關(guān)于巖竹屬和鐮序竹屬、懸竹屬的討論

王正平,馬乃訓(xùn),張文燕

(1.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093; 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

關(guān)于巖竹屬和鐮序竹屬、懸竹屬的討論

王正平1,馬乃訓(xùn)2,張文燕2

(1.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093; 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

以小蓬竹為模式的巖竹屬(Petrocalamus)花序小型，單獨(dú)側(cè)生于無(wú)葉花枝之各節(jié)，花序軸短，梗不明顯,稈芽與分枝二型,明顯區(qū)別于總狀花序多數(shù)簇生于無(wú)葉花枝之各節(jié)的以鐮序竹為摸式種的鐮序竹屬(Drepanostachyum)，也明顯的不同于圓錐花序生于有葉枝條頂端，具長(zhǎng)的梗及花序軸的以射毛懸竹為摸式種的懸竹屬(Ampelocalamus)。花序形態(tài)與結(jié)構(gòu)的不同，加上與蔓生習(xí)性相關(guān)的芽、枝等特性，有充分理由支持獨(dú)立于鐮序竹屬與懸竹屬的巖竹屬的新建。

巖竹屬；鐮序竹屬；懸竹屬；花序；二型

巖竹屬(Petrocalamus)是我們?cè)?013年發(fā)表的新屬[1]。次年，易同培教授即發(fā)表文章將此新屬作為鐮序竹屬(Drepanostachyum)的異名而予以否定[2](以下簡(jiǎn)稱易文)。在巖竹屬發(fā)表之前還有學(xué)者將原鐮序竹屬的竹種并入懸竹屬Ampelocalamus[3]。怎樣處置方為恰當(dāng)和合理，我們覺(jué)得有必要對(duì)一些相關(guān)的問(wèn)題，尤其是易文中涉及的花序、稈芽及分枝等特征對(duì)3個(gè)屬分別作進(jìn)一步的闡明和討論。

1 巖竹屬和鐮序竹屬

鐮序竹屬是1983年耿伯介教授建立的新屬[4]，選定鐮序竹D.falcatum(Nees) Keng f.為模式種，包括摸式種在內(nèi)計(jì)4個(gè)竹種,分布限于喜馬拉雅山區(qū)的西北部及不丹、錫金等地。1986年，耿伯介教授又發(fā)表了《鐮序竹屬竹類在我國(guó)的新發(fā)現(xiàn)》[5](以下簡(jiǎn)稱《新發(fā)現(xiàn)》)，文中將產(chǎn)于我國(guó)的原置于懸竹屬的小篷竹及新發(fā)現(xiàn)的南川鐮序竹等3個(gè)竹種組合進(jìn)鐮序竹屬，并以小篷竹的花為例，對(duì)鐮序竹屬的花的形態(tài)構(gòu)造作了擴(kuò)展。我們認(rèn)為, 既然已選定鐮序竹為鐮序竹屬的模式種，就要堅(jiān)持屬的模式種概念，屬的范疇當(dāng)然也可以重新整理劃定，但《新發(fā)現(xiàn)》對(duì)鐮序竹屬的擴(kuò)展是欠妥當(dāng)?shù)?，這可以從《中國(guó)植物志》第9卷第1分冊(cè)[6]中看出,其對(duì)鐮序竹屬的特征描述主要是以小篷竹的花和稈芽與分枝等的特征來(lái)記載的,而這與鐮序竹屬的模式種鐮序竹相去甚遠(yuǎn)。

易文主要從花序，稈芽及分枝的特征對(duì)巖竹屬提出了質(zhì)疑并最后予以否定。

以下我們從2個(gè)方面進(jìn)行詳細(xì)比較和闡明。

1.1 花序

易文稱，小蓬竹等4種的花序，花的構(gòu)造與鐮序竹的模式鐮序竹完全一致，即“花序小型，側(cè)生于無(wú)葉花枝之各節(jié)，花序軸短，梗不明顯?！痹摼湟园l(fā)表的巖竹屬一文中的摘要，但刪除了“單獨(dú)”二字。這些特征是用以與懸竹屬及鐮序竹屬作比較用的，“單獨(dú)”二字是不可以刪除的。

