件(主要是氣溫)共同影響。孟亞利等人指出堊白米率對(duì)結(jié)實(shí)期25~27℃日均溫度段反應(yīng)最敏感,溫度由25℃升至27℃堊白米率平均增加28.8%,同時(shí)發(fā)現(xiàn)結(jié)實(shí)期遇到高溫會(huì)導(dǎo)致水稻籽粒灌漿速度加快,時(shí)間縮短,養(yǎng)分消耗較多,從而造成籽粒充實(shí)度差,堊白度增高。
稻米堊白屬遺傳性狀,其廣義遺傳力較高,而狹義遺傳力隨著世代的推進(jìn)有提高的趨勢(shì),武田義和(1984)研究表明腹白的遺傳力在F4代以前逐漸增加,以后便穩(wěn)定在70%左右。說(shuō)明堊白性狀能穩(wěn)定遺傳,可以對(duì)水稻堊白進(jìn)行遺傳改良。對(duì)水稻堊白進(jìn)行遺傳改良主要是從親本選配和后代選擇兩方面著手。
許多研究和實(shí)踐都表明親本的堊白程度對(duì)后代的堊白有很大的影響,因此選擇親本時(shí)要注意用無(wú)堊白或堊白程度較小的,至少有一個(gè)親本應(yīng)是這樣。另外由于堊白的遺傳具有母體效應(yīng)的特點(diǎn),因此雜交育種中可以用堊白度較低的親本作母本,在后代中選出小堊白的品種的幾率較大。雜交水稻的選育中不育系和保持系的改良對(duì)雜交組合稻米堊白的影響尤為重要。
由于堊白的遺傳力較高,且在F4代以后基本穩(wěn)定,因此可在低世代篩選堊白性狀,盡早淘汰有堊白的個(gè)體,這樣可以提高育種效率。陳秉發(fā)等人在對(duì)雜交組合F1、F2植株上籽粒的堊白性狀進(jìn)行遺傳分析和篩選時(shí)發(fā)現(xiàn)堊白呈胚乳直感遺傳,在F1的植株籽粒上可觀察到F2的堊白分離狀態(tài),相應(yīng)地F2籽粒堊白呈現(xiàn)F3的分離狀態(tài)。F2籽粒堊白遺傳力比F1高,因此對(duì)籽粒堊白的篩選效果,F(xiàn)2略高于F1。在實(shí)際育種工作中可對(duì)F1進(jìn)行粒選,F(xiàn)2進(jìn)行株選的同時(shí)粒選,這樣可大大縮短育種時(shí)間,減少不必要的勞動(dòng)。粒選的方法是將種子裝在尼龍袋內(nèi),放入清水中浸泡24 h,這時(shí)透過(guò)穎殼就可以觀察到籽粒內(nèi)堊白的情況。F3以后的世代可結(jié)合株型、葉型、穗型等性狀進(jìn)行選擇,重點(diǎn)選擇葉片細(xì)薄、分蘗力適中、莖稈有韌性、散穗、一次枝梗多、穎殼黃色且薄的單株。
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