靈長類視覺目標(biāo)識別的神經(jīng)機制研究進展

李冰

（軍事醫(yī)學(xué)研究院軍事認(rèn)知與腦科學(xué)研究所，北京 100850）

視覺是靈長類（包括人類）最重要的信息來源之一，對個體生存至關(guān)重要。在自然場景中尋找食物、搜尋同伴和躲避天敵等，均需要對周圍環(huán)境中的視覺信息作出及時的處理和準(zhǔn)確的判斷，其中物體識別尤為重要。靈長類能夠在復(fù)雜場景中辨別出若隱目標(biāo)，對運動目標(biāo)有出色的識別能力，且能通過小量樣本學(xué)習(xí)識別新的目標(biāo)。這些卓越的目標(biāo)識別能力背后的神經(jīng)機制是視覺感知與認(rèn)知研究的核心問題。本文對靈長類視覺目標(biāo)識別的神經(jīng)機制研究進展進行簡要介紹，并對尚未解決的科學(xué)問題和未來的發(fā)展方向做出展望。

1 靈長類視覺系統(tǒng)

1.1 靈長類視覺系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)

靈長類的視覺系統(tǒng)由視網(wǎng)膜起始，位于眼球底部的視網(wǎng)膜上密布著光感受器，負(fù)責(zé)將光信號轉(zhuǎn)換為電信號。視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞將這些電信號，即視覺信息，通過視神經(jīng)纖維束傳入大腦［1］。視覺信息在外側(cè)膝狀體分類中轉(zhuǎn)，通過向初級視皮質(zhì)的投射，傳入大腦皮質(zhì)［2］556-576。大腦皮質(zhì)中存在2條側(cè)重處理視覺信息不同內(nèi)容的并行通路：①背側(cè)通路，主要負(fù)責(zé)處理運動信息；②腹側(cè)通路，主要負(fù)責(zé)處理特征信息［3-4］。這2條信息通路也被認(rèn)為是服務(wù)于不同的腦功能，即背側(cè)通路處理的視覺信息主要用于指導(dǎo)運動，腹側(cè)通路處理的視覺信息主要用于形成感知。但兩者之間并不是完全孤立，而是有著豐富的信息交換。

腹側(cè)通路具有層級結(jié)構(gòu)，自下而上包含初級視皮質(zhì)（V1）、第二視皮質(zhì)（V2）、第四視皮質(zhì)（V4）以及顳下回等腦區(qū)［2］。視覺皮質(zhì)處理信息的復(fù)雜程度沿視覺通路逐級增加，V1和V2負(fù)責(zé)初級視覺信息處理，主要提取圖像中的線條朝向、亮度和對比度等簡單特征［5］；V2和V4等負(fù)責(zé)中級視覺信息處理，在初級視覺信息處理的基礎(chǔ)上進行整合，提取出輪廓和色塊等［6-7］；顳下回負(fù)責(zé)高級視覺信息處理，形成對物體的整體感知［8-10］。視覺信息在腹側(cè)通路的層級間不僅可通過前饋的方式逐級上傳，還可通過反饋的方式實現(xiàn)整體感知對局部特征提取的指導(dǎo)和調(diào)控［11］。

背側(cè)通路包含V1、V2、顳中區(qū)、內(nèi)側(cè)顳葉上部區(qū)域及后頂葉皮質(zhì)等腦區(qū)［3-4］。其中顳中區(qū)和內(nèi)側(cè)顳葉上部區(qū)域主要負(fù)責(zé)處理物體的運動方向等信息［3，12］，后頂葉皮質(zhì)則負(fù)責(zé)對空間的整體認(rèn)知［13］。

前額葉皮質(zhì)被認(rèn)為與視覺目標(biāo)分類、場景理解、特征注意（feature-based attention）和空間注意等密切相關(guān)［14-15］，且與腹側(cè)通路的高級皮質(zhì)如顳下回和背側(cè)通路的高級皮質(zhì)如后頂葉皮質(zhì)之間有著豐富的連接。

