浙江漁山列島海域大型底棲動物群落組成和結(jié)構(gòu)研究

王曉波，江河，李伯康，韓慶喜

（1.國家海洋局寧波海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，浙江 寧波 315040；2.寧波大學(xué) 海洋學(xué)院，浙江 寧波 315211）

浙江漁山列島海域大型底棲動物群落組成和結(jié)構(gòu)研究

王曉波1，江河1，李伯康1，韓慶喜2

（1.國家海洋局寧波海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，浙江 寧波 315040；2.寧波大學(xué) 海洋學(xué)院，浙江 寧波 315211）

根據(jù)2010年8月至2014年8月對浙江漁山列島附近海域6個站位的大型底棲動物調(diào)查，分析了漁山列島附近海域大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)特征，包括群落物種組成、優(yōu)勢種、豐度、生物量、群落的時空變化等，分析了大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)，并使用AMBI和M-AMBI對大型底棲動物群落和環(huán)境質(zhì)量進(jìn)行了評估。結(jié)果表明：本次調(diào)查共鑒定出大型底棲動物60種，其中多毛類動物25種，軟體動物13種，甲殼動物9種，棘皮動物4種，魚類6種，其它動物3種（包括紐蟲2種和扁形動物1種）。多毛類動物是該研究海域大型底棲動物群落的主要成分，占據(jù)了群落總種數(shù)的41.67%。在5個調(diào)查年份中，共出現(xiàn)了17種優(yōu)勢種，優(yōu)勢種年際變化很大，在5年內(nèi)多次出現(xiàn)的優(yōu)勢種只有5種。在物種豐度方面，多毛類仍然是群落豐度的主要貢獻(xiàn)者，但豐度的年際變化明顯，從7.07%到40.89%不等。魚類在生物量方面的重要性最高，主要是紅狼牙鰕虎魚Odontamblyopus rubicundus的多次出現(xiàn)所致。在環(huán)境因子中，懸浮物和鹽度被證明是該海域?qū)Υ笮偷讞珓游锶郝溆绊懽畲蟮沫h(huán)境因子，這與該海域較高的懸浮物含量以及多變的鹽度密切相關(guān)；在AMBI和M-AMBI進(jìn)行的生態(tài)質(zhì)量評價顯示，該海域多數(shù)站位的生態(tài)質(zhì)量狀況較好，處于輕度擾動的影響之下，這些擾動來源于環(huán)境和底質(zhì)狀況不穩(wěn)定引發(fā)的自然擾動而非人為污染。

大型底棲動物；漁山列島；群落組成；群落結(jié)構(gòu)；AMBI和M-AMBI；生態(tài)質(zhì)量

漁山列島位于浙江省寧波象山半島東南35 km，三門灣以東50余km，是多種流系的交匯之處，地處浙江近海上升流的核心部位，又受黑潮的分支對馬暖流以及東海沿岸流的影響（張澤凌等，2014），還有豐富的內(nèi)陸徑流，包括長江沖淡水以及錢塘江等內(nèi)陸徑流輸入，溫鹽多變、營養(yǎng)鹽豐富，加之星羅棋布的島礁和縱橫交錯的水道所造就的豐富多樣的棲息環(huán)境，為各種海洋生物的洄游、索餌、棲息、繁殖創(chuàng)造了良好的生態(tài)環(huán)境。鑒于該海域豐富的物種資源和生態(tài)價值，漁山列島附近海域（122° 15'E，28°53'N）于2008年被列為國家級海洋生態(tài)特別保護(hù)區(qū)（王騰飛等，2013）。

大型底棲動物作為海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分以及次級生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，在底棲生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著重要作用（Herman et al，1999；沈國英等,2002）。大型底棲動物通常具有較長的壽命和有限的運動能力，因而其群落組成和結(jié)構(gòu)能夠反應(yīng)自然或人為擾動對海洋環(huán)境變化的綜合影響 （Borja et al，2000；Simboura et al，2002；Belan，2003；Dauvin et al，2007；Weise et al，2009）。因此，是監(jiān)測海岸帶環(huán)境的良好的指示生物 （Pearson et al，1978；Gesteira et al，2003），并被廣泛應(yīng)用于海洋環(huán)境擾動的監(jiān)測以及海洋生態(tài)質(zhì)量的評估（Shin et al，2004；Gaudêncio et al，2007；Han et al，2013）。