耿伯介教授原發(fā)表鐮序竹屬新屬時(shí)花序描述為“大型圓錐花序,其花序分枝亦排列成鐮傘花序而有弧彎,花序主軸較長(zhǎng)…”。而在“新發(fā)現(xiàn)”一文中描述鐮序竹屬的花序時(shí)，則分成了兩部分，上一段描述小蓬竹(即巖竹屬的模式)，下一段則是鐮序竹屬的模式鐮序竹。由此可見(jiàn)這2個(gè)模式的花序肯定不一致，否則何必分成兩段描述。由于小蓬竹的材料較多，所以耿先生寫得也較詳細(xì)，從一個(gè)花芽到形成一枚傘房花序。由于此花序的軸短，梗不明顯而類似小穗簇生。有的學(xué)者直接將這種形態(tài)寫成“小穗簇生于無(wú)葉花枝之各節(jié)”。接下來(lái)他寫鐮序竹，“于稈的每節(jié)先發(fā)生...花枝或花序軸多枚,…如此來(lái)形成圓錐花序或總狀花序?！北砻魉腔ㄐ蚨鄶?shù)簇生于各節(jié)。在《中國(guó)植物志》第9卷第1分冊(cè)[6]中也是分兩段描述，但將小蓬竹和鐮序竹名字刪去,內(nèi)容則與《新發(fā)現(xiàn)》中的相同，但有合理修改。從中可以清楚看出,小篷竹是花序單生或小穗簇生于各節(jié)，鐮序竹是花序簇生于各節(jié)，二者的花序明顯不同。

易文在引用巖竹屬一文的摘要時(shí)刪除了“單獨(dú)”二字，這可能是作者的疏忽，但這恰恰是忽略了巖竹屬和鐮序竹屬的花序之間最顯著的差異。

對(duì)于竹類的花序耿伯介教授曾論及[7]，但在耿先生描述鐮序竹時(shí)似將分枝也包括在了花序內(nèi)，這與他所采用的花序概念不一。我們認(rèn)為還是統(tǒng)一為好，以便于交流。

至于易文中提出的為何要選小蓬竹為巖竹屬的模式，這是因?yàn)槟洗◣r竹原發(fā)表時(shí)僅有花枝，而匍匐巖竹發(fā)表時(shí)是根據(jù)一株從貴州引入廈門的植株，當(dāng)時(shí)開(kāi)花以后死亡，因此，小蓬竹也就自然成為了最佳選擇。

巖竹屬已知有4種是有花的標(biāo)本或插圖。它們的花序除小型單生于無(wú)葉花枝之各節(jié)是一致的以外，還有一定的變化。傘房花序(或小穗簇生)較常見(jiàn)，還有因花序軸上部多少延伸而形成簡(jiǎn)短的總狀或圓錐花序。偶爾可見(jiàn)到孿生的總狀花序，但花序仍然很好識(shí)別。易于鑒定的特征是：1.花序下托以苞片。2.花序梗極短以至花序下部的小穗柄常部分或全部被苞片所包沒(méi)。3.花序軸及小穗柄均纖細(xì)而波曲。4.小穗中的小花常斜叉開(kāi)。

1.2 稈芽和分枝

與小蓬竹的花序同樣具有個(gè)性的是小蓬竹等特有的二型的稈芽與分枝,這些特征又與其蔓生的習(xí)性相關(guān)聯(lián),因此完全不同于鐮序竹。

對(duì)于二型的稈芽與分枝,易文予以了進(jìn)一步證實(shí),但提出對(duì)于鐮序竹“沒(méi)有見(jiàn)到模式種的活植株，也沒(méi)見(jiàn)過(guò)資料記載”，“用其作為分新屬的對(duì)比特征,似乎有欠妥之處”。這樣說(shuō)可能難以令人接受,一些模式種的活植株,受各種條件限制,可能難見(jiàn)到,這和去查閱些資料是不能等同的。

Stapleton 調(diào)查研究過(guò)尼泊爾及不丹的竹子[10],他對(duì)鐮序竹屬的模式應(yīng)該相當(dāng)熟悉。因此他的意見(jiàn)很值得參考。為此,我們查閱了被StapIeton從箭竹屬組合到鐮序竹屬的2個(gè)種，樟木箭竹D．a(chǎn)mpullarium(T．P．Yi)Stapleton(已有相同的組合在先) 和圓芽箭竹D．semiorbiculatum(T．P．Yi)Stapleton[3]。它們稈直立，稈芽及分枝均非二型,可見(jiàn)鐮序竹的稈芽及分枝特征的確與巖竹屬不同。