此外，靈長類大腦中還存在第二視覺通路，即皮質(zhì)下視覺通路。視覺信息可由視網(wǎng)膜直接投射到上丘淺層，再通過丘腦枕投射到背側(cè)視覺皮質(zhì)［2］。

1.2 靈長類視覺系統(tǒng)的特征

靈長類視覺系統(tǒng)的一個基本特征是視覺信息的并行處理。各級視覺相關(guān)神經(jīng)元都具有響應(yīng)出現(xiàn)在視網(wǎng)膜上特定空間位置的視覺信息的特性，這個空間位置被定義為該神經(jīng)元的感受野［2］。不同視覺神經(jīng)元的感受野空間位置不同，大量的視覺神經(jīng)元可構(gòu)成對全視野視覺信息的響應(yīng)和編碼。這種空間上的視覺信息并行處理，是靈長類視覺系統(tǒng)實時處理大量視覺信息的基礎(chǔ)。此外，靈長類視覺系統(tǒng)中存在側(cè)重于處理視覺信息不同內(nèi)容的2條并行通路，這使得視覺信息可同時服務(wù)于不同的認(rèn)知功能。

靈長類視覺系統(tǒng)的另一個基本特征是與眼動系統(tǒng)緊密結(jié)合。視網(wǎng)膜上光感受器的分布不均勻—視網(wǎng)膜中央凹部分具有高密度的視錐細(xì)胞，能進行高分辨率的成像；而外周部分具有較低密度的視錐細(xì)胞，只能進行較低分辨率的成像。視網(wǎng)膜中央凹在視網(wǎng)膜上所占的空間比例非常小，只能覆蓋大約5°的成像范圍［16］。而靈長類的視野可達到上下130°，左右200°［17］。因此，視野中大部分區(qū)域在視網(wǎng)膜上的成像是低空間分辨率的。如要以高空間分辨率的清晰成像，就需要將視網(wǎng)膜中央凹移動到相應(yīng)位置。靈長類通過快速眼動（saccade）來實現(xiàn)視網(wǎng)膜中央凹的快速位移，以大約每秒3～5次的頻率對空間中感興趣的位置（物體）進行精細(xì)成像［2］894-916。

靈長類視覺系統(tǒng)的層級結(jié)構(gòu)、信息并行處理方式、前饋和反饋的信息交互方式，以及與眼動系統(tǒng)的密切結(jié)合，使其對視覺信息的處理具有準(zhǔn)確、高效、魯棒（robustness）和節(jié)能等特征，為靈長類動物適應(yīng)環(huán)境、繁衍生息提供了堅實的保障。

2 目標(biāo)識別的神經(jīng)機制

目標(biāo)識別包括對環(huán)境中的物體進行檢測、鎖定潛在目標(biāo)，以及對目標(biāo)物體進行確認(rèn)等過程。其中，首要環(huán)節(jié)是將物體與背景進行分割，檢測到圖像中物體所在的位置。圖像分割是視覺認(rèn)知機制研究的難題之一，其背后的神經(jīng)機制目前尚不明確。但從大范圍優(yōu)先（global precedence）的實驗現(xiàn)象及對其背后的神經(jīng)機制探討中，可得到一些關(guān)于靈長類視覺系統(tǒng)的圖像分割原理的寶貴提示。

2.1 大范圍優(yōu)先與圖像分割

大范圍優(yōu)先由Navon［18-19］于1977年首次提出，他在一系列實驗中采用了由多個小字母（局部字母）構(gòu)成一個大字母（整體字母）的圖形，被稱為Navon圖形。他發(fā)現(xiàn)人對于整體字母的感知總是優(yōu)先于對局部字母的感知，這種現(xiàn)象被稱為大范圍優(yōu)先。大范圍優(yōu)先現(xiàn)象也在其他靈長類上得到了驗證［20］。

