家禽宰前致暈的進(jìn)展：Ⅲ 機(jī)理及相關(guān)動(dòng)物福利評(píng)價(jià)方法

胥 蕾，張海軍，王志躍*，齊廣海*

（1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009；2. 農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京 100081）

家禽宰前致暈的進(jìn)展：Ⅲ 機(jī)理及相關(guān)動(dòng)物福利評(píng)價(jià)方法

胥 蕾1，張海軍2，王志躍1*，齊廣海2*

（1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009；2. 農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京 100081）

家禽宰前致暈（擊暈）相關(guān)的動(dòng)物福利的最新評(píng)價(jià)方法包括大腦狀態(tài)（腦電圖、腦電阻、腦皮層電圖）、心臟狀態(tài)（心電圖、心室纖維顫動(dòng)、心臟停搏）、視覺反射（視覺誘發(fā)電位）、行為反應(yīng)（痛覺反射、呼吸運(yùn)動(dòng)、擺頭、頸部張力、癱倒、驚厥抽搐）、應(yīng)激激素含量等。本文對(duì)家禽的致暈機(jī)理和動(dòng)物福利評(píng)價(jià)方法進(jìn)行綜述，為研究家禽致暈相關(guān)的動(dòng)物福利、制定動(dòng)物福利標(biāo)準(zhǔn)、立法和監(jiān)督提供參考。

家禽；致（擊）暈；動(dòng)物福利；評(píng)價(jià)方法；機(jī)理

致暈（擊暈）是動(dòng)物人道主義屠宰的宰前關(guān)鍵環(huán)節(jié)，但是作為“人道主義”環(huán)節(jié)的“致暈”本身由于方法和參數(shù)的不同會(huì)給動(dòng)物帶來不同程度的應(yīng)激并影響動(dòng)物福利。全球的發(fā)達(dá)國(guó)家和地區(qū)如歐盟和世界動(dòng)物衛(wèi)生組織對(duì)家禽宰前致暈作了詳細(xì)的標(biāo)準(zhǔn)規(guī)范，全球的科學(xué)家也對(duì)家禽宰前致暈對(duì)動(dòng)物福利和肉品質(zhì)的影響作了很多的研究，取得了一些成果也還存在一些問題。家禽的動(dòng)物福利在我國(guó)引起了越來越多的重視，2016年山東省關(guān)于肉雞屠宰的地方標(biāo)準(zhǔn)中把電致暈和氣體致暈作了初步規(guī)定，但是標(biāo)準(zhǔn)的制訂和實(shí)施還存在很多需要完善的地方。理解家禽致暈的機(jī)理、選擇恰當(dāng)?shù)膭?dòng)物福利評(píng)價(jià)方法，將有利于推動(dòng)我國(guó)關(guān)于動(dòng)物宰前致暈的動(dòng)物福利研究、標(biāo)準(zhǔn)制定以及立法和監(jiān)督。

1 家禽宰前致暈的生理機(jī)制

1.1 電致暈的生理機(jī)制 電致暈的一般原理是干擾大腦的電活性，如僅頭部致暈；但是水浴電致暈由于電流通過心臟導(dǎo)致心臟停搏，所以血液循環(huán)停止和大腦缺氧也是導(dǎo)致電致暈和電擊致死的部分原因。電致暈時(shí)電場(chǎng)通過大量腦部神經(jīng)元去極化或超極化影響大腦的電活性，導(dǎo)致癲癇發(fā)作；能夠產(chǎn)生這種癲癇活動(dòng)的區(qū)域基本上存在于丘腦、皮層和腦干的連接區(qū)，然后癲癇活動(dòng)從這些區(qū)域擴(kuò)散到別的大腦區(qū)域，根據(jù)大腦受影響范圍的不同可能引起短暫的淺度的昏迷或長(zhǎng)時(shí)間的深度的昏迷[1]。