小篷竹等巖竹屬竹種與鐮序竹屬的區(qū)別也已為國(guó)內(nèi)一些竹分類學(xué)者認(rèn)同，2006年出版的《中國(guó)植物志》英文版[9]則將中文版中原有的鐮序竹屬竹種全部轉(zhuǎn)移到了懸竹屬。

2 巖竹屬和懸竹屬

懸竹屬是1981年由陳守良、溫太輝和盛國(guó)英3位教授共同建立的新屬,模式種為射毛懸竹A.actinotrichus(Merr.et Chun)S.L.Chen，T.H.Wen et G.Y.Sheng。由于過(guò)去對(duì)射毛懸竹地下莖、生長(zhǎng)習(xí)性和稈籜等性狀認(rèn)識(shí)不全,曾先后被放入苦竹屬Pleioblastus(射毛苦竹)、青籬竹屬Arundinaria、箬竹屬Indocalamus及箭竹屬Fargesia，直到1996年《中國(guó)植物志》第9卷第1分冊(cè)出版，該屬僅有射毛懸竹和貴州懸竹2種，之后有新種發(fā)表。巖竹屬的模式種小蓬竹的原始名稱就屬于懸竹屬?！吨袊?guó)植物志》英文版將產(chǎn)于國(guó)內(nèi)的原全部鐮序竹屬竹種收進(jìn)了懸竹屬后，使懸竹屬竹種計(jì)達(dá)13種。

當(dāng)初小蓬竹的原始名稱雖然屬于懸竹屬,但花序等各項(xiàng)小蓬竹的重要特征與懸竹屬並無(wú)共同之處,顯然不是同一屬的植物。下面我們將巖竹屬的模式種小蓬竹的主要性狀特征概括作進(jìn)一步的表述或比較，可以很容易看出它與射毛懸竹間明顯的不同。

(1)習(xí)性：小蓬竹于秋季發(fā)筍，嫩稈突出于周圍植被之上，常于次年春始長(zhǎng)出枝葉。此后纖細(xì)的稈斜依或覆蓋于植被上面。如果植被稀疏低矮則可發(fā)展為蔓生?；X環(huán)上有一明顯的向下翻轉(zhuǎn)的木栓質(zhì)環(huán)。

(2)稈芽及分枝: 小蓬竹的芽與枝均有二型分化，其中較為粗大的主芽常處于休眠狀態(tài)，如稈受損則主芽可萌發(fā)以替代稈，再加上已長(zhǎng)出的主枝都有配合蔓生習(xí)性,擴(kuò)大覆蓋面積的能力，因之這種分化是很有意義的。

(3)花序：小蓬竹開(kāi)花時(shí)無(wú)葉，小型花序單獨(dú)側(cè)生于無(wú)葉花枝之各節(jié)，花序軸短，不明顯，完全不同于花序頂生于具葉枝條之頂端的圓錐花序且花序軸明顯的射毛懸竹。這種差異，我們的理解兩者應(yīng)該不在同一演化水平上，區(qū)別是十分清楚的。Stapleton等在《中國(guó)竹類新組合》一文中，將多毛鐮序竹等2個(gè)種組合到懸竹屬，見(jiàn)不到射毛懸竹，而是用了小篷竹一類的特征。在作鐮序竹屬與懸竹屬的對(duì)比時(shí)，也少見(jiàn)射毛懸竹的影子。仔細(xì)想想這與將小蓬竹等納入鐮序竹屬的情況很有些相似之處。我們認(rèn)為，這樣作法明顯是欠思量和欠合理的。