盡管漁山列島自新中國解放后就進(jìn)行了一系列的大型或?qū)ｍ椪{(diào)查，如“全國海洋綜合調(diào)查”（1958-1960）、沿海主要島嶼調(diào)查（1974-1976）、寧波市海島資源綜合調(diào)查（1988-1992）、東海區(qū)海洋環(huán)境監(jiān)測（1983-2005）等多次海洋調(diào)查，但仍缺乏專門的大型底棲動物研究報道，可公開查詢的施慧雄等（2010）、焦海峰等（2011a，2011b，2011c，2011d）對于漁山列島潮間帶大型底棲動物的研究報道，而對于該海域的專門的海底大型底棲動物群落的研究則未見報道。有鑒于此，本研究選取漁山列島附近海域的大型底棲動物群落為研究對象，進(jìn)行了為期5 a的年度調(diào)查，通過年際變化的比較以及與環(huán)境條件的耦合，試圖發(fā)現(xiàn)其群落演化和生態(tài)變遷規(guī)律，并利用水環(huán)境中比較流行的生物指數(shù)AMBI和M-AMBI進(jìn)行了該海域的生態(tài)質(zhì)量評價，為漁山列島附近海域海洋生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供理論基礎(chǔ)，為海洋特別保護(hù)區(qū)內(nèi)資源的合理有序利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)域簡介

本研究的采樣海域位于浙江省沿海中部的漁山列島附近，隸屬于寧波市象山縣石浦鎮(zhèn)。漁山列島東側(cè)的伏虎礁是我國領(lǐng)?；€的基點島之一，地理位置十分重要。另外，由于遠(yuǎn)離大陸，受陸源排污和人類活動的影響較小，因此海洋環(huán)境質(zhì)量相對較好、生態(tài)系統(tǒng)受到的人為污染擾動相對較少，漁業(yè)資源較豐富。本海域為正規(guī)半日淺海潮流區(qū)，漲落潮流速冬天較夏天為大；波浪受季風(fēng)影響較大。冬季盛行偏北風(fēng)，風(fēng)浪以偏北向為主，夏季多偏南風(fēng)，風(fēng)浪以偏南向為主。漁山列島的水溫變化主要取決于太陽的輻射，其次是水系的影響，冬季受江浙沿岸流的影響，夏季則受臺灣暖流水邊緣的影響。冬季表層水溫在9℃左右；夏季表層水溫約28℃；而該海域的年度平均鹽度則為33左右。本次調(diào)查選擇了漁山列島附近的6個站位，進(jìn)行了為期5 a的連續(xù)野外調(diào)查采樣，調(diào)查站位地理位置如圖1所示。

1.2采樣方法

本次調(diào)查于2010-2014年間夏季（除2012年為7月采樣外，其他年份均為8月），進(jìn)行了為期5 a的連續(xù)野外大型底棲動物樣品采集，包括6個站位：A（122°13′29″E、28°50′56″N）、B（122°14′55″E、28°51′42″N）、C（122°16′1″E、28°52′24″N）、D（122°15′21″E、28°53′12″N）、E（122°15′32″E、28°54′53″N）、F（122°17′12″E、28°55′33″N）。采集的生物樣品為大型底棲動物，每站用取樣面積為0.1 m2的抓斗式采泥器重復(fù)成功取樣2次，采得泥樣用0.5 mm網(wǎng)目的篩網(wǎng)沖洗，獲得底棲動物樣品用95%酒精固定保存。在實驗室用1%的虎紅溶液對篩選所得的大型底棲動物標(biāo)本和殘渣進(jìn)行染色挑選，最后進(jìn)行鑒定、計數(shù)及稱重。分類計數(shù)后的標(biāo)本用精度為1 mg的電子天平稱重，并換算求得各物種的優(yōu)勢度、豐度（ind·m-2）和生物量（g·m-2）。

圖1 2010-2014年漁山列島附近海域大型底棲動物調(diào)查站位分布圖

1.3數(shù)據(jù)處理

在采集該海域的大型底棲動物的同時，也進(jìn)行了以下環(huán)境因子數(shù)據(jù)的采集和測定，包括底質(zhì)有機(jī)碳和硫化物、海水透明度、水溫、pH、鹽度、懸浮物、溶解氧、化學(xué)耗氧量、活性磷酸鹽、亞硝酸鹽-氮、硝酸鹽-氮、氨-氮、石油類和葉綠素a等。

底棲動物群落數(shù)據(jù)在標(biāo)準(zhǔn)化后采用單因子和多因子統(tǒng)計分析進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析。大型底棲動物群落的生物特征包括豐度（A），物種數(shù)目（S），香農(nóng)威納指數(shù)（H′；log10），多樣性指數(shù)（d）和均勻度指數(shù)（J’）。

優(yōu)勢種的計算：優(yōu)勢種的定義在不同資料、文獻(xiàn)中有所區(qū)別，在應(yīng)用研究中，對優(yōu)勢種主要通過一系列量化標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行劃分，本文采用優(yōu)勢度Y（徐兆禮等，1989）作為劃分優(yōu)勢種的標(biāo)準(zhǔn)。大型底棲動物優(yōu)勢度計算公式為：

