催乳素受體基因多態(tài)性及其與豬繁殖性能的相關性

王懷禹

（南充職業(yè)技術學院，四川 南充 637131）

遺 傳

催乳素受體基因多態(tài)性及其與豬繁殖性能的相關性

王懷禹

（南充職業(yè)技術學院，四川 南充 637131）

催乳素受體（PRLR）通過與催乳素結合，介導包括動物泌乳和繁殖在內(nèi)的多種生理功能。近年來，PRLR基因作為豬產(chǎn)仔數(shù)候選基因，國內(nèi)外對其開展了廣泛的研究。該文綜述了PRLR基因多態(tài)性及其與豬繁殖性能的相關性，重點討論了PRLR基因多態(tài)性對豬產(chǎn)仔數(shù)的影響，并對PRLR基因研究中存在的問題進行了分析，為進一步闡明其遺傳機理，以及為采用候選基因法尋找豬重要經(jīng)濟性狀的遺傳標記提供參考。

催乳素受體基因；母性行為；遺傳多態(tài)性；繁殖性能

豬產(chǎn)仔數(shù)等繁殖性狀屬于低遺傳力性狀，近年來，通過利用遺傳標記對豬的繁殖性狀進行標記輔助選擇，可以克服常規(guī)育種技術改良豬繁殖性狀的不足，為提高豬產(chǎn)仔數(shù)開辟了新的途徑。迄今，在一些與豬產(chǎn)仔數(shù)有關的候選基因研究上已經(jīng)取得相當?shù)倪z傳進展。PRLR基因是國內(nèi)外公認的繁殖性狀主效基因之一，對豬的繁殖性能有顯著影響。1997年Vincent等[1]首次對PRLR基因進行定位，將豬的PRLR基因定位于16q2.2-2.3，自此，國內(nèi)外學者就PRLR基因與豬繁殖性能的相關性展開了較為廣泛的研究。本文綜述了PRLR基因多態(tài)性及其對豬繁殖性能的影響，期望能為提高豬的繁殖性能提供理論指導和實踐幫助。

1 PRLR基因多態(tài)性與母性行為

母性行為是雌性動物分娩前后對仔畜舔舐、哺乳、踩踏和拒絕哺乳等行為。崔世泉等[2]研究發(fā)現(xiàn)，長白豬和民豬的PRLR基因的cDNA第l 620位點處存在NaeⅠ多態(tài)性，AB型母豬較其他兩種基因型母豬表現(xiàn)出較低的由母豬結束哺乳的頻率及由側臥轉為其他姿勢的頻率（P〈0.05），其他行為性狀在基因型間不顯著。因此，推測此位點的等位基因A可能是影響母豬母性行為的不良基因。

2 PRLR基因多態(tài)性與母豬繁殖性狀

PRLR基因對于動物產(chǎn)乳和繁殖具有重要的作用。國內(nèi)外學者主要研究了PRLR基因第10外顯子多態(tài)性對動物繁殖性能的影響，并取得了較大的遺傳進展，推測PRLR基因是與產(chǎn)仔數(shù)主基因密切連鎖的分子標記或者是與產(chǎn)仔數(shù)關聯(lián)的主基因之一。就目前研究者對PRLR基因與豬繁殖性狀的關聯(lián)性結果來看，對優(yōu)勢基因型的確定還存在爭議。

2.1 等位基因A是控制豬繁殖性狀的優(yōu)勢基因

Vincent等[3]首次將PRLR基因作為豬產(chǎn)仔數(shù)的候選基因，分析了5個品系母豬PRLR基因多態(tài)性及其與產(chǎn)仔數(shù)的關聯(lián)性，結果表明，有3個品系的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)都與PRLR基因顯著相關（P〈0.05），其中AA基因型比BB基因型個體每窩增加0.66～1.00頭以上的仔豬，由此推斷A等位基因為母豬高產(chǎn)的優(yōu)勢基因。Van Rens等[4]研究發(fā)現(xiàn)，豬PRLR基因的AA基因型對豬的發(fā)情周期、排卵率和胚胎數(shù)具有一定的影響。Terman等[5]發(fā)現(xiàn)，PRLR基因的不同基因型對初產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)和斷奶數(shù)有影響，但對經(jīng)產(chǎn)母豬的繁殖性能影響不顯著，但AA型的產(chǎn)仔數(shù)依然是最高的。國內(nèi)一些學者研究PRLR基因多態(tài)性與豬繁殖性能的關聯(lián)性也取得了與Vincent等研究相似的結論[6-11]。2013年蘇先敏等[12]在研究PRLR基因對大白豬第1、2和3胎各繁殖性狀的影響時發(fā)現(xiàn)，AA基因型個體各繁殖性狀均要高于AB、BB基因型，其中第3胎AA基因型個體產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)、初生窩重及斷奶成活率比BB基因型個體平均分別高出0.31頭、0.63頭、0.02頭、0.65 kg和0.43%，但差異均不顯著（P〉0.05）。徐小波等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在二花臉豬中，PRLR基因AA型和AB型初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)均高于BB型（P〈0.01）。2016年李娜等[14]在研究PRLR基因Alu I位點對大漢梅豬產(chǎn)仔性狀的影響時發(fā)現(xiàn)，大漢梅豬群體中總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)均存在AA型〉AB型〉BB型的規(guī)律，但A基因的加性效應略高于Vincent等的報道結果。