電致暈也可能通過神經(jīng)遞質(zhì)調(diào)控家禽大腦的癲癇樣活性（一種失去意識(shí)的標(biāo)志）[2]。人腦受到電擊影響后中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的谷氨酸、天冬氨酸、γ-氨基丁酸可以調(diào)控癲癇樣活性的產(chǎn)生和消失。但是由于鳥類沒有大腦皮質(zhì)，它在受到電致暈時(shí)大腦皮質(zhì)不表現(xiàn)出癲癇樣活性，這一現(xiàn)象背后的原因以及電致暈后誘導(dǎo)并維持大腦昏迷的機(jī)制還未被闡明,但電擊引起的單胺類神經(jīng)遞質(zhì)和抑制性氨基酸的釋放在誘導(dǎo)和維持昏迷中發(fā)揮著重要的作用[3]。癲癇發(fā)作時(shí)腦部的氧氣需要量是平時(shí)的2～3倍，血液循環(huán)中不斷增加的乳酸進(jìn)入大腦使腦組織酸化；另外癲癇進(jìn)一步伴隨著神經(jīng)遞質(zhì)γ-氨基丁酸釋放量的增加，后者通過影響神經(jīng)細(xì)胞膜跨膜離子運(yùn)動(dòng)進(jìn)一步誘發(fā)癲癇；以上這些不平衡因素的擴(kuò)散導(dǎo)致意識(shí)的喪失，其他的神經(jīng)遞質(zhì)如去甲腎上腺素、多巴胺可能會(huì)影響癲癇反應(yīng)；前者可以提高谷氨酸誘導(dǎo)的興奮，而后者則抑制其興奮[1]。

電流強(qiáng)度和頻率可能通過影響神經(jīng)細(xì)胞的興奮性而影響致暈效率[4]。神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生興奮需要滿足刺激時(shí)間和刺激強(qiáng)度2個(gè)條件，二者足夠才能使刺激達(dá)到細(xì)胞興奮閾值，故而電致暈的電流強(qiáng)度和作用時(shí)間對(duì)電致暈起著關(guān)鍵作用；興奮后的細(xì)胞將興奮傳遞給周圍的細(xì)胞的效率取決于刺激頻率。正弦交流波（Sine AC）既可在垂直方向，也可在平行方向作用于細(xì)胞，而脈沖直流波只能從平行于細(xì)胞軸的方向刺激細(xì)胞。垂直于細(xì)胞軸方向的電場(chǎng)傳遞比平行的電場(chǎng)傳遞興奮更為有效。致暈電流的影響還取決于電流的變化周期（周期=1 000 ms/頻率）。為了神經(jīng)元達(dá)到持續(xù)去極化的閾值，致暈周期需要高于閾值，即頻率需要低于某一個(gè)值。Raj等[4]研究表明,當(dāng)電流為（RMS）200 mA時(shí)，讓90%肉雞有效致暈的正弦交流波的周期閾值可能是1.25 ms（相當(dāng)于800 Hz），并且不同波形致暈周期閾值不同。

1.2 氣體致暈的生理機(jī)制 氣體致暈的作用機(jī)制主要是誘導(dǎo)家禽產(chǎn)生高碳酸血癥（即CO2分壓大于44 mmHg，或吸入CO2的濃度達(dá)30%時(shí)，產(chǎn)生麻醉）或/和缺氧暈厥（低氧情況下，大腦皮層受抑制，皮層下中樞機(jī)能障礙）。CO2致暈的原理是引起血液循環(huán)中的高碳酸血癥，使腦脊髓液和腦細(xì)胞酸化，腦部活性受到抑制，從而使警覺能力和意識(shí)下降，甚至死亡[1]。動(dòng)物吸入的CO2濃度、CO2在血液中的分壓變化都會(huì)導(dǎo)致動(dòng)脈和中樞化學(xué)感受器以及肺部化學(xué)感受器受到刺激，從而改變呼吸的速率和深度。最初，呼吸加深加快試圖促進(jìn)氧氣交換排出CO2，但是在嚴(yán)重高碳酸血癥的情況下由于神經(jīng)細(xì)胞功能被破壞，導(dǎo)致呼吸減慢、呼吸暫?；蛑舷1]。肺部化學(xué)感受器雖然對(duì)CO2很敏感，但是對(duì)缺氧不敏感。CO2刺激家禽產(chǎn)生呼吸癥狀（如氣喘）可能是CO2對(duì)鼻部上皮組織的刺激造成的直接結(jié)果。而使用惰性的氣體如氬氣、氮?dú)夂偷蜌鈮褐聲灥脑硎侨毖?。由于大腦的氧氣儲(chǔ)存量很低，而大腦活性的正常維持需要氧氣的供給，故而大腦可以在沒有受到高碳酸血癥的情況下失去意識(shí)。缺氧也導(dǎo)致神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生乳酸，并導(dǎo)致神經(jīng)酸化[5]，促進(jìn)了感覺的消失。

