若爾蓋高寒草甸糞堆大小對牦牛糞分解速率的影響

何凱，陽小成

（成都理工大學(xué)材料與化學(xué)化工學(xué)院，成都610059）

□研究論文

若爾蓋高寒草甸糞堆大小對牦牛糞分解速率的影響

何凱，陽小成*

（成都理工大學(xué)材料與化學(xué)化工學(xué)院，成都610059）

放牧牦牛是若爾蓋高寒草甸最重要的草地利用方式，放牧牦牛過程中會產(chǎn)生大量的大小（重量）差異明顯的牛糞堆，牛糞的及時(shí)分解與否對草地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)有重要影響。為了探明糞堆大小對牛糞分解速率的影響，調(diào)查了牛糞堆大小的野外分布格局，同時(shí)，采用人為模擬糞堆大小的實(shí)驗(yàn)方法，設(shè)置8種不同鮮重（50、100、250、500、700、1 000、1 400和2 000 g）的牛糞堆處理，檢測了牛糞的主要分解者功能群（糞甲蟲）數(shù)量并測定了牛糞分解速率。方差分析結(jié)果表明，糞堆大小對牛糞分解速率和甲蟲密度均有顯著影響?；貧w分析結(jié)果顯示，牛糞分解速率與糞堆大小之間呈現(xiàn)曲線（二次方程）關(guān)系，即中等大?。? 000～1 400 g）糞堆的分解速率最大；糞堆大小與糞甲蟲密度（單位重量牛糞中的甲蟲數(shù)量）之間存在相似的二次方程關(guān)系；糞甲蟲密度與牛糞分解速率之間呈現(xiàn)線性關(guān)系。野外調(diào)查結(jié)果顯示，鮮重在600～1 500 g的糞堆數(shù)量占總數(shù)的近50%。以上結(jié)果表明，糞堆大小與牛糞分解速率之間的非線性關(guān)系可能是牛糞分解者（糞甲蟲）對糞堆大小長期適應(yīng)的結(jié)果。

糞堆大小；牛糞分解速率；糞甲蟲；中等尺寸效應(yīng)；高寒草甸

草食動物排泄物（糞便）中含有大量有機(jī)質(zhì)，是放牧生態(tài)系統(tǒng)植物生長的重要養(yǎng)分來源[1-4]。在高海拔高寒放牧生態(tài)系統(tǒng)，糞便的分解速率通常較低，有效養(yǎng)分回歸到土壤的周期較長[5]，同時(shí)，糞便堆也會直接覆蓋植物[6]，在一定程度上降低了這些地區(qū)的植物生產(chǎn)力。

糞便的分解受降雨、降雪、霜凍和溫度等非生物環(huán)境條件[7-10]以及土壤動物分解者和微生物等生物因素[1、4、11-13]的影響。研究還表明，糞便的固有屬性如大?。ㄖ亓浚?、質(zhì)量、含水量、形狀以及產(chǎn)生時(shí)間等也能直接或間接地改變這些生物和非生物過程[8、14-15]，進(jìn)而影響糞便的分解速率。草食動物個(gè)體之間差異較大，即使是同一個(gè)體（如排便期間行走）產(chǎn)生的糞便堆大小也可能不同[8]。糞便堆的大小差異對其內(nèi)部的理化性質(zhì)會產(chǎn)生重要影響[14]。例如，大的糞便堆維持較高含水量的時(shí)間通常較長[16]，同時(shí)產(chǎn)生大量異養(yǎng)氣體[17]。這些理化性質(zhì)差異可能進(jìn)一步影響糞便堆內(nèi)生物分解者的群落結(jié)構(gòu)[18]。因此，在給定的氣候條件下，糞便產(chǎn)生時(shí)的大小可能是影響牛糞分解速率的關(guān)鍵屬性。

糞甲蟲（Scarabaeinae）是多數(shù)放牧生態(tài)系統(tǒng)中糞便的主要分解者功能群[1-2、4、11-17]。研究表明，糞甲蟲群落中的不同物種的取食策略不同。例如，不同物種取食食物顆粒的大小不同。蜉金龜（Aphodius）只能取食直徑小于25 μm的食物顆粒[19]，而蜣螂能夠取食直徑最大為85 μm的顆粒[11]。另外，掘洞型甲蟲（Paracoprids）通常把食物（糞球）帶入糞堆下面的洞中取食；滾糞球型甲蟲（Telecoprids）把糞球搬離糞堆取食；糞居型甲蟲（Endocoprids）則直接在糞堆中取食和繁殖[20]。糞甲蟲取食策略之間的差異有利于牛糞分解，那么糞甲蟲對糞堆大小如何響應(yīng)呢？我們可以假設(shè)，如果糞堆中的甲蟲個(gè)體大小不受糞堆大小影響，而甲蟲密度隨糞堆大小成比例改變，那么糞便的分解速率與糞堆大小無關(guān)；然而，如果由于長期的適應(yīng)，糞甲蟲偏向于在某些特定大小的糞堆中生活，那么糞便的分解速率和糞堆大小有關(guān)。目前，一些研究表明糞甲蟲的物種豐富度以及糞便分解速率隨糞堆大小的增加而增加[16-17]，初步揭示了糞堆大小對糞便分解速率的影響。但是，這些研究所設(shè)置的糞堆大小的梯度均較?。ɡ?，30 g和750 g[16]；2 mL和200 mL[17]；0.25 L、0.5 L和1.0 L[21]；0.25 L、0.5 L、1.0 L和1.5 L[22]），不能真實(shí)反映自然情況下糞堆大小的分布格局。因此，糞堆大小對糞便分解速率的影響及其機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究。