關(guān)于大范圍優(yōu)先的產(chǎn)生機制，一種解釋是視覺系統(tǒng)對不同空間頻率的信息加工順序不同所導(dǎo)致的［21］。大腦優(yōu)先處理低空間頻率的信息，后處理高空間頻率的信息。靈長類視覺系統(tǒng)中的大細(xì)胞（magnocellular）通路和小細(xì)胞（parvocellular）通路分別偏好處理低空間頻率和高空間頻率的視覺信息。并且，在靈長類大腦中，大細(xì)胞通路的對比度敏感性高于小細(xì)胞通路，這使得低空間頻率的視覺信息可被優(yōu)先處理［2］。

從解剖學(xué)上看，大細(xì)胞通路除與小細(xì)胞通路一樣經(jīng)由視網(wǎng)膜-外側(cè)膝狀體-V1向大腦傳遞信息之外，還可經(jīng)由較為快捷的第二視覺通路向皮質(zhì)傳遞信息［21］，這可能是大范圍優(yōu)先的另一種機制。無論是通過第一視覺通路還是第二視覺通路，大細(xì)胞通路中的信息主要傳遞到背側(cè)通路的腦區(qū)中。因此，如果大范圍優(yōu)先背后的機制是對低空間頻率信息的優(yōu)先處理，那么背側(cè)通路應(yīng)在其中起重要作用。

關(guān)于大范圍優(yōu)先的另一種觀點認(rèn)為，視覺信息的連續(xù)性是區(qū)分物體與背景的關(guān)鍵，即通過視覺信息的拓?fù)湫再|(zhì)來區(qū)分物體與背景［22-23］。功能核磁共振成像發(fā)現(xiàn)，左側(cè)顳下回可能在拓?fù)湫畔⒕幋a中起重要作用［24］。此外，對拓?fù)湫畔⑻幚淼娜X網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)十分相似。

從圖像分割的角度理解，靈長類視覺系統(tǒng)可能通過大范圍優(yōu)先的方式，將物體與背景快速分割，找到物體所在的空間位置。而大范圍優(yōu)先現(xiàn)象背后的神經(jīng)機制，包括相關(guān)腦區(qū)、神經(jīng)環(huán)路以及神經(jīng)編碼方式等，還有待進一步研究闡明。

當(dāng)靈長類視覺系統(tǒng)將物體與背景進行分割，提取出物體所在的空間位置后，還需要對空間中的物體是否為感興趣的目標(biāo)進行進一步判斷。這種判斷是大腦內(nèi)在模板與外界視覺信息進行比對的主動過程，依賴于知覺經(jīng)驗，且與大腦對物體信息的存儲方式相關(guān)。實驗研究發(fā)現(xiàn)，靈長類大腦對物體的編碼與存儲可能是通過相似性聚類實現(xiàn)的。

2.2 相似性聚類是物體編碼和儲存的重要方式

腦成像研究發(fā)現(xiàn)，在顳下回的物體識別、人臉識別區(qū)域，偏好相似物體或特征的神經(jīng)元往往聚集在一起，形成功能柱［25-27］。因此，不同的功能柱可能表征不同類別的物體，使對物體的分類變得容易。同時，電生理研究發(fā)現(xiàn)，功能柱內(nèi)神經(jīng)元偏好特征存在微小差異，使得對同類物體在不同空間位置、不同大小、不同角度的識別具有魯棒性。另一方面，功能柱內(nèi)的神經(jīng)元偏好差異使得在局部環(huán)路內(nèi)，類別內(nèi)物體間的差異可被放大，從而也使類別內(nèi)物體的區(qū)分變得容易，這對物體的確認(rèn)有著重要意義。功能柱結(jié)構(gòu)還可能為學(xué)習(xí)新物體提供可塑性［28］，使靈長類具有小樣本學(xué)習(xí)的能力。