2 家禽宰前致暈相關(guān)動(dòng)物福利的評(píng)價(jià)方法和機(jī)理

要達(dá)到動(dòng)物福利（或人道主義）的致暈方法需要滿足以下條件：① 致暈導(dǎo)致家禽以最快的速度失去知覺，受到的痛苦最少；② 致暈誘導(dǎo)的昏迷應(yīng)該延續(xù)到宰殺和死亡；③ 致暈不足或沒有被致暈的家禽概率應(yīng)該接近于零。而歐盟委員會(huì)條例[6]則要求致暈電流應(yīng)該導(dǎo)致在腦電圖（Electroencephalograph, EEG）中出現(xiàn)普遍的癲癇樣活性以及心室纖維顫動(dòng)或者心臟停搏。但是在昏迷前誘導(dǎo)心臟停搏又引起了倫理上的爭(zhēng)議[7]。確定雞只的昏迷狀態(tài)、昏迷狀態(tài)發(fā)生的概率、速度、延續(xù)的時(shí)間（即致暈效率）成為研究家禽宰前致暈對(duì)動(dòng)物福利影響的核心，反映這種狀態(tài)的評(píng)價(jià)方法包括大腦功能狀態(tài)、心臟狀態(tài)、應(yīng)激狀態(tài)和行為反應(yīng)等。

2.1 大腦狀態(tài)

2.1.1 EEG 平穩(wěn)地誘導(dǎo)麻醉和失去大腦功能是有效致暈的標(biāo)志[8]，從動(dòng)物福利的角度上看，達(dá)到致暈的最低電流需要能誘導(dǎo)大腦EEG產(chǎn)生癲癇樣活動(dòng)、大腦的體感誘發(fā)電位（SEPs）消失，另外還有誘導(dǎo)心臟停搏3個(gè)條件。傳統(tǒng)的EEG感受器是將記錄電極提前通過手術(shù)埋植進(jìn)大腦，后來Prinz等[9]證實(shí)用EEG夾子也可以有效地探測(cè)EEG，并建議用未致暈的家禽的平均EEG作對(duì)照。Coenen等[10]則進(jìn)一步通過遠(yuǎn)程控制觀察EEG。

從大腦頻率上EEG分為以下幾個(gè)和意識(shí)相關(guān)的波段：α波反映放松的有意識(shí)狀態(tài)；β和γ（25～60 Hz）波為快波，表示有高度警惕或強(qiáng)意識(shí)活性；δ波為慢波，伴隨著困倦和睡眠，表示緩慢去極化；而零電位腦電波波形平坦，表示大腦缺乏活性，一般認(rèn)為是腦死亡的特征[1]。從波形特征上看，致暈后EEG可能顯示出以下特征：自發(fā)性腦電波、癲癇樣活性、抑制性腦電波、SEPs消失，零電位腦電波。致暈前的正常波形經(jīng)過3 s致暈后，EEG出現(xiàn)強(qiáng)直期繼而活性降到很低，而心電圖則先出現(xiàn)心室纖維顫動(dòng)，繼而喪失心臟功能[11]。