若爾蓋高寒草甸主要分布于甘肅省南部和四川省西北部，具有很高的生產(chǎn)力，是我國第五大畜牧生產(chǎn)基地[23]。高寒草甸的放牧系統(tǒng)中，牲畜（主要是牦牛）取食的植物大部分并未被吸收，而是以糞便的形式回歸到地表[24]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，不同大小的牦牛糞堆對草地的覆蓋率在一些區(qū)域最高可達(dá)20%[4]。而且，盡管高寒草甸的降水相對充足，但年均溫度較低，導(dǎo)致牛糞中的有機(jī)質(zhì)分解緩慢，土壤有效養(yǎng)分較低，制約著生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的提高[4]。因此，開展牛糞分解的相關(guān)研究十分必要。本文基于牛糞堆大小在自然情況下的分布格局，設(shè)置8種（50、100、250、500、700、1 000、1 400和2 000 g）不同大小的牛糞堆處理，通過測定牛糞分解速率、含水量以及主要分解者功能群（糞甲蟲）數(shù)量等指標(biāo)，旨在揭示糞堆大小對牛糞分解速率的影響。

1 研究地概況

本研究在若爾蓋高寒草甸紅原縣（32°48′—32°52′N，102°01′—102°33′E）開展。紅原縣海拔約3 500 m，年均溫0.9℃，最熱月（7月）月均溫10.9℃，最冷月（1月）月均溫-10.3℃，年均降水量690 mm左右，年際波動大，其中80%的降水集中在5月至8月。植物群落以藏北嵩草（Kobresia littledalei）、芒剪股穎（Agrostis trinii）、甘青剪股穎（A.hugoniana）。鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、條葉銀蓮花（Anemone trullifolia）等為優(yōu)勢種[25]。生長季集中在6、7、8月3個(gè)月。生長季植被總蓋度超過80%，植被平均高度約為30 cm。

放牧牦牛是研究區(qū)域草地的主要利用方式。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)主要放牧牦牛品種為麥洼牦牛和九龍牦牛，牧民放牧方式主要為冬春、夏秋兩季放牧，即將牧場分為冬春放牧的冷季牧場和夏秋放牧的暖季牧場，同時(shí)也存在全年可放牧的常年牧場和全年不放牧的禁牧草場[4]。野外調(diào)查表明，暖季牧場內(nèi)牦牛種群密度大約為10只/公頃，牦牛糞的密度最大可達(dá)5 900堆/公頃[4]。與其他放牧生態(tài)系統(tǒng)類似，若爾蓋高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中牛糞分解者的物種種類豐富，其中，糞甲蟲是最主要的分解者類群[4]。糞甲蟲種類主要包括游蕩蜉金龜（Aphodius erraticus）、直蜉金龜（Aphodius rectus）、雅蜉金龜（Aphodius coniugatus）、長脛嗡蜣螂（Onthophagus yubarinus）、腐嗡蜣螂（Onthophagus tabidus）等；捕食者主要包括捕食性甲蟲[如隱翅蟲（Philonthus purpuripennis）和藏甲（Nicrophorus japonicus）]以及蜘蛛（Araneus marmoreus）和蜈蚣（Scolopendra alternans）等；牛糞分解后期，糞堆中以蠐螬型甲蟲幼蟲為主。另外，一些蠅類包括黃糞蠅（Scathophaga stercoraria Linnaeus）和紅頭麗蠅（Calliphora vicina）等的幼蟲在牛糞分解前期也會出現(xiàn)[4]。

2 研究方法

2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和取樣

2009年4月在暖季牧場圍封面積為100 m×100 m的樣地，樣地內(nèi)的植被蓋度超過90%。樣地圍封后清除樣地內(nèi)的所有牛糞。同年7月10日至15日，在研究區(qū)域內(nèi)的草場（約1公傾）隨機(jī)調(diào)查了100堆新鮮（1-2天）牛糞的鮮重、直徑和高度。

