水楊酸在桃樹抗逆生理中的研究進展（2）

鄭重祿

（福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局 泉州 362011）

水楊酸在桃樹抗逆生理中的研究進展（2）

鄭重祿

（福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局 泉州 362011）

2.4 增強花期抗寒及果實抗冷性

眾多研究表明，SA在植物抵抗環(huán)境冷脅迫中具有重要作用。SA能誘導(dǎo)激活抗氰呼吸途徑，有產(chǎn)熱效應(yīng)，而植物產(chǎn)熱可能是其本身對低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。藺經(jīng)等[31]用2.0～8.0mmol/L的SA葉面噴施山桃幼苗后，進行3.0±0.5℃的低溫處理15h。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，SA處理的幼苗葉片超氧化物歧化酶酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性增加、丙二醛(MDA)含量降低、脯氨酸（Pro）含量增加，且SA濃度越大，增加/降低的作用也越大，且以8.0mmol/L的SA處理效果最好。由此可見，SOD和POD是清除膜脂過氧化中間產(chǎn)物自由基的重要保護酶類，其活性增加是山桃幼苗MDA含量降低的主要原因。同時，SA處理還增加了山桃幼苗的Pro含量，也可能在一定程度上增加其耐冷性。這說明適宜濃度的SA處理能有效抑制膜脂過氧化作用，減輕山桃幼苗的低溫脅迫損傷，增加幼苗的耐冷性。

倪鼎文等[32]用0.5～5.0mmol/L的SA噴施蘭州白粉桃花蕾，然后在進行3℃低溫脅迫處理。結(jié)果表明，SA可以增強桃花的抗冷性，其中以1.0mmol/L的SA處理效果最好，處理48h后，MDA、O2-、H2O2和可溶性糖含量分別比對照（噴蒸餾水）降低53%、41.5%、24.59%和11.65%，且差異達到極顯著和顯著水平；Pro含量比對照升高31.74%，且差異也達極顯著水平。另外，SOD、POD的活性受到O2-、H2O2含量的調(diào)節(jié)，由此推測這2種酶可能是作為細胞的保護應(yīng)激物質(zhì)來增強桃花的抗寒性。齊秀東等[33]在0℃低溫下，用5～80mg/L的SA處理‘冀東1號＇桃花。結(jié)果表明，0℃低溫使‘冀東1號＇桃花雌蕊形態(tài)惡變，電解質(zhì)外滲率增強，SOD和POD活性下降，MDA含量增高。而經(jīng)5～80mg/L SA處理的桃花雌蕊形態(tài)惡變減輕，電解質(zhì)外滲率和MDA含量顯著下降；5～25mg/L的SA處理使SOD活性顯著升高，但45～80mg/L的SA處理使SOD活性顯著下降；25mg/L的 SA處理使POD活性升高，其它處理使POD活性下降。這說明，SA處理可以提高油桃花朵的抗寒性，以25mg/L的SA處理的效果最佳。由此可見，低溫脅迫時，外源SA能通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性、累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、誘導(dǎo)冷信號的傳導(dǎo)和抗寒基因的表達，來增加桃樹植株的抗寒性。這與郭守華等[34]和趙香蘭等[35]的研究結(jié)果一致。

桃果實屬于冷敏性果實，細胞膜作為冷害發(fā)生的敏感部位，在不適宜低溫條件下最先發(fā)生變化，電解質(zhì)的外滲，MDA含量的積累，都是膜傷害及膜脂過氧化的直接反應(yīng)[36]。有研究表明，SA處理能提高桃果實的耐冷性與其激活抗氧化酶活性，誘導(dǎo)抗壞血酸（AsA）-谷胱甘肽（GSH）循環(huán)及熱激蛋白有關(guān)[37～39]。

張紅宇等[40]用0.3mmol/L的 SA處理“大團蜜露”水蜜桃果實，在4℃下冷藏。結(jié)果表明，SA處理能保持果實較低失重率和膜滲透率，抑制MDA和游離脯氨酸含量的積累，顯著提高POD的活性，抑制脂氧合酶(LOX)的活性，明顯降低冷害發(fā)生。韓濤和李麗萍[41]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)O.1～0.3g/L SA處理的“大久?！碧夜麑嵲?±2℃冷害溫度下貯藏期間，游離脯氨酸和MDA積累都小于對照，POD活性在整個冷藏期內(nèi)幾乎一直大幅度高于對照，而PPO活性在冷藏期有低于對照的趨勢；桃果實冷藏后，在貨架期間回到室溫時乙烯的合成能力恢復(fù)高于對照，顯著降低果實褐變率。這表明SA處理果實的受冷害程度小于對照。