癲癇樣活性暗示雞只失去了知覺，但是單獨(dú)觀察癲癇樣活性并不一定能準(zhǔn)確反映知覺狀態(tài)。例如在100 mA致暈時(shí)雞只已經(jīng)失去SEPs，但是卻沒有出現(xiàn)癲癇樣活性，而在使用低壓致暈時(shí)，部分雞只已經(jīng)恢復(fù)SEPs，卻仍然顯示具有癲癇樣活性[12]，甚至身體發(fā)生癲癇運(yùn)動(dòng)以前，可能已失去知覺。癲癇樣活性的誘發(fā)受到電流的波形和頻率的影響[7]，例如正弦交流波就比脈沖直流波誘導(dǎo)雞大腦癲癇樣活性的效率高[4]。

雞只在麻木的情況下體表復(fù)合神經(jīng)受到較低的電壓電流的刺激會(huì)產(chǎn)生SEPs。Gregory實(shí)驗(yàn)室的研究提出，有效致暈的標(biāo)志是SEPs的消失。如果SEPs消失后又復(fù)出現(xiàn)，則意味著雞只恢復(fù)知覺。利用SEPs反映大腦功能可能比癲癇反應(yīng)更為準(zhǔn)確。但是由于個(gè)體差異，同樣的致暈電流有的雞顯示出SEPs，而有的沒有SEPs[10]。除了通過癲癇樣活性的出現(xiàn)和SEPs的消失來反應(yīng)知覺的喪失之外，如果癲癇腦電波之后緊跟靜息電波（或零電位腦電波）或2～30 Hz（或13～30 Hz）頻率帶的能值降低到致暈前的10%以下，則認(rèn)為對(duì)家禽的致暈程度是有效的[8,13]。

2.1.2 腦皮層電圖（Electrocorticogram，ECoG)和大腦電阻 Beyssen等[14]采用腦皮層電圖也成功地判別出不同致暈方法對(duì)鴨子致暈的效率。大腦電阻反應(yīng)了致暈（電致暈）對(duì)大腦的損傷，其本質(zhì)是癲癇和缺血，即反應(yīng)知覺的喪失。將大腦的電阻和心率換算成細(xì)胞外容積的相對(duì)值（ECV）再與正常水平進(jìn)行對(duì)比，如果ECV發(fā)生下降則指示致暈生效，可用ECV下降一半的時(shí)間指示致暈的效率[15]。

2.2 視覺狀態(tài) 通過將一系列設(shè)備進(jìn)行組合，在一個(gè)黑暗的房間中，人工對(duì)雞進(jìn)行固定，致暈前先做預(yù)處理1 min，每隔300 ms光照刺激一次（閃光），從刺激前100 ms到刺激后200 ms記錄視覺誘發(fā)電位（Visually Evoked Potentials），致暈后的5 min再做一次處理[16]，從而反映家禽在致暈后無意識(shí)狀態(tài)的始末時(shí)間。

2.3 心臟狀態(tài) 通常用心臟停搏（Cardiac Arrest）和心室纖維顫動(dòng)（Ventricular Fibrillation）描述有效致暈后家禽的心搏狀態(tài)，也可以通過心電圖記錄心率的變化。心臟停搏意味著動(dòng)物死亡，而發(fā)生心室纖維顫動(dòng)的雞只也幾乎不可能再恢復(fù)知覺。Wilkins等[17]認(rèn)為，可以通過致暈達(dá)到心室纖維顫動(dòng)或致暈后有效地放血以維護(hù)動(dòng)物福利。在使用120 mA以上，50 Hz的交流水浴電致暈時(shí)，大部分的雞會(huì)立即死亡，并導(dǎo)致EEG達(dá)到靜息水平，大腦誘發(fā)的電生理活性消失[7]。但是有研究發(fā)現(xiàn)，即使心臟停搏，家禽的大腦也可能處于有意識(shí)的階段，故而用心臟停搏評(píng)價(jià)家禽昏迷的方法受到了質(zhì)疑[4]。這個(gè)爭(zhēng)議的核心即是以大腦昏迷還是心臟停搏作為動(dòng)物失去意識(shí)的依據(jù)。