Y=（ni/N）×fi

式中，N為采泥樣品中所有種類的總個體數(shù)目，ni為第i種的個體數(shù)；fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率；當(dāng)物種優(yōu)勢度Y>0.02時，該種即為優(yōu)勢種。

粒徑采用Mastersizer 2000型（馬爾文儀器有限公司，英國）激光粒度儀測定，粒徑測量范圍為0.02～2 000 μm，相對誤差小于 1%。依據(jù)Gaudêncio等（1991）的粒徑分析標(biāo)準(zhǔn)，按粒徑大小將測得的沉積物粒徑分為小于4 μm，4～16 μm和16～64 μm 3個等級，分別代表黏土、細(xì)砂、粗砂。

總有機(jī)碳的測定采用了元素分析儀，先用稀釋的鹽酸酸化去除無機(jī)碳，再用MilliQ水洗凈酸液，最后采用元素分析儀進(jìn)行有機(jī)碳的測定，儀器為MICRO CUBE元素分析儀（德國）。

數(shù)據(jù)分析主要利用各種數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析軟件，包括Microsoft excel 2010，PRIMER（Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research）6.0，PASW Statistics 18.0以及AMBI 5.0軟件包等進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理和作分布圖。運用普利茅斯海洋實驗室開發(fā)的PRIMERTM 6.0軟件包，進(jìn)行群落組成及結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計分析，以研究分析物種豐度的時空變化。底棲豐度數(shù)據(jù)經(jīng)過平方根轉(zhuǎn)化之后，采用Bray-Curtis相似性矩陣進(jìn)行轉(zhuǎn)換，采用組平均排序和非度量多維測度進(jìn)行等級聚類。采用AMBI 5.0軟件包（下載于www.azti.es）中的AZTI’s Marine Biotic Index（AMBI）和multivariate-AMBI（m-AMBI）分析底棲生態(tài)狀況（Borja et al，2005）。AMBI閥值如下：“無擾動”，0.0～1.2；“輕微擾動”，1.2～3.3；“中度擾動”，3.3～5.0；“劇烈擾動”，5.0～6.0和“極端擾動”以及“無生命”。m-AMBI的質(zhì)量閥值如下：“高”>0.85；“良好”0.55～0.85；“中等”0.39～0.55；“差”0.20～0.39；和“惡劣”<0.20（Pinto et al，2009；AMBI 5.0）。利用PASW Statistics 18.0進(jìn)行群落豐度和環(huán)境因子的相關(guān)性分析。

表1 漁山列島附近海域各采樣站位的底質(zhì)粒徑分布百分比

2 結(jié)果

2.1種類組成及優(yōu)勢種

對漁山列島附近海域的表層沉積物進(jìn)行了粒度測定后發(fā)現(xiàn)，該海域的表層沉積物以黏土和細(xì)砂為主，兩者占據(jù)了總粒度的成分的70%以上；其中A、E和F站位的黏土含量較高，達(dá)到了總含量的約46.65%～53.16%；而B、C和D站位的細(xì)砂含量較高，為46.70%～48.58%，同時粗砂含量也較前面3個站位略高。在為期5年的周期性調(diào)查中，共獲得淺海的大型底棲動物標(biāo)本720號，分屬60種，包括多毛類動物25種，甲殼動物9種，軟體動物13種，棘皮動物4種，魚類6種，其它動物3種（包括紐蟲2種、扁形動物門1種）（見表2）。多毛類動物占據(jù)了研究區(qū)域大型底棲動物群落的主要組成成分，占據(jù)整個大型底棲動物群落總種數(shù)的41.67%，軟體動物同樣也是該區(qū)域潮間帶大型底棲動物群落的重要組成部分，它占據(jù)了群落總種數(shù)的21.67%；節(jié)肢動物次之，占據(jù)了群落總種數(shù)的15.00%。從每年采樣所獲取的大型底棲動物種數(shù)來看，2011年該區(qū)域的大型底棲動物種數(shù)明顯要高于另外4年（單樣本T檢驗，P<0.01），這與該年度的多毛類動物遠(yuǎn)多于其它年度有關(guān)（單樣本T檢驗，P<0.01）；在總種數(shù)方面，2010年也處于較高水平，僅次于2011年，這要歸功于該年度采得的較豐富的軟體動物有關(guān)（單樣本T檢驗，P<0.01）。