最近一項神經(jīng)編碼研究發(fā)現(xiàn)，面孔識別區(qū)域的神經(jīng)元可對處在高維特征空間中同一軸上的面孔進行編碼，而對分布在垂直于該軸的平面上的面孔反應(yīng)相似（不編碼）。借助這種理論，通過對約200個面孔識別神經(jīng)元的信息進行線性解碼，可很好地重構(gòu)出面孔圖像［29］。提示神經(jīng)元編碼特征以及計算相似性的方式可能不是局限于二維平面，而是將特征信息投射到高維空間，并按照優(yōu)化的規(guī)律進行分類編碼與儲存。

心理物理實驗發(fā)現(xiàn)，人類在檢測圖像中是否存在物體、對圖像中物體進行分類，這2項行為任務(wù)中的正確率和反應(yīng)時間無顯著差異，而對物體進行類別內(nèi)的確認(rèn)則需要較長的時間。這提示對物體進行檢測和分類在靈長類大腦中可能是同一知覺過程［30］。這進一步提示了聚類可能是物體編碼和儲存的主要方式。

2.3 鎖定目標(biāo)是一個主動過程

并不是外界所有物體都是靈長類感興趣的目標(biāo)。如何從眾多物體中進行篩選并迅速找到感興趣的目標(biāo)，涉及到大腦的視覺搜索功能，這一過程與視覺注意相關(guān)，是靈長類大腦主動收集視覺信息的過程。

靈長類視覺系統(tǒng)可同時對多個空間位置的物體進行并行處理，物體本身的特征顯著性［31］與目標(biāo)物體的特征模板［32-33］共同決定空間中物體的優(yōu)先級地圖（priority map）［34］。視覺系統(tǒng)根據(jù)優(yōu)先級地圖對空間進行搜索，這一過程是將特征注意轉(zhuǎn)化為空間注意［13，33，35-37］，從而指導(dǎo)快速眼動，將處于周圍視野的潛在目標(biāo)移動到中央視野，對其進行高分辨率采樣，以便進行目標(biāo)確認(rèn)。

2.4 目標(biāo)確認(rèn)是一個互饋過程

靈長類大腦的視覺加工除信息沿視覺通路逐級上傳的前饋機制外，還具有大量由高級皮質(zhì)向低級皮質(zhì)的反饋機制參與其中。視覺通路中各層級腦區(qū)間的投射多數(shù)也是雙向的［11，38］。這些反饋連接承載了高級皮質(zhì)向低級皮質(zhì)傳遞的信號。在目標(biāo)確認(rèn)過程中，高級皮質(zhì)產(chǎn)生的視覺模板與低級皮質(zhì)提取的局部特征信息可通過前饋與反饋連接進行交流和比對［39-40］，以助低級皮質(zhì)更有的放矢地收集視覺信息，加速目標(biāo)確認(rèn)。并且，這種互饋過程還可能是靈長類視覺系統(tǒng)可在復(fù)雜視覺環(huán)境中找到若隱目標(biāo)的神經(jīng)機制。

3 運動目標(biāo)識別

在自然場景下，物體多數(shù)處于運動狀態(tài)。相對于靜止目標(biāo)識別，運動目標(biāo)識別有著截然不同的機制，例如通過運動向量差分來分割物體與背景，通過運動軌跡、速度等信息來識別物體等。之前的目標(biāo)識別研究主要采用靜止圖片作為研究對象，對運動目標(biāo)的神經(jīng)機制研究尚處于起步狀態(tài)。