2.4 應(yīng)激狀態(tài) 眾所周知，驚恐、電刺激、缺氧、創(chuàng)傷、失血等均可以引發(fā)動(dòng)物應(yīng)激反應(yīng)。這些因素在屠宰過程中都存在疼痛和恐懼帶來的行為反應(yīng)并伴隨著經(jīng)典的生理應(yīng)激反應(yīng)，例如心率增加伴隨血漿兒茶酚胺以及糖皮質(zhì)激素水平的增加。不同的致暈方法和致暈參數(shù)均可對(duì)血液應(yīng)激指標(biāo)產(chǎn)生影響[18-20]。致暈導(dǎo)致火雞血液中應(yīng)激指標(biāo)的濃度增加證實(shí)了致暈本身對(duì)家禽也是一種應(yīng)激[21]。不致暈的對(duì)照組導(dǎo)致血漿皮質(zhì)酮含量高于低電流和高電流致暈，暗示適當(dāng)?shù)闹聲灧椒梢詼p小肉雞宰前致暈應(yīng)激[20]，高電流/電壓致暈可以降低血液中皮質(zhì)酮的含量，減小雞的應(yīng)激[22-23]。而Xu等[18]研究顯示，當(dāng)CO2濃度在30%～60%時(shí)，血漿皮質(zhì)酮不受氣體中CO2水平的影響，故而低濃度CO2(30%、40%)在不加重應(yīng)激的情況下具有提高肉雞肉品質(zhì)的作用。但是在30%～60% CO2濃度范圍內(nèi)致暈對(duì)行為反應(yīng)的影響是具有明顯不同的，這說明應(yīng)激激素反映了致暈本身和宰殺初期應(yīng)激的大小，而由于血液采集時(shí)間的限制（放血初期），而未能反映致暈后到死亡的應(yīng)激總和。故而要反映從致暈到死亡的全過程的應(yīng)激大小應(yīng)該采集瀝血后期的血液。

2.5 行為反應(yīng) 行為反應(yīng)的研究方法包括痛覺反射、呼吸、擺頭、癱倒、驚厥抽搐等，雖然行為反應(yīng)的觀察不能排除主觀因素的影響，但是如果將動(dòng)物在致暈后具體的行為反應(yīng)與心率以及大腦功能變化對(duì)應(yīng)起來則可以較為準(zhǔn)確地反映致暈效率。

2.5.1 主要行為反應(yīng)評(píng)價(jià)方法

①痛覺反射：一種是眨眼反射（Blinking Response），由于雞冠位置的皮膚對(duì)刺痛最敏感，致暈后立即用指甲或用針刺雞冠的前2個(gè)突起之間位置，觀察雞只眨眼反射；另一種方法是利用角膜反射（Cornea Reflex）， 通過按壓或敲打家禽的眼膜觀察它的眨眼反射，如果發(fā)生角膜反射的家禽比例超過30%則認(rèn)為不能有效致暈[24]。但是，角膜反射或許只能表明動(dòng)物是活著的，而自發(fā)的翅膀拍打、自發(fā)的眨眼和對(duì)疼痛刺激的反射被視為反映致暈效率高低指標(biāo)[25]。最近Gibson等[16]利用CO2激光發(fā)生器對(duì)家禽雞冠進(jìn)行了刺激，雞冠產(chǎn)生受熱疼痛，通過記錄刺激到恢復(fù)身理反應(yīng)的時(shí)間可能反映致暈效率。

②呼吸節(jié)律：氣喘（Gasping）發(fā)生的時(shí)候腦電圖顯示雞只還處于有知覺狀態(tài)，致暈過程中喘息發(fā)生的次數(shù)越多概率越高則意味著家禽承受的痛苦可能越多[24,26]。致暈后家禽再次獲得節(jié)律性呼吸運(yùn)動(dòng)可以作為判定鴕鳥致暈后恢復(fù)意識(shí)的第一階段的標(biāo)志[16,27]。

③擺頭和頸部張力：擺頭常用來反映氣體致暈的影響，但不能確定這種行為是家禽受到刺激的反應(yīng)還是失去知覺的反應(yīng)。Webster等[28]認(rèn)為，水浴電致暈中深度呼吸和擺頭意味著刺激帶來痛苦。致暈后家禽頸部會(huì)松弛，故而頸部張力的恢復(fù)是蘇醒的標(biāo)志之一[16]。

