朱雯雯
(河南師范大學(xué),河南新鄉(xiāng)453002)
植物抗逆性的研究進(jìn)展
朱雯雯
(河南師范大學(xué),河南新鄉(xiāng)453002)
綜述了植物對(duì)鹽堿、干旱、高溫、低溫及重金屬的抗逆性反應(yīng),并介紹了植物抗逆性的研究進(jìn)展。
植物;抗逆性;研究
在植物生長過程中,會(huì)遇到各種惡劣條件,導(dǎo)致一部分植物無法生存,最終死亡。但相對(duì)而言,有一部分植物經(jīng)受住了考驗(yàn),不斷地進(jìn)化,產(chǎn)生了抵御惡劣環(huán)境的機(jī)制,表現(xiàn)為植物的抗逆性。植物的抗逆性是植物應(yīng)對(duì)脅迫因素的主要方式,它包括細(xì)胞各種調(diào)節(jié)物質(zhì)的產(chǎn)生以及比例分配,膜上各種脂質(zhì)和蛋白的變化,自由基清除劑、滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)引起的滲透調(diào)節(jié),植物葉片上氣孔的自動(dòng)關(guān)閉和細(xì)胞內(nèi)分泌的可直接應(yīng)對(duì)逆境傷害的蛋白質(zhì)以及各種抗逆性應(yīng)答。
為應(yīng)對(duì)干旱脅迫,植物的原生質(zhì)、滲透調(diào)節(jié)、形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生一系列變化。在干旱環(huán)境下,植物細(xì)胞中會(huì)產(chǎn)生許多糖類物質(zhì),比如麥芽糖、海藻糖等,它們會(huì)在細(xì)胞中發(fā)生玻璃溶膠化,遍布原生質(zhì),增強(qiáng)了細(xì)胞的保水性。這些糖類的存在也增加了原生質(zhì)的黏性,使大分子與大分子的混合受限,細(xì)胞也得以維持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[1]。在滲透調(diào)節(jié)方面,干旱條件下,細(xì)胞內(nèi)會(huì)聚集多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸、肌醇等,這些物質(zhì)能夠降低細(xì)胞水勢(shì),防止細(xì)胞脫水。干旱條件下,細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生變化,來增加水分吸收,減少水分散失,包括表皮角質(zhì)化,植物根系延伸的遠(yuǎn)、深,表皮膜脂化加強(qiáng)等等。并且細(xì)胞內(nèi)會(huì)發(fā)生營養(yǎng)物質(zhì)、水分的再次分配,果實(shí)、衰老葉片中的水分和營養(yǎng)物質(zhì)會(huì)轉(zhuǎn)移到嫩葉和莖中。邵麟惠等研究發(fā)現(xiàn),在酷熱的夏天,具有抗干旱能力的楊樹會(huì)優(yōu)先分給莖較多的干物質(zhì)。生長在沙漠的梭梭,葉片會(huì)變成鱗片狀,甚至一些幼葉自行脫落[2]。
在鹽堿脅迫環(huán)境中,植物會(huì)拒絕鹽離子進(jìn)入。其中根系阻礙鈉離子、氯離子進(jìn)入植物內(nèi),因?yàn)樯锬?duì)于離子的運(yùn)輸是主動(dòng)運(yùn)輸,具有選擇透過性,會(huì)抑制鹽離子進(jìn)入細(xì)胞。并且,由于鈉鉀泵和質(zhì)子泵的存在,一系列的作用會(huì)限制鈉離子的濃度。但是,在高鹽環(huán)境下,僅僅有根系的作用是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的,另一個(gè)作用是細(xì)胞內(nèi)鹽分的區(qū)域化。具有耐鹽能力的植物,其細(xì)胞內(nèi)的液泡膜上,通過氫質(zhì)子泵和一些相關(guān)的酶,可以將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的鈉離子、氯離子吸收進(jìn)入液泡,這種作用一方面有利于水分進(jìn)入細(xì)胞,保持細(xì)胞的水環(huán)境,另一方面是使細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞器保持處于低濃度的鹽環(huán)境中。紅樹植物細(xì)胞內(nèi)存在鹽分區(qū)域化作用[3],這種作用維持了細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)定,同時(shí)保持細(xì)胞內(nèi)的酶能夠不失活,在很大程度上減少了鹽害的發(fā)生。
除此之外,在鹽脅迫下,植物體內(nèi)也發(fā)生滲透調(diào)節(jié)作用,細(xì)胞內(nèi)會(huì)產(chǎn)生許多滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會(huì)增大細(xì)胞的滲透壓,促進(jìn)水分子進(jìn)入細(xì)胞,能夠減輕生理干旱。脯氨酸是所有滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中最重要的。陳托兄等研究證明,干旱條件下,在大麥等5種抗高鹽的植物中,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中的脯氨酸含量上升[4]。
在低溫脅迫下,質(zhì)膜上的脂質(zhì)分子發(fā)生改變,以此來適應(yīng)低溫環(huán)境。脂類物質(zhì)中,磷脂增加,糖苷和酯酶減少。陳娜等講述了膜脂的各種組成成分跟抗低溫之間的關(guān)系,表明了質(zhì)膜中膜脂的不飽和性越高,其相變溫度越低,植物的抗低溫性也隨之提高[5]。在低溫環(huán)境下,為了增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄的穩(wěn)定性,細(xì)胞內(nèi)的mRNA、tRNA和rRNA含量上升,并且,核糖體也發(fā)生了改變。
在高溫條件下,植物為維護(hù)自身的穩(wěn)定性,會(huì)產(chǎn)生熱激反應(yīng)(Heat shock response)。該反應(yīng)能夠保護(hù)細(xì)胞,使細(xì)胞保持正常的生物活性,從而提高耐熱性[6]。
在重金屬脅迫下,植物體內(nèi)的糖類、蛋白質(zhì)含量會(huì)增加,從而增加細(xì)胞的滲透壓。還有,為了保護(hù)酶的生物學(xué)活性,細(xì)胞內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一些酶的保護(hù)膜系統(tǒng)[7]。Wang等研究表明,用不同濃度的汞離子處理小麥,隨著濃度的增加,SOD同工酶表達(dá)量增加[8]。
通過研究,了解到植物對(duì)于不同逆境環(huán)境的抗逆性應(yīng)答反應(yīng),也弄清楚了抗逆性的機(jī)理,并且能夠定位到相應(yīng)蛋白以及相關(guān)基因,因此可以采用基因工程的相關(guān)方法,將相應(yīng)的抗逆性基因轉(zhuǎn)移到其他生物中,從而能改善其他生物的遺傳性狀。
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1005-2690(2017)07-0133-02
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2017-06-24)