表2 2010-2014年漁山列島附近海域大型底棲動物物種數(shù)分布

漁山列島附近海域出現(xiàn)的大型底棲動物優(yōu)勢種共17種（見表3），包括8種多毛類，6種軟體動物，2種棘皮動物和1種紐蟲，但優(yōu)勢種的年際變化明顯，多數(shù)優(yōu)勢種僅在某一年度出現(xiàn)，如：多毛類動物的扇櫛蟲Amphicteis gunneri、中華內(nèi)卷齒蠶Aglaophamus sinensis，背蚓蟲Notomastus latericeus和異足科索沙蠶Kuwaitaheteropoda，全部的軟體動物的半褶織紋螺Nassarius sinarus、婆羅囊螺Retusa（Coelophysis）boenensis、薄云母蛤Yoldia similis，彩虹明櫻蛤Moerella iridescens以及經(jīng)氏殼蛞蝓Philine kinglipini；棘皮動物的金氏真蛇尾Ophiura kinbergi。在2010-2014年間，多次作為優(yōu)勢種出現(xiàn)且成為5年內(nèi)的優(yōu)勢種的僅有5種，它們是雙形擬單指蟲 Cossura dimorpha，不倒翁蟲 Sternaspis scutata，圓筒原核螺Cylichna cylindracea，棘刺錨參Protankyra bidentata和紐蟲Nemertinea，其中優(yōu)勢度最大的為雙形擬單指蟲，優(yōu)勢度達(dá)到了0.12。

表3 2010-2014年漁山列島附近海域大型底棲動物主要優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度

2.2大型底棲動物的豐度與生物量

圖2 2010-2014年漁山列島海域大型底棲動物豐度（ind·m-2）和生物量（g·m-2）年際變化圖

漁山列島附近海域的大型底棲動物平均豐度值為120.00±39.41 ind·m-2，平均生物量為13.78± 4.58 g·m-2（如圖2所示）。多毛類的豐度值在各年際間的變化并不顯著，豐度值較為穩(wěn)定，是該海域底棲動物豐度值的主要貢獻(xiàn)者，占據(jù)了平均總豐度的46.11%；軟體動物的重要性次之，占據(jù)了5 a總豐度的24.31%，但其豐度的年際變化明顯，最高可達(dá)年豐度貢獻(xiàn)量的40.89%，最低則為7.07%；魚類和甲殼動物在整個豐度的中的比重較小，分別占比為3.61%和2.50%。不同動物類群生物量的貢獻(xiàn)則與豐度有所不同，平均生物量以魚類最高（占總生物量的32.73），棘皮動物（23.39%）和軟體動物（15.74%）的貢獻(xiàn)次之。這主要是由于各自類群中的高生物量個體的貢獻(xiàn)所致，如魚類的紅狼牙鰕虎魚Odontamblyopus rubicundus，其生物量占據(jù)了5年生物量的22.47%，棘皮動物的金氏真蛇尾 Ophiura kinbergi和棘刺錨參 Protankyra bidentata，軟體動物由于貝殼的存在，生物量相對較高，多毛類和甲殼類對總生物量的貢獻(xiàn)則相對有限，分別為12.08%和7.60%。

2.3群落結(jié)構(gòu)分析

將所得到的大型底棲動物的數(shù)據(jù)進(jìn)行二次方根轉(zhuǎn)化之后，轉(zhuǎn)化為Bray-Curtis矩陣，進(jìn)行Cluster聚類，結(jié)果表明，漁山列島海域的大型底棲動物群落的相似性不高（如圖3所示），群落僅可在30%左右的相似性水平上分成7組，并且僅有2010年和2011年的群落具有較好的相似性；不同站位的群落結(jié)構(gòu)相似性也不高，聚類也未能獲得較好的結(jié)果。隨后，通過對各采樣站位和各年份的大型底棲動物群落進(jìn)行了SIMPER分析，結(jié)果也與以上結(jié)果相符，群落的平均相似性只有23.16%。對各采樣年份的SIMPER單因子分析顯示，漁山列島附近海域大型底棲動物不同年份的群落平均相似性維持在較低的水平，2010年平均相似性最高，也僅43.87%，最低的2014年平均相似性僅有22.92%。經(jīng)氏殼蛞蝓Philine kinglipini和不倒翁蟲Sternaspis scutata是2010年群落相似性的主要貢獻(xiàn)者，貢獻(xiàn)值達(dá)52.55%；同時，雙形擬單指蟲Cossura dimorpha則是除2010年之外其余年份的群落相似性的重要貢獻(xiàn)者。各年間的群落不相似性很高，2011和2013年的群落平均不相似性為63.65%以及2013和2014年的平均不相似性為72.54%，其余3 a則在75%以上，2010年與2011年的兩年群落的平均不相似性甚至高達(dá) 95.56%。在對采樣站位的SIMPER分析結(jié)果顯示，各站位的相似性也較低，站位D的相似性最高，也僅有26.47%，最低的則只有站位F的12.73%；雙形擬單指蟲仍是重要的貢獻(xiàn)者，在除A站以外的各站位作為主要的相似性貢獻(xiàn)種，其對相似性的貢獻(xiàn)率為21.60%～48.92%。

2.4大型底棲動物群落與環(huán)境擾動

將群落豐度數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化、轉(zhuǎn)化以及矩陣之后，應(yīng)用了BEST中的BIOENV（Biota and/or Environment matching）分析，控制影響因子在5個之內(nèi)，結(jié)果顯示透明度對群落豐度的影響最大，其相關(guān)性最大，鹽度的重要性略遜。