易文中提出:“花序小型、花序軸短是量變,不適于作為劃分屬級(jí)標(biāo)準(zhǔn)”。我們認(rèn)為花序大小是否能用于分屬不能一概而論。就巖竹屬而言，小型的花序在己開(kāi)花的種中表現(xiàn)得很一致。即短小的花序單生于無(wú)葉花枝的各節(jié)，這一特征還是重要的。據(jù)我們所知，耿伯介教授在撰寫《新發(fā)現(xiàn)》一文時(shí)有2個(gè)種的標(biāo)本。一是小蓬竹，其標(biāo)本及資料較完善被他組合到鐮序竹屬中，即D．luodianensie(Yi et R．S．Wang)Keng f．，另一種則僅有花枝。就因此花枝及花序的特征與小蓬竹相同就被定為新種南川鐮序竹D．melicoideumKeng f．。還有內(nèi)門竹也是因花枝相同而被組合到鐮序竹屬中。

巖竹屬發(fā)表時(shí)用花序大小也作為了特征，當(dāng)時(shí)有兩層考慮。一就是針對(duì)懸竹屬的模式射毛懸竹和鐮序竹屬的模式鐮序竹而言，兩屬都具有明顯大于小蓬竹的花序。二是要分清楚花枝(或分枝)和花序的關(guān)系。第一次見(jiàn)到小蓬竹及南川巖竹的花枝時(shí)覺(jué)得很奇怪，從來(lái)沒(méi)見(jiàn)過(guò)。一簇簇的小穗生于無(wú)葉花枝的各節(jié)，也不知屬于那個(gè)屬。標(biāo)本上的名稱是放在懸竹屬，但無(wú)法與射毛懸竹聯(lián)系起來(lái)。于是查小蓬竹的原始描述，寫著“疏散的圓錐花序”,與射毛懸竹的“圓錐花序疏松”的寫法一致。顯然，這是把小蓬竹的花枝也寫進(jìn)花序里了。類似這種寫法也可在其他文獻(xiàn)中見(jiàn)到。寫出花序的大小，或許有助于我們排除把花枝包括在花序內(nèi)。

Stapleton 等將納入鐮序竹屬的小篷竹等竹種轉(zhuǎn)移到懸竹屬還有一個(gè)過(guò)程。Stapleton 在研究尼泊爾及不丹的竹子時(shí)發(fā)現(xiàn)Gamble[8]描述的產(chǎn)于印度的碟環(huán)慈竹DendencalamupatelIarisGamble的花實(shí)為版納龍竹D.hamiltoniiNees et Arn ex Munro 所有，被錯(cuò)誤地置入到碟環(huán)慈竹中。他發(fā)現(xiàn)了真正屬于碟環(huán)慈竹的花,并通過(guò)小蓬竹AmpelocaIamusloudinensisYi et R.S.Wang 的花和爬竹A.scandens的稈籜的插圖看到它與懸竹屬的相似性。再與懸竹屬的模式射毛懸竹以及其他的標(biāo)本比較后，他認(rèn)為碟環(huán)慈竹正是懸竹屬的成員，即A.patellaris(Gamble)Stapleton，為此他第一次修改了懸竹屬的描述。由此可見(jiàn)將碟環(huán)慈竹轉(zhuǎn)移到懸竹屬主要借助于其花序與小蓬竹的相似性。該文除了碟環(huán)慈竹與小蓬竹的花序相似外並未指岀其他有意義的共同點(diǎn)。若因小蓬竹在懸竹屬內(nèi)就將花序與其相似的碟環(huán)慈竹,進(jìn)而將習(xí)性等與小蓬竹相同的種也轉(zhuǎn)移到懸竹屬，這顯然是對(duì)小蓬竹(巖竹屬的模式)與射毛懸竹(懸竹屬的模式)間許多重要不同點(diǎn)似未予以足夠的考慮。

碟環(huán)慈竹最初因花序與小蓬竹相似而轉(zhuǎn)移到懸竹屬。接著又被薛紀(jì)如和易同培2位教授組合到鐮序竹屬Drepanostachyumpatellare(Gamble)Hsuehet et Yi。該竹種雖與巖竹屬關(guān)系密切,但巖竹屬發(fā)表時(shí)並未將它納入其中。原因主要是巖竹屬的習(xí)性及與習(xí)性相關(guān)的芽與枝均為二型而不同于碟環(huán)慈竹。我們進(jìn)一步觀察Stapleton的碟環(huán)慈竹花枝插圖和被他認(rèn)為是同一種的ChimonbambusajainianaDas et Pal 的插圖[11],發(fā)現(xiàn)這兩幅圖間似有差異，但花序基部無(wú)苞片，花枝上端都有葉以及或有分枝等，也都不同于巖竹屬。由于兩圖容納的內(nèi)容有限，又欠清晰，故暫對(duì)碟環(huán)慈竹沒(méi)未作組合處理。