蔡琰[39]研究發(fā)現(xiàn)，“霞暉5號”水蜜桃果實采后在O℃下冷藏28d后出現(xiàn)明顯的冷害癥狀，表現(xiàn)為硬度上升，出汁率下降和果心褐變等。O.7mmol/L的 SA處理果實質(zhì)地軟爛，1.3 mmol/L的SA處理果實出汁率下降嚴重。而1.0mmol/L的SA處理則提高SOD和POD活性，保持較高的GSH，AsA，抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性或含量，降低H2O2、02-和MDA含量，但對CAT活性并無影響。同時，降低磷酸己糖異構(gòu)酶（PGI）和蘋果酸脫氫酶（MDH）活性，致使呼吸速率下降，提高果實細胞色素氧化酶（CCO）活性，抑制抗氰呼吸途徑的表達；還保持較高的腐胺（Put）、精胺（Spm）和亞精胺（Spd）含量，內(nèi)源多胺含量的上升抑制乙烯的釋放量，并推遲乙烯高峰的出現(xiàn)。用SA處理能夠維持桃果實硬度，減輕絮敗，果肉褐變較輕，可有效抑制果實出汁率的下降。這與李麗萍和韓濤[42]在“大久?！碧抑械难芯拷Y(jié)果相符?？傮w看來，SA對果面顏色并無顯著影響，但仍顯現(xiàn)出高濃度SA處理抑制果實轉(zhuǎn)色的可能性。

陳雙建等[43]和Wang等[37]用0.35～1.00mmol/L的SA處理“北京24號”桃果實，在0℃下冷藏28d，然后轉(zhuǎn)到20℃下3d。結(jié)果表明，1mmol/L的 SA處理能促進果實中熱激蛋白HSP10和HSP73的產(chǎn)生，其合成量和GSH的含量呈正相關(guān)；提高了AsA與和二十二碳六烯酸(DHA)的比例；并且交替氧化酶(AOX)與谷胱甘肽還原酶(GR)的活性也提高；在冷藏中期（14d）、冷藏結(jié)束時（28d）和貨架期結(jié)束時，果肉的還原性抗壞血酸與氧化性抗壞血酸含量之比(AsA/DHAsA)分別比對照高39%，61%和55%；在冷藏中期（14d）還原性谷胱甘肽與氧化性谷胱甘肽之比（GSH/GSSG）比對照高68%，在貯藏期和貨架期結(jié)束時，抗壞血酸氧化酶(AAO)和GR活性均顯著高于對照，能有效地減輕果實0℃低溫貯藏的冷傷害和腐爛，顯著降低了冷害指數(shù)、腐爛指數(shù)和MDA含量，抑制果實硬度的下降。而低于1mmol/L的SA處理則對于減輕低溫貯藏的冷傷害和腐爛無效。這說明，1mmol/L的 SA處理可以抑制冷藏條件下桃果肉細胞膜脂過氧化，提高抗冷性，從而減輕桃果的冷害，與其誘導(dǎo)提高桃果內(nèi)AsA-GSH循環(huán)的活性有關(guān)。由此可見，SA能夠通過利用其抗氧化系統(tǒng)和熱激蛋白來緩解桃果實冷害的發(fā)生，適宜濃度的SA處理可能是提高桃果實冷藏性的有效措施。

Cao等[44]研究表明，熱結(jié)合SA處理能有效的降低桃果實在O℃冷藏期間抗氧化酶(SOD，CAT)的活性，提高APX和GR的活性，進而抑制桃果實冷害的發(fā)生。Yang等[38]用SA(1.0mmol，10min)聯(lián) 合 超 聲 波 (40kHz，10min)對桃果實進行采后處理。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，SA處理會誘導(dǎo)桃果實內(nèi)源性SA的合成，提高SOD，谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶（GST），CAT，APX，單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR)，脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)，GR的活性，顯著減輕了桃果實的冷害癥狀。

2.5 緩解澇害脅迫，提升高溫逆境耐受性

一般認為，土壤相對含水量為40%～80%時，利于桃樹生長。水分脅迫包括干旱脅迫(水分虧缺)和水澇脅迫(洪澇)，對桃樹根活力、保護酶、質(zhì)膜等產(chǎn)生較大影響。乙醇發(fā)酵是植物根系在短期淹水環(huán)境中誘導(dǎo)的主要的無氧呼吸途徑和短期產(chǎn)能方式。淹水脅迫可能啟動乙醇發(fā)酵產(chǎn)能途徑，消耗厭氧代謝產(chǎn)生的酸性中間產(chǎn)物，產(chǎn)生三磷酸腺苷（ATP），提供能量，并避免厭氧代謝引起的酸中毒?？删S持和穩(wěn)定根系吸收能力和葉片光合特性，保證植株的正常生長發(fā)育。但也是根系乙醇積累傷害的原因之一。淹水桃樹噴施水楊酸（SA），可使根系和葉片中的乙醇脫氫酶（ADH）的活力提高，這與許多植物澇漬研究結(jié)果相似[45]。