在大型底棲動物群落物種豐度數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，采用軟件包AMBI（版本：5.0）對豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行了計算處理，所有站的未分配的物種的豐度值所占的比例均在20%以下。AMBI和m-AMBI的計算結(jié)果見表4，對該海域每年的生態(tài)質(zhì)量狀況評價結(jié)果顯示，AMBI值從2014年的1.589到2013年的2.672不等，均處于輕度擾動狀態(tài)；m-AMBI結(jié)果則顯示，在2010和2011年，該海域的生態(tài)質(zhì)量狀況為高，到了2012年到2014年，生態(tài)質(zhì)量狀況有所下降，顯示為良好。除此之外，也針對每年的所有站位進(jìn)行了相應(yīng)的生態(tài)質(zhì)量評估，結(jié)果顯示僅2011年的E站點（AMBI=4.000）和2013年的B站點（AMBI=3.750）處于中度擾動狀態(tài)，2014年的D站點（AMBI=1.150）和F站點（AMBI=0.519）處于無擾動狀態(tài)，其余站位（約占總站位的86%）的大型底棲動物群落均處于輕度擾動狀態(tài)。采用MAMBI對該海域生態(tài)質(zhì)量狀況的評估結(jié)果基本與AMBI的計算結(jié)果相符，無擾動和輕度擾動的站位多數(shù)站位的環(huán)境狀況均為“良好”和“高”；中度擾動的站位，即2011年的E站點（M-AMBI= 0.405）和2013年的B站點（M-AMBI=0.326），其生態(tài)質(zhì)量狀況分別為中等和差。

圖3 2010-2014年漁山列島大型底棲動物群落的聚類分析

表4 采用AMBI和M-AMBI對漁山列島海域的生態(tài)質(zhì)量狀況評估

3 討論

浙江北部海域的大型底棲動物群落研究較多，但漁山列島附近海域的大型底棲動物群落研究在潮間帶有所涉及（施慧雄 等，2010；焦海峰等，2011a，b，c，d），而淺海的大型底棲動物群落研究僅有賈海波等（2012）關(guān)于拖網(wǎng)采集的浙江舟山海域大型底棲動物的研究報道。

與鄰近的三門灣和象山港相比，漁山列島海域的物種數(shù)量有60種，少于象山港的125種（顧曉英等，2010）和西南部三門灣的124種（廖一波等，2011）。象山港的大型底棲動物以軟體動物為主，軟體動物占據(jù)了總種數(shù)的38%～44%（顧曉英等，2010；董鵬等，2015），三門灣和漁山列島的大型底棲動物均以多毛類為主要組成類群，但本研究海域的多毛類比例要高于三門灣的35.5%，達(dá)到了41.67%。本研究海域出現(xiàn)的部分優(yōu)勢種在三門灣和象山港均有出現(xiàn)，例如三門灣的不倒翁蟲（Sternaspis scutata）和雙鰓內(nèi)卷齒蠶（Aglaophamu sdibranchis）（廖一波等，2011）以及象山港的不倒翁蟲 （Sternaspis scutata） 和雙鰓內(nèi)卷齒蠶（Aglaophamus dibranchis），軟體動物的半褶織紋螺（Nassarius sinarus）、薄云母蛤（Yoldia similis）以及棘皮動物的棘刺錨參（Protankyra bidentata）和金氏真蛇尾（Ophiura kinbergi）（董鵬等，2015）。

生物指數(shù)（biotic index）以Caswell（1978）的中度干擾模型和Pearson等（1978） 的有機(jī)質(zhì)富集模型為理論基礎(chǔ)，利用底棲生物的各種類群或特定類群對環(huán)境壓力的不同響應(yīng)，將底棲物種按污染耐受程度進(jìn)行分組（Borja et al，2000），然后綜合多樣性指數(shù)等來計算其生物指數(shù)（Dauvin et al，2007），克服了生態(tài)指數(shù)的不可靠性和ABC曲線等的局限性（曲方圓等，2009），在世界多個海域均有良好的適應(yīng)性（Borja et al，2005；Muxika et al，2005；Bigot et al，2008；Borja et al，2011）。國內(nèi)學(xué)者將其應(yīng)用于多個海域的生態(tài)質(zhì)量評價，并展示出對于有機(jī)污染物、重金屬污染、富營養(yǎng)化等環(huán)境壓力梯度表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性（蔡文倩等，2012，2013；韓慶喜等，2014）。生物指數(shù)在該海域的應(yīng)用結(jié)果顯示，該海域受到了輕微的擾動，但同時群落結(jié)構(gòu)顯示出的巨大差異表明，該海域受到的擾動來源于不穩(wěn)定的環(huán)境和底質(zhì)狀況，而非人為的有機(jī)質(zhì)積累。