④癱倒（Physical Collapse）：該行為能更好地指示家禽知覺的喪失，因?yàn)闅怏w致暈時(shí)癱倒發(fā)生的時(shí)間和癲癇樣活性腦電波，或者抑制性腦電波出現(xiàn)的時(shí)間一致[26]。那么，身體恢復(fù)平衡，例如將家禽正立，左右推動(dòng)，能平衡站立則是恢復(fù)意識(shí)的表現(xiàn)[16]。

⑤抽搐（Convulsion）：驚厥抽搐能較好地指示家禽失去知覺，因?yàn)樗l(fā)生在體感誘發(fā)電位的消失，以及癲癇波出現(xiàn)之后，此時(shí)體感誘發(fā)電位的活性已經(jīng)不再受高級(jí)中樞控制，故而該活動(dòng)成為中樞神經(jīng)損傷的標(biāo)志[26]。

2.5.2 行為狀態(tài)小結(jié) 致暈后可以根據(jù)以下行為狀態(tài)標(biāo)示致暈的有效性：如果具有節(jié)律性的呼吸、角膜反射、眨眼反射、瞳孔光反射、自發(fā)性眨眼反射、肌肉具有張力、發(fā)出受控的鳴叫聲則表示家禽致暈無效（未被致暈或致暈后恢復(fù)意識(shí)）[29]；如果失去節(jié)律性的呼吸，但存在（或不存在）角膜反射、無自發(fā)的眨眼反射、失去肌肉張力、身體快速而持續(xù)地顫抖、翅膀收緊貼近身體則為有效電致暈（未死亡）的標(biāo)志[29]；另外眼睛失去痛覺反射、癱倒和抽搐也是有效致暈的標(biāo)志。倘若不僅失去節(jié)律性呼吸（即使沒有窒息），而且無角膜和自主眨眼反射，并且瞳孔擴(kuò)散，中心固定、失去肌肉張力、翅膀下垂、無運(yùn)動(dòng)且不發(fā)出聲音則意味著家禽在電或氣體致暈后（瀕臨）死亡[29]。

2.6 家禽宰前致暈與動(dòng)物福利關(guān)系的評(píng)價(jià)方法的優(yōu)缺點(diǎn) 行為反應(yīng)可以間接但是直觀地觀察到家禽對(duì)致暈反應(yīng)的大小，但是這些行為指示痛苦的程度沒有共同標(biāo)準(zhǔn)，而且量化起來很粗略，或者需要大量的樣本含量；心率消失和心臟停搏可以客觀地統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)來衡量不同個(gè)體在致暈后是存活還是死亡。在存活狀態(tài)下，心室纖維顫動(dòng)、大腦EEG特征波段中的癲癇波及SEPs消失是反映昏迷狀態(tài)應(yīng)用最廣的3個(gè)指標(biāo)，但是在不同個(gè)體間其結(jié)果有時(shí)存在相互矛盾；此外這3種方法均需需要對(duì)動(dòng)物安裝記錄電極，每次觀察數(shù)量有限，另外，該方法雖然可以記錄家禽何時(shí)能感受到痛苦，但是不能記錄痛苦的程度，包括致暈本身給家禽帶來的痛苦或應(yīng)激；受神經(jīng)系統(tǒng)的復(fù)雜性和生理機(jī)制和實(shí)際屠殺的限制，許多問題依然存在，意識(shí)狀態(tài)的內(nèi)容和水平與死亡是一個(gè)漸進(jìn)的過程不能分開處理[1]。應(yīng)激激素的研究在致暈研究中開始較晚，但應(yīng)激激素的分泌綜合了應(yīng)激大小和作用時(shí)間的反應(yīng)，激素水平的變化包含了致暈本身帶來的應(yīng)激，故而評(píng)估應(yīng)激激素指標(biāo)具有一定意義，但是需要采集瀝血后期的血液才能更好地反映致暈是增加了還是減少了屠宰應(yīng)激的累加效應(yīng)。盡管如此，激素可以反映應(yīng)激的大小，卻不能直接反映是否失去意識(shí)，具體多高濃度的激素才意味著失去意識(shí)需要研究激素和其他反映動(dòng)物福利的指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系。雖然有研究者強(qiáng)調(diào)控制氣體致暈法整個(gè)過程和結(jié)果（死亡）都減少了動(dòng)物痛苦，但是電致暈誘導(dǎo)昏迷或死亡的速度很快（4 s左右），而氣體致暈的作用時(shí)間較長(zhǎng)（一般2 min以上），同時(shí)研究電致暈和氣體致暈整個(gè)操作過程的激素的變化、EEG特征波形的振幅和延續(xù)時(shí)間也許能更好地反映強(qiáng)度和時(shí)間的累積效應(yīng)；致暈是一種瞬間完成的急性應(yīng)激，RNA表達(dá)具有快速高效的特點(diǎn)，檢測(cè)與感覺相關(guān)的基因RNA水平的變化對(duì)評(píng)估致暈方法與動(dòng)物福利的關(guān)系也將具有潛力,但需要進(jìn)一步研究。