王桂林[46]采用套盆淹水的方式，探討噴施SA對一年生毛桃砧“中油4號”桃樹生理特性的影響。結(jié)果表明，桃樹淹水脅迫期間，葉面噴施2.0mmol/L的SA，明顯增加葉片脯氨酸（Pro）含量、葉片及根中ADH活性和葉片POD、CAT活性，降低葉片MDA的相對含量，揮發(fā)性物質(zhì)種類增多，顯著增加枝葉中醛類物質(zhì)含量，降低根枝葉中醇類物質(zhì)含量，增加烯烴類物質(zhì)含量，可緩解根活力的降低，提高和穩(wěn)定葉片凈光合速率等光合特性。以淹水當(dāng)天及時噴施SA效果更明顯。由此可見，外源SA可能使淹水逆境下桃樹體內(nèi)H202含量上升，進而誘導(dǎo)相關(guān)抗氧化酶基因的表達，提高相關(guān)抗氧化酶的活性，從而減輕活性氧積累帶來的傷害，并且誘導(dǎo)多種與脅迫反應(yīng)有關(guān)的基因表達，提高植株抗逆性[47]。還有利于降低葉片質(zhì)膜透性，提高植物體內(nèi)的ATP含量，為各種物質(zhì)代謝的正常進行提供充足的能量，從而提高和穩(wěn)定葉片凈光合速率等光合特性及根活力，保證光合產(chǎn)物的生產(chǎn)供應(yīng)和根系吸收能力，達到緩解植株水澇產(chǎn)生的傷害，維持桃樹的正常生長發(fā)育。

一般認為，植物受到高于最適生長溫度 5℃以上的高溫脅迫時，正常蛋白質(zhì)合成即受到抑制。首先，在高溫逆境下，因植物通過增加蒸散量以降溫，易導(dǎo)致滲透逆境。其次，高溫逆境導(dǎo)致活性氧積累，造成生物膜理化性狀和蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)變化，葉綠體及類囊體結(jié)構(gòu)重組或膜系統(tǒng)受損，光合色素降解及組成發(fā)生變化，并間接導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性降解，各類關(guān)鍵酶活性降低，有毒物質(zhì)形成及累積，從而導(dǎo)致植物異常的生化反應(yīng)和細胞死亡。高溫條件下，植物體內(nèi)硫代巴比妥酸（TBARS）水平（一種膜氧化傷害指標）升高，并降低了植物的存活率。

很多相關(guān)研究證明，外源SA處理可通過降低膜脂過氧化水平來誘導(dǎo)植物體對熱脅迫產(chǎn)生抗性，降低TBARS水平，提高植物的耐熱性和植物的存活率。董記萍[48]以2年生普通桃‘早美’和蟠桃‘瑞蟠二號’為試材，在噴施0.05～1.2mmol/L的水楊酸鈉(Na-SA)后，進行高溫脅迫(42℃±1℃)處理。結(jié)果表明，噴施Na-SA明顯提高CAT活性，降低SOD和POD活性；葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、葉綠素a+b(Chla+b)、類胡蘿卜素的含量呈現(xiàn)波浪式起伏變化，未表現(xiàn)出一定的規(guī)律性變化。其中，噴施0.1mmol/L的Na-SA可提高葉片凈光合速率、可溶性蛋白和可溶性糖含量，可溶性蛋白含量明顯高于對照，提前可溶性糖含量高峰出現(xiàn)的時間，同時也降低葉片中游離氨基酸的含量及游離氨基酸與可溶性蛋白含量的比值。低濃度的Na-SA(≤O.3mmol/L)能夠有效地降低高溫脅迫下葉片MDA的生成量，其中噴施0.1mmol/L Na-SA的植株葉片發(fā)生萎蔫、燒傷率和MDA生成量最小。但高濃度的Na-SA卻使植株MDA含量增加。由此可見，SA需要一個合適的濃度才能夠啟動桃樹的抗熱性，噴施低濃度的Na-SA(0.1mmol/L Na-SA)可以減少膜脂過氧化產(chǎn)物的生成，減輕熱害燒傷癥狀，改善其獲得抗性，促進其恢復(fù)生長，有利于桃樹提高抗熱性，可以較好地保護植株少受高溫傷害。

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10.13906/j.cnki.zjgj.1009-0584.2017.04.558

2017-05-31