對該海域底棲生物優(yōu)勢種及豐度和生物量的分析可知，該海域底棲動物具有較強(qiáng)烈的年際變化和空間變化，多毛類占據(jù)了種類和豐度的絕對優(yōu)勢。這一群落組成特點，應(yīng)該與該海域底質(zhì)同質(zhì)性較高而穩(wěn)定性較差的底質(zhì)條件緊密相聯(lián)：該研究海域的底質(zhì)以粒徑較細(xì)的粉砂和粘土為主（表1），并且受到較強(qiáng)海流的影響，包括黑潮的分支對馬暖流、浙江沿岸的東海沿岸流以及長江沖淡水等。本研究結(jié)果顯示，透明度對群落豐度的影響最大，而懸浮物的含量則與透明度密切相關(guān)密切相關(guān)懸浮物在各個方面都對大型底棲動物群落產(chǎn)生了直接或間接的影響（賈海波等，2011；賈海波等，2012）。首先，在高懸浮物濃度的海域，光強(qiáng)成為初級生產(chǎn)力的主要限制因素之一（寧修仁等，2004），它間接影響了大型底棲動物多毛類等的生存（壽鹿等，2012）；再次，過高的懸浮物含量也會限制多毛類（壽鹿等，2012）以及某些濾食性的雙殼類動物（宋倫等，2012）。除此之外，該海域均勻而細(xì)微的顆粒組成特點也限制了大型底棲動物的多樣性。首先，較細(xì)的底質(zhì)粒徑會降低微生境的多樣性，直接影響底棲動物的空間可選擇性；其次，較細(xì)的沉積物粒徑也限制了一些在沉積物間隙活動的底棲生物的生存（如小型底棲生物），進(jìn)而影響大型底棲動物中的肉食動物的豐度 （Muniz et al，1999），沉積物中的有機(jī)質(zhì)含量有利于大型底棲動物的生存（劉曉收等，2014）。除懸浮物外，鹽度也嚴(yán)重影響影響大型底棲動物的群落組成和結(jié)構(gòu)（賈海波等，2011；賈海波等，2012），這一結(jié)論也在本研究中得到再次證實。以往的研究證實，鹽度是影響底棲動物群落的主要環(huán)境因素之一（Laprise et al，1993；Ysebaert et al，2002；廖一波等，2011）它主要通過限制底棲動物的生理機(jī)能以及幼體附著（Thiyagarajan et al，2003；Anderson，2008），進(jìn)而影響底棲動物群落結(jié)構(gòu)的物種組成、數(shù)量特征分布（Cognetti et al，2000；Ritter et al，2005）和攝食功能群組成（Gaston et al，1998；Ysebaert et al，2003）。

Anderson M J,2008.Animal-sediment relationships revisited:characterizing species distributions along an environmental gradient using canonicalanalysis and quantileregressionsplines.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,366(1):16-27.

Belan T A,2003.Marine environmental quality assessment using polychaete taxocene characteristics in Vancouver Harbour.Marine Environmental Research,57(1-2):89-101.

Bigot L,Gréare A,Amouroux J M,et al,2008.Assessment of the ecological quality status of soft-bottoms in Reunion Island(tropical Southwest Indian Ocean)using AZTI marine biotic indices.Marine Pollution Bulletin,56(4):704-722.

Borja á,Franco J,Pérez V,2000.A Marine Biotic Index to Establish the Ecological Quality of Soft-Bottom Benthos Within European Estuarine and Coastal Environments.Marine Pollution Bulletin,40(12): 1100-1114.

Borja á,Muxika I,2005.Guidelines for the use of AMBI(AZTI's Marine Biotic Index)in the assessment of the benthic ecological quality. Marine Pollution Bulletin,50:787-789.

Borja á,Tunberg B G,2011.Assessing benthic health in stressed subtropical estuaries,eastern Florida,USA using AMBI and M-AMBI. Ecological Indicators,11(2):295-303

Caswell H,1978.A general formula for the sensitivity of population growth rate to changes in life history parameters.Theoretical Population Biology,14:215-230.

Cognetti G,Maltagliati F,2000.Biodiversity and adaptive mechanisms in brackish water fauna.Marine Pollution Bulletin,40(1):7-14.

Dauvin J C,Ruellet T,2007.Polychaete/amphipod ratio revisited.Marine Pollution Bulletin,55(1-6):215-224.

Gaston G R,Rakocinski C F,Brown S S,et al,1998.Trophic function in estuaries:response of macrobenthos to natural and contaminant gradients.Marine and Freshwater Research,49(8):833-846.

Gaudêncio M J,Cabral H N,2007.Trophic structure of macrobenthos in the Tagus estuary and adjacent coastal shelf.Hydrobiologia,587: 241-251.