2.2 等位基因B是控制豬繁殖性狀的優(yōu)勢基因

Drogemuller等[15]研究發(fā)現(xiàn)PRLR基因在杜洛克×大白豬雜交系中B等位基因為優(yōu)勢基因，能將活仔數(shù)提高0.71頭/窩，此結果與Vincent等的研究結果不一致。馮富彥等[16]研究發(fā)現(xiàn)3種基因型對長白、大白和杜洛克3個國外品種的經(jīng)產(chǎn)母豬產(chǎn)仔數(shù)顯著相關（P〈0.05），對豫南黑豬的產(chǎn)仔性狀的差異未達到顯著水平（P〉0.05），但呈現(xiàn)BB型〉AB型〉AA型的趨勢。而引進豬種在經(jīng)產(chǎn)總產(chǎn)仔數(shù)與產(chǎn)活仔數(shù)方面，BB基因型比AB基因型平均多產(chǎn)2.04和2.47頭，差異顯著（P〈0.05）。黃賀等[17]研究民豬的PRLR基因的第8外顯子和第8內(nèi)含子的關聯(lián)性，PRLR基因在民豬中存在多態(tài)性，B等位基因為優(yōu)勢等位基因；在PRLR-1座位，BB基因型初產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)比AA基因型母豬分別多0.93頭和0.78頭（P〈0.05）；BB基因型經(jīng)產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔和產(chǎn)活仔數(shù)比AA基因型母豬分別多0.62頭和0.74頭（P〈0.05）。在PRLR-2座位，無論是初產(chǎn)或是經(jīng)產(chǎn)母豬，3種基因型個體的總產(chǎn)仔數(shù)或產(chǎn)活仔數(shù)之間差異均不顯著（P〉0.05）。

也有研究與上述兩種結論不一致。Linville等[18]在研究候選基因與產(chǎn)仔數(shù)和排卵率的效應時也發(fā)現(xiàn)PRLR基因多態(tài)位點與產(chǎn)仔數(shù)并未存在顯著相關。于雷[19]研究表明，蘭德瑞斯豬第3胎產(chǎn)活仔數(shù)性狀AB型比BB型個體多1.41頭/窩（P〈0.05）。在蘭德斯瑞豬、約克夏豬第2胎及第3胎中產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)均表現(xiàn)為AB〉BB〉AA，即AB基因型為優(yōu)勢基因型，但各基因型個體間差異不顯著。李慶崗等[20]研究發(fā)現(xiàn)淮豬PRLR基因AB型個體產(chǎn)仔數(shù)比AA型和BB型個體分別提高0.77（P〈0.05）和1.59頭（P〈0.05），產(chǎn)活仔數(shù)分別提高0.65（P〉0.05）和1.8頭（P〈0.01）。

3 PRLR基因與其他基因互作對產(chǎn)仔數(shù)的影響

PRLR基因與其他基因互作對豬繁殖性能的影響研究表明，PRLR基因與其他基因之間存在聚合效應。李慶崗等[20]研究發(fā)現(xiàn)，PRLR與FSHβ、ESR基因的合并基因型中，以AAAABB的總產(chǎn)仔數(shù)（14.5頭）最高。王立辛等[21]研究發(fā)現(xiàn)，豬PRLR和RBP4基因的合并基因型BBAB為有利基因型，AABB為不利基因型，有利基因型與不利基因型比較均達到顯著差異。合并基因型的遺傳效應顯著高于單基因型效應。何慶玲等[22]研究結果表明，蘇姜豬PRLR基因各自基因型的效應差異均不顯著（P〉0.05），但合并基因型的效應顯著（P〈0.05），提示可以聯(lián)合標記用于蘇姜豬核心群的選育。王立辛等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在豬ESR、FSHβ、PRLR和RBP4基因合并基因型中，最優(yōu)合并基因型AABBBBAB型的總產(chǎn)仔數(shù)為11.31頭，比最劣組合平均高1.8頭，可見合并基因型的遺傳效應顯著高于單基因的遺傳效應。高天等[24]分析了嘉興黑豬ESR2-A221G和PRLRA13901T兩個位點合并后的9種基因型后發(fā)現(xiàn)，基因型AA-TT為優(yōu)勢合并基因型，其總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)和初生均重均較高，顯著高于GG-AA、GGAT、AG-AA型個體(P〈0.001)，但與AG-TT基因型個體的差異不顯著，說明還可通過增加AA-TT基因型個體的選育來進一步提升其繁殖性狀。