綜上所述，花序，習(xí)性，稈芽和分枝等的不同，以小蓬竹為模式的巖竹屬不宜作鐮序竹屬的異名。巖竹屬所有的一群竹種，具有一致的頗為特殊的形態(tài)特征組合，易于識(shí)別。它們?cè)粋€(gè)別或集體地在鐮序竹屬與懸竹屬之間轉(zhuǎn)移來(lái)轉(zhuǎn)移去,說(shuō)明放入該2屬中都不令人滿意，新建立的獨(dú)立于鐮序竹屬與懸竹屬的以小蓬竹為模式種的巖竹屬是恰當(dāng)?shù)摹?/p>

本文在撰寫中查閱的文獻(xiàn)資料承岳晉軍、袁金玲博士協(xié)助,特此致謝!

[1] 王正平,馬乃訓(xùn),張文燕.我國(guó)西部竹類一新屬[J]. 竹子研究匯刊，2013,32(3):1-40.

[2] 易同培. 慈竹一新變型和鐮序竹屬新異名[J].四川林業(yè)科技，2014，35(4): 13-16.

[3] Stapleton C M A, Li Dezhu, Xia Nianhe. New Combinations for Chinese Bamboos (Poaceae,Bambuseae) [J]. Novon，2005，15(4):599-601.

[4] 耿伯介. 世界竹亞科各屬的考定[J]. 竹子研究匯刊,1983,2(2):12-15.

[5] 耿伯介. 鐮序竹屬竹類在我國(guó)的新發(fā)現(xiàn)[J].竹子研究匯刊,1986,5(2):28-40.

[6] 耿伯介, 王正平,中國(guó)植物志(第9卷第1分冊(cè))[M].北京:科學(xué)出版社,1996.

[7] 耿伯介, 試論竹類的花序及其演變[J]. 武漢植物學(xué)研究，1986，4(4):323-335.

[8] Gamble J S. The Bambuseae of British India [M]. Calcutta:Printed at the Bengal Secretariat Prees,1896:12-14,75.

[9] Flora of China Editorial Committee. Flora of China (Vol 22) [M]. Beijing:Science Press，2006.

[10] Stapleton C M A. The Bamboos of Nepal and Bhutan Ⅲ Drepanostachyum, Himalayacalamus, Ampelocalamus, Neomicrocalamus and Chimonobambusa (Gramineae: Poaceae, Bambusoideae) [J] Edinburgh Journal of Botany,1994, 51(3): 301-330.

[11] Das C R, Pal D C. New taxon of Chinomobamusa (Poaceae) from East Himalaya (India) [J]. Journal of Economic & Taxonomic Botany, 1983, 4(3): 1-18.

收稿日期：2016-10-08

The Taxonomic Distinctions betweenDrepanostachyumKeng f.,AmpelocalamusS.L.Chen, T.H.Wen et G.Y.Sheng andPetrocalamusZ.P.Wang, N.X.Ma et W.Y.Zhang

WANG Zheng-ping1, MA Nai-xun2, ZHANG Wen-yang2

(1.School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210093, Jiangsu, China;2.Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, Zhejiang, China)

Like the type speciesPetrocalamusluodianensis,Petrocalamusspecies are characterized by a small lateral inflorescence growing in each node of leafless flowering branches, short rachises, inconspicuous pedicels, dimorphic culm buds and branches. This is different from the genusDrepanostachyum, such as the type speciesD.falcatum, which are characterized in several racemes clustering in each node of leafless flowering branches. In addition, both of them are different fromAmpelocalamus, such as the type speciesA.actinotrichus, which is featured by the terminal panicle on the tip of leafy flowering branches, long rachises and pedicels. Therefore,Petrocalamushas its unique inflorescence pattern and structure, as well as its scramble culms and branches, these properties ensured the validity ofPetrocalamus.

Petrocalamus;Drepanostachyum;Ampelocalamus; Inflorescence; Dimorphism

2016-08-10

王正平，旅美學(xué)者，從事竹類植物分類研究。