Gaudêncio M J,Guerra M T,Glémarec M,1991.Recherchesbiosédimentaires sur la zone maritime de l'estuairedu Tage,Portugal: donnéessédimentairespréliminaires.In:Elliot M&Ducrotoy J C (eds),Estuaries and Coasts:Spatial and Temporal Intercompar-isons.Olsen and Olsen,Fredensborg,Denmark,11-16.

Gesteira J L G,Dauvin J C,Fraga M S,2003.Taxonomic level for assessing oil spill effects on soft-bottom sublittoral benthic communities. Marine Pollution Bulletin,46:562-572.

Han Q X,Wang Y Q,Zhang Y,et al,2013.Effects of intensive scallop mariculture on macrobenthic assemblages in Sishili Bay,the northern Yellow Sea of China.Hydrobiologia,718(1):1-15.

Herman P M J,Middelburg J J,van de Koppel J,et al,1999.Ecology of estuarine macrobenthos.Advancesin Ecological Research,29:195-240.

Laprise R,Dodson J J,1993.Nature of environmental variability experienced by benthic and pelagic animals in the S t.Lawrence Estuary, Canada.Marine Ecology ProgressSeries,94:129-139.

Muniz P,Pires A M S,1999.Trophic structure of polychaetes in the Sa?o Sebastia ? o Channel(southeastern Brazil).Marine Biology,134: 517-528.

Muxika I,Borja á,Bonne W,2005.The suitability of the marine biotic index(AMBI)to new impact sources along European coasts.Ecological Indicators,5(1):19-31.

Pearson T H,Rosenberg R,1978.Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment.O-ceanographic Marine Biology Annual Review,16:229-311. Pinto R,Patrício J,Baeta A,et al,2009.Review and evaluation of estuarine biotic indices to assess benthic condition.Ecological Indicators,9(1):1-25.

Ritter C,Montagna P A,Applebaum S,2005.Short-term succession dynamics of macrobenthos in a salinity-stressed estuary.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,323(1):57-69.

Shin P K S,Huang Z G,Wu R S S,2004.An updated baseline of subtropical macrobenthic communities in Hong Kong.Marine Pollution Bulletin,49(1-2):128-135.

Simboura N,Zenetos A,2002.Benthic indicators to use in ecological quality classification of Mediterranean soft bottom marine ecosystems,including a new biotic index.Mediterranean Marine Science, 3(2):77-111.

Thiyagarajan V,Harder T,Quian P Y,2003.Combined effects of temperature and salinity on larval development and attachment of the subtidal barnacle Balanustrigonus Darwin.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,287(2):223-236.

Weise A M,Cromey C J,Callier M D,et al,2009.Shellfish-Depomod: Modelling the biodeposition from suspended shellfish aquaculture and assessing benthic effects.Aquaculture,288(3-4):239-253.

Ysebaert T,Herman P M J,2002.Spatial and temporal variation in benthic macrofauna and relationships with environmental variables in an estuarine,intertidal soft-sediment environment.Marine Ecology Progress Series,244:105-124.

Ysebaert T,Herman P M J,Meire P,et al,2003.Large-scale spatial patterns in estuaries:estuarine macrobenthic communities in the Scheldeestuary,N W Europe.Estuarine,CoastalandShelf Science, 57(1):335-356.

蔡文倩，劉錄三，孟偉，等，2012.AMBI方法評價環(huán)渤海潮間帶底棲生態(tài)質(zhì)量的適用性.環(huán)境科學(xué)學(xué)報，32（4），992-1000.

蔡文倩，孟偉，劉錄三，等，2013.長江口海域底棲生態(tài)環(huán)境質(zhì)量評價-AMBI和M-AMBI法.環(huán)境科學(xué)，34（5）：1725-1734.

董鵬，張海波，葉仙森，等，2015.象山港中部海域大型底棲動物群落組成及多樣性特征.上海海洋大學(xué)學(xué)報，24（3）：430-440.

顧曉英，陶磊，施慧雄，等，2010.象山港大型底棲動物生物多樣性現(xiàn)狀.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，21（6）：1551-1557.

韓慶喜，袁澤軼，陳丙見，等，2014.煙臺潮間帶大型底棲動物群落組成和結(jié)構(gòu)研究.海洋科學(xué)，38（9）：59-68.

賈海波，胡顥琰，唐靜亮，等，2011.浙江南部近岸海域大型底棲生物生態(tài).臺灣海峽，30（4）：577-582.

賈海波，胡顥琰，唐靜亮，等，2012.2009年春季舟山海域大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)特征.海洋學(xué)研究，30（1）：27-33.

焦海峰，彭小明，尤仲杰，等，2011d.漁山島巖石潮間帶大型底棲動物物種多樣性.生物多樣性，19（5）：511-518.