4 PRLR基因多態(tài)性與公豬精液品質

Kmiec等[25]研究發(fā)現(xiàn)，PRLR基因對公豬的繁殖性狀（射精量、精子活力、精子密度）有顯著影響。Huang等[26]對86頭蘭德瑞斯豬和157頭杜洛克豬的研究表明，PRLR基因多態(tài)性對公豬精液品質有顯著影響，杜洛克AA基因型比AB基因型個體射精量大，精子畸形率低，未成熟精子數(shù)少（P〈0.05），AA基因型相比AB基因型精子活力更高（P〈0.05）；Marek等[25]研究發(fā)現(xiàn)，PRLR基因不同的基因型公豬個體間射精量、精子活力差異極顯著（P〈0.01）。然而，Lin等[27]對皮特蘭及皮特蘭和漢普夏的一個合成系的研究表明，基因多態(tài)性與精液品質和公豬種用性能不相關。于雷[19]研究發(fā)現(xiàn)，在蘭德瑞斯豬中，就精子畸形率性狀而言，AB型個體與BB型個體之間差異顯著（P〈0.05），與杜洛克公豬一樣，總體上AB型個體精液品質最差。

綜上所述，PRLR基因多態(tài)性與豬繁殖性能存在關聯(lián)性，但其多態(tài)性在不同的品種（系）或同一品種（系）不同胎次間表現(xiàn)出的遺傳效應存在差異性，引起這些差異的原因還不十分清楚，可能與豬不同品種（系）的遺傳背景、選育方法、飼養(yǎng)管理水平及外界環(huán)境等因素有關，也可能與研究方法有關，如檢測的群體過小，樣本量偏少，研究的基因位點范圍較窄等。因此，豬PRLR基因的多態(tài)性及其產(chǎn)生的遺傳效應還需要在不同的品種、不同的世代及更大規(guī)模的群體中進行系統(tǒng)地分析和驗證，還需要開展大量基礎性的研究工作，尤其是闡明該基因功能位點對豬繁殖性能的遺傳效應及作用機制，才能為其在育種實踐中加以利用奠定良好的基礎。

[1] VINCENT A L，WANG L，TUGGLE C K，et a1.Prolactin receptor maps to pig chromosome 16[J].Mamm Genome，1997，8(10)：793-794.

[2] 崔世泉，李劍虹，崔衛(wèi)國，等.母豬哺乳初期的母性行為與催乳素受體基因多態(tài)性關系的初探[J].遺傳，2007，29(1)：47-51.

[3] VINCENT A L，EVANS G，SHORT T H，et al.The prolactin receptor gene is associated with increased litter size in pigs.Proc.6th World Congr Genet ApplLivest Prod，Armidale，Australia.1998，27：15-18.

[4] VAN RENS B T T M，EVANS G J，VAN DER LENDE T.Components of litter size in gilts with different prolactin receptor genotypes[J].Theriogenology，2003，59(3)：915-926.

[5] TERMAN A.Effect of the polymorphism of prolactin receptor (PRLR) and leptin (LEP) genes on litter size in Polish pigs[J].Journal of Animal Breeding and Genetics，2005，122(6)：400-404.

[6] 劉遠，李良良，王振華，等.4個豬繁殖性狀候選基因對大白豬產(chǎn)活仔數(shù)的影響[J].中國畜牧雜志，2011，47(3)：1-5.

[7] 孫敬禮，武磊，李大全，等.大長雜交一代母豬PR LR、FSH-β和ESR基因多態(tài)性與產(chǎn)仔數(shù)的關系[J].石河子大學學報（自然科學版），2011，29（1）：50-53.