3 結(jié) 語

決定致暈方法對(duì)家禽動(dòng)物福利影響的關(guān)鍵是確定某致暈方法能最快地使家禽失去知覺和意識(shí)（即致暈效率），這種狀態(tài)足以能持續(xù)到放血宰殺，同時(shí)致暈方法本身對(duì)屠宰過程痛苦的緩解作用應(yīng)大于致暈本身帶來的痛苦。但是目前各種評(píng)價(jià)致暈對(duì)家禽福利影響的方法都不能獨(dú)立而完美地表征意識(shí)的喪失。研究中最廣泛被接受的方法是運(yùn)用EEG觀測(cè)癲癇樣活性后出現(xiàn)靜息電波或2～30 Hz頻率帶的能值降低到致暈前的10%以下、體感誘發(fā)電位的消失以及心室纖維顫動(dòng)和心臟停搏。但是這些方法操作難度較大，一次性觀測(cè)樣本數(shù)量少，如果輔助以與之具有顯著關(guān)聯(lián)性的痛覺反射和行為觀察將會(huì)提高操作效率。另外，激素與感覺相關(guān)的RNA的變化作為致暈對(duì)動(dòng)物福利影響新的評(píng)價(jià)方法具有很大潛力，但還有待于進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn):

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Research Progress in Pre-slaughter Stunning of Poultry: Ⅲ. Mechanism and Related Animal Welfare Evaluation Methods

XU Lei1, ZHANG Hai-jun2, WANG Zhi-Yue1*, QI Guang-hai2*
(1. College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Jiangsu Yangzhou 225009, China; 2. Key Laboratory of Feed Biotechnology of Ministry of Agriculture, Feed Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)

The evaluation methods on animal welfare during the process of stunning includes the states of brain (electroencephalograph, brain impedance, electrocorticogram), heart condition (electrocardiogram, ventricular fibrillation, cardiac arrest), visual reflection (visual evoked potential), behavioral responses (pain reflex, respiratory rhythm, headshaking, neck tension, physical collapse, convulsions), stress hormones etc. We reviewed the mechanism of stunning methods, and the evaluation methods of poultry welfare in the process of pre-slaughter stunning, to provide reference for the research of animal welfare, welfare standards-setting, legislation and supervision for pre-slaughter stunning of poultry.

Poultry; Stunning; Animal welfare; Evaluation methods; Mechanism

TS251.4.1

A

10.19556/j.0258-7033.2017-05-113

2016-11-09；

2016-11-23

國(guó)家自然科學(xué)基金（31601978）；家禽產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系北京市創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(CARS-PSTP)

胥蕾（1984-），女，四川雅安人，講師，博士，主要從事家禽生產(chǎn)與營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的研究，E-mail: xlei@yzu.edu. cn

* 通訊作者：王志躍，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: dkwzy@263. net；齊廣海，研究員，博士生導(dǎo)師，E-mail: qiguanghai163@163. com