焦海峰，施慧雄，劉紅丹，等，2011a.漁山列島潮間帶大型底棲動物的群落研究.水生態(tài)學(xué)雜志，32（3）：48-52.

焦海峰，施慧雄，尤仲杰，等，2011b.浙江漁山列島巖礁潮間帶大型底棲動物次級生產(chǎn)力.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，22（8）：2173-2178.

焦海峰，施慧雄，尤仲杰，等，2011c.漁山島巖礁基質(zhì)潮間帶大型底棲動物優(yōu)勢種生態(tài)位.生態(tài)學(xué)報，31（14）：3928-3936.

廖一波，壽鹿，曾江寧，等，2011.三門灣大型底棲動物時空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，22（9）：2424-2430.

劉曉收，趙瑞，華爾，路璐，等，2014.萊州灣夏季大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征及其與歷史資料的比較.海洋通報，33（3）：283-292.

寧修仁，史君賢，蔡昱明，等，2004.長江口和杭州灣海域生物生產(chǎn)力鋒面及其生態(tài)學(xué)效應(yīng).海洋學(xué)報,6：96-106.

曲方圓，于子山，隋吉星，等，2009.豐度生物量比較法應(yīng)用局限性.海洋科學(xué)，33（6）：118-121.

沈國英，施并章，2002.海洋生態(tài)學(xué).北京：科學(xué)出版社.446.

施慧雄，焦海峰，駱其君，等，2010.漁山列島潮間帶生物生態(tài)學(xué)初步研究.寧波大學(xué)學(xué)報（理工版），23（4）：20-25.

壽鹿，曾江寧，廖一波，等，2012.杭州灣大型底棲動物季節(jié)分布及環(huán)境相關(guān)性分析.海洋學(xué)報，34（6）：151-159.

宋倫，楊國軍，王年斌，等，2012.懸浮物對海洋生物生態(tài)的影響.水產(chǎn)科學(xué)，31（7）：444-448.

王騰飛，蔣霞敏，王稼瑞，等，2013.漁山列島潮間帶大型海藻的分布特征.海洋環(huán)境科學(xué)，32（6）：836-840.

徐兆禮，陳亞瞿，1989.東黃海秋季浮游動物優(yōu)勢種聚集強(qiáng)度與鮐鲹漁場的關(guān)系.生態(tài)學(xué)雜志，8（4）：13-15.

張澤凌，蔣霞敏，夏明月，等，2014.漁山列島浮游動物的群落結(jié)構(gòu)特征分析.生物學(xué)雜志，31（1）：51-55.

（本文編輯：袁澤軼）

Community composition and structure of benthic macrofaunal assemblages in the adjacent area of Yushan Islands

WANG Xiao-bo1,JIANG He1,LI Bo-kang1,HAN Qing-xi2
（1.Marine Environmental Monitoring Center of Ningbo,SOA,Ningbo315040,China; 2.School of Marine Sciences,Ningbo University,Ningbo 315211,China）

This research was conducted annually in the adjacent area of the Yushan Islands,the East China Sea,and the benthic macrofauna composition and structure were analyzed.The community structure and distribution pattern of macrobenthos in the Yushan Islands were analyzed and evaluated,based on the data collected from the 6 sampling stations during August 2010 to August 2014.The community composition and structure were analyzed using CLUSTER,and ecological quality was also evaluated by benthic macrofauna indices AMBI and M-AMBI.A total of 60 benthic macrofauna species were collected and identified.Polychaeta was the most speciose group with 25 taxa(41.67%),followed by Mollusca with 13 taxa(21.67%).A total of 17 dominant species were identified,but only five species occurred repeatedly during the sampling period.Polycheate was the main contributor to the total abundance,with noteworthy annual variation from 7.07-40.89%.Fishes were the main contributors to the total biomass across all sampling years and stations,mainly because of the repeatedly occurrence of fish Odontamblyopus rubicundus.The content of suspended matter and salinity were the mostsignificant influencing factors on the composition of benthic macrofaunal communities,probably due to the high content and capricious salinity levels.The analyses of biotic indices showed that benthic macrofaunal communities had been slightly disturbed,meanwhile the ecological quality remained good or high.Combined analyses showed that this region was subject to the natural perturbation induced by instable environment and substrate instead of anthropogenic disturbance.

benthic macrofauna;Yushan Islands;community composition;community structure;AMBI and M-AMBI;ecological quality

P735

A

1001-6932（2016）06-0666-08

10.11840/j.issn.1001-6392.2016.06.009

2015-12-22；

2016-03-03

海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目（201505006-6）；國家自然科學(xué)基金（41676139）；寧波市自然科學(xué)基金（2016A610082）。

王曉波（1978-），男，碩士，工程師，研究方向為海洋生態(tài)學(xué)，電子郵箱：oceaman@126.com。

韓慶喜，博士，助理研究員，電子郵箱：hanqingxi@nbu.edu.cn。