靈長類的視網(wǎng)膜對運動信息具有高度的敏感性，因為在運動邊界處空間對比度高，且亮度變化較為持續(xù)［2］。因此，運動物體的邊界信息在視覺信息處理早期便得到編碼，這使得運動物體與背景之間的分割較為容易。運動信息主要由大細(xì)胞通路傳遞到背側(cè)視覺皮質(zhì)進行處理［3-4］；但運動目標(biāo)的識別也需要對物體的特征信息進行分析。因此，運動目標(biāo)識別很可能需要2條視覺通路間的信息交互來完成。事實上，除在背側(cè)通路的顳中區(qū)和內(nèi)側(cè)顳葉上部區(qū)域腦區(qū)發(fā)現(xiàn)了編碼運動方向信息的神經(jīng)元和功能區(qū)以外［12，26，39］，在獼猴的腹側(cè)通路的V4區(qū)域也發(fā)現(xiàn)了對運動方向具有選擇性的神經(jīng)元聚集［41］，還在V2區(qū)域發(fā)現(xiàn)了對運動產(chǎn)生的邊界信息具有選擇性的功能柱［42］。因此，2條通路都有可能參與運動目標(biāo)識別，但具體的神經(jīng)機制需要進一步的研究闡明。以下是結(jié)合眼動系統(tǒng)的視覺信息采樣方式，對靈長類大腦運動目標(biāo)識別機制作出的一些推測。

靈長類視覺系統(tǒng)對運動物體的采樣可分為2種情況，對于速度較慢的物體，可采取平滑追蹤（smooth pursuit）的方式［43-44］，使物體一直處于視網(wǎng)膜中央凹處，連續(xù)獲得高分辨率的清晰圖像，獲取其精細(xì)特征信息是有可能的［45-46］；而對于速度較快的物體，很難獲得高分辨率的清晰圖像，可能主要依賴模糊的輪廓特征或運動軌跡對其進行識別。

結(jié)合大細(xì)胞通路只對瞬變的視覺信息敏感，更可能對快速運動的物體進行低空間分辨率的檢測與識別。因此，背側(cè)通路可能主要通過物體的運動信息進行物體識別。而小細(xì)胞通路可對持續(xù)的視覺信息進行處理，因此可能借助平滑追蹤，結(jié)合物體的精細(xì)特征，對低速運動的物體進行高空間分辨率的識別。

根據(jù)以上推測，靈長類的腹側(cè)通路和背側(cè)通路，可能側(cè)重對視覺信息的不同內(nèi)容進行編碼，分別對不同運動速度的物體進行識別。這些推測需要進一步的實驗研究來驗證。

4 總結(jié)與展望

目前的研究已搭建起了靈長類目標(biāo)識別機制的框架，本文以有限的視角，對其進行了粗略的介紹，希望能為對此感興趣的同仁提供一些有用的信息。同時，基于對目前研究結(jié)果的粗淺理解，引申出以下對靈長類目標(biāo)識別神經(jīng)機制的幾個問題：①大范圍優(yōu)先的機制是對低頻信息的優(yōu)先處理，還是對視覺信息拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的表征？②大范圍優(yōu)先的神經(jīng)環(huán)路和編碼方式是怎樣的？③大范圍優(yōu)先檢測出的物體是否可直接被分類？其背后的神經(jīng)編碼機制是什么？④神經(jīng)元對物體相似性的定義是在何種特征空間？面孔識別神經(jīng)元的編碼方式是否具有普適性？⑤以相似性聚類方式儲存的物體信息如何被回溯和使用？⑥靈長類大腦對物體識別的恒定性（invariance）是如何實現(xiàn)的？⑦特征注意與空間注意之間如何相互轉(zhuǎn)化？⑧背側(cè)通路中是否存在對運動物體進行分類或識別的神經(jīng)元或功能柱？⑨背側(cè)通路和腹側(cè)通路在運動物體識別是否存在功能上的不同？例如對不同運動速度的物體進行識別？⑩2條通路在運動物體識別中提取的特征信息是否不同？希望隨著未來技術(shù)水平的進步和神經(jīng)機制實驗研究的深入，這些問題可被逐一解答，為理解靈長類大腦的目標(biāo)識別及其他視覺認(rèn)知機制提供新的知識和視角。此外，如可將靈長類視覺認(rèn)知機制進行數(shù)學(xué)化抽象，并在此基礎(chǔ)上開發(fā)類腦智能算法，將會為機器視覺帶來革命性的飛躍。

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