[8] 劉慶雨，于永生，金鑫，等.松遼黑豬和長白豬催乳素受體基因第10外顯子多態(tài)性與繁殖性狀的關聯(lián)分析[J].中國畜牧獸醫(yī)，2012，39（10）：191-195.

[9] 石建中，李步高，曹果清.豬催乳素受體基因第8內(nèi)含子多態(tài)性及其對產(chǎn)仔性能的影響[J].中國畜牧獸醫(yī)，2012，39（7）：179-183.

[10] 周勝花，賀東昌，郭慧慧.PRLR和FSHβ基因對晉陽白豬繁殖性能的影響[J].養(yǎng)豬，2013（1）：65-66.

[11] 徐小波，陳哲，章熙霞，等.山豬3個候選基因的多態(tài)性與繁殖性狀關聯(lián)分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學報，2013，29(6)：1371-1376.

[12] 蘇先敏，趙喬輝，朱世平，等.大白豬、長白豬和杜洛克豬催乳素受體基因多態(tài)性及其與繁殖性能的關系[J].中國畜牧獸醫(yī)，2013，40（8）：146-150.

[13] 徐小波，馮宇，陸志強，等.二花臉豬繁殖性狀候選基因的多態(tài)性分析[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2015，27（9）：1519-1523.

[14] 李娜，高鵬飛.PRLR基因AluI位點對大漢梅豬產(chǎn)仔性狀的影響[J].上海畜牧獸醫(yī)通訊，2016（2）：38-39.

[15] DROGEMULLER C，HAMANN H，DISTL O.Candidate gene markers for litter size in different German pig lines[J].Journal of animal science，2001，79(10)：2565-2570.

[16] 馮富彥，李新建，呂剛，等.豬PRLR基因intron 9多態(tài)性與產(chǎn)仔性能關聯(lián)性分析[J].西北農(nóng)業(yè)學報，2011，20(5)：1-5.

[17] 黃賀，狄生偉，田亞光，等.民豬PRLR基因PCR-SSCP多態(tài)性與產(chǎn)仔數(shù)關聯(lián)分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2011，44（11）：2341-2346.

[18] LINVILLE R C，POMP D，JOHNSON R K，et al.Candidate gene analysis for loci affecting litter size and ovulation rate in swine[J].Journal of Animal Science，2001，79(1)：60-67.

[19] 于雷.ESR、RBP4、PRLP和ACTN1基因多態(tài)性與豬繁殖性能的關系研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2013.

[20] 李慶崗，王志秀，張博，等.FSHβ，ESR和PRLR基因多態(tài)性與淮豬新品系產(chǎn)仔數(shù)相關性分析[J].養(yǎng)豬，2014(1)：52-56. [21] 王立辛，蘇玉虹，劉海東，等.豬PRLR和RBP4基因與產(chǎn)仔數(shù)的關聯(lián)分析[J].畜牧與獸醫(yī)，2014，46（6）：71-74.

[22] 何慶玲，王宵燕，經(jīng)榮斌，等.PRLR、RBP4基因與蘇姜豬繁殖性能的相關性分析[J].生物信息學，2011，9（3）：210-212，216.

[23] 王立辛，蘇玉虹，張強，等.豬雌激素受體、卵泡刺激素-β、催乳素受體和視黃醇結合蛋白4基因合并基因型對產(chǎn)仔數(shù)的影響[J].中國生物制品學雜志，2014， 27（6）：798-802.

[24] 高天，鐔忠斌，王曉杜，等.嘉興黑豬ESR2和FSHβ及PRLR基因多態(tài)性與繁殖性狀相關性分析[J].中國畜牧雜志，2016，52（5）：1-7.

[25] KMIE? M，TERMAN A.Associations between the prolactin receptor gene polymorphism and reproductive traits of boars[J].Journal of applied genetics，2006，47(2)：139-141.

[26] HUANG S Y，SONG H L，LIN E，et al.Association of polymorphisms in epidermal growth factor， prostaglandin-endoperoxide synthase 2 and prolactin receptor genes with semen quality in duroc boars[J].ASIAN AUSTRALASIAN JOURNAL OF ANIMAL SCIENCES，2006，19(6)：793.

[27] LIN C，THOLEN E，JENNEN D，et al.Evidence for effects of testis and epididymis expressed genes on sperm quality and boar fertility traits[J]. Reproduction in domestic animals，2006，41(6)：538-543.

2017-02-15)

南充市研發(fā)資金項目（編號：16YFZJ0146）

王懷禹（1968-），男，漢族，教授，主要研究方向：動物遺傳育種與繁殖，

E-mail：wanghuai_yu@163.com