野外控制實(shí)驗(yàn)于7月19日開始。實(shí)驗(yàn)用牛糞為取自牧民家牛棚中的新鮮牛糞（1-2天）。將牛糞混合均勻后，分別稱取鮮重50、100、250、500、700、1 000、1 400和2 000 g的牛糞，用自制的圓形金屬模型（高4 cm，直徑分別為5、8、12、15、18、20、25和30 cm）將牛糞隨機(jī)地放置在樣地內(nèi)，牛糞堆之間間隔至少5 m。實(shí)驗(yàn)設(shè)置8種處理，每種處理4個(gè)重復(fù)，共放置32堆不同大小的牛糞堆。9月8日實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，用鑷子仔細(xì)揀出牛糞內(nèi)及其下面土壤中的甲蟲（包括成蟲和幼蟲）并計(jì)數(shù)，將剩余牛糞收集在塑料自封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干（75℃）稱重。

2.2 數(shù)據(jù)分析

參考Holter和Hendriksen[26]的方法，牛糞分解速率用相對分解速率（g g-1d-1）表示，計(jì)算公式為相對分解速率=ln（M0/Mt）/t（1）

（1）式中：M0（g）為初始牛糞干重；Mt（g）表示第t天時(shí)的剩余干重；t（d）為分解時(shí)間。甲蟲密度為單位牛糞干重中的甲蟲數(shù)量。由于實(shí)驗(yàn)結(jié)束取樣時(shí)，牛糞中只有蠐螬型甲蟲幼蟲，并沒有發(fā)現(xiàn)活著的成蟲，因此，本文中甲蟲密度指的是甲蟲幼蟲密度。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）來分析糞堆大小對牛糞分解速率以及甲蟲密度的影響。采用線性或二次方程回歸分析牛糞大小、牛糞分解速率和甲蟲密度之間的關(guān)系。所有數(shù)據(jù)處理均在STATISTICA分析軟件中進(jìn)行。

3 研究結(jié)果

3.1 牛糞堆大小的分布格局

野外調(diào)查結(jié)果顯示（表1），質(zhì)量介于600～1 500 g的糞堆的數(shù)量最多，占總數(shù)的48%；100～600 g的糞堆占總數(shù)的39%；小于100 g的糞堆的數(shù)量較少，占總數(shù)的7%；鮮重大于2 000 g的糞堆僅占總數(shù)的2%。

表1 自然條件下牛糞堆大小的分布狀況Table 1 Distribution of yak pat size in natural conditions

3.2糞堆大小、分解速率和糞甲蟲密度之間的關(guān)系

方差分析結(jié)果表明，糞堆大小對牛糞分解速率（F7，31=46.45，P＜0.001）和糞甲蟲密度（F7，31=16.18，P＜0.001）均有顯著影響。具體而言，牛糞分解速率在糞堆大小為1 400 g時(shí)最大，為0.028 g g-1d-1（圖1a）；糞甲蟲密度在糞堆質(zhì)量為1 000 g時(shí)達(dá)到最大（圖1b），此外，牛糞分解速率與糞甲蟲密度之間呈現(xiàn)線性關(guān)系（圖2）。

圖1 糞堆質(zhì)量與牛糞分解速率（a），糞堆大小與糞甲蟲密度（b）之間的關(guān)系Fig.1 The relation between yak pat size and yak pat composition rate（a），beetle density（b）

圖2 糞甲蟲密度與牛糞分解速率之間的關(guān)系Fig.2 The relation between dung beetle density with yak pat composition rate

4 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，糞堆大小對牛糞分解速率有顯著影響，體現(xiàn)在中等大小糞堆的分解速率最大；糞甲蟲密度在中等大小糞堆中最大；糞甲蟲密度與牛糞分解速率之間呈線性關(guān)系。以上結(jié)果表明，糞堆大小能夠通過影響牛糞中的糞甲蟲數(shù)量，最終改變牛糞分解速率。

大的糞堆能夠吸引更多糞甲蟲的主要原因包括以下幾個(gè)方面。首先，大的糞堆能夠散發(fā)出更多的氣味從而吸引更多的糞甲蟲[17]。Errouissi等[16]的研究也表明大糞堆中糞甲蟲的物種豐富度和多度均高于小糞堆。其次，大的糞堆能夠?yàn)榧紫x，特別是一些個(gè)體較大的物種提供更充足的活動空間[17，22]。例如，對于體型較大的掘洞型甲蟲而言，它們掘洞時(shí)需要雄性和雌性個(gè)體的協(xié)作[27]，需要更大的空間。再次，牛糞含水量是糞甲蟲生存和繁殖的關(guān)鍵因素之一[8]。由于大糞堆的表面積/體積比相對較大，其水分蒸發(fā)相對較慢[21]，因此大糞堆中的含水量明顯較高。高含水量不僅有利于分解者（如糞甲蟲）活動[28]，而且還能提高分解者對糞便的利用率[29]。更重要的是，大的糞堆能夠給糞甲蟲提供更多的食物資源。糞甲蟲多樣化的取食策略使其能夠取食大量牛糞[11]，因此，充足的食物資源是其生存保障。前期研究表明，糞甲蟲具有很高的分解效率（每只成蟲每天能夠取食0.6 g[4]），（蠐螬型）幼蟲每只每天也能取食大約0.015 g牛糞[12]。由此可見，大量糞甲蟲只能共存于大的糞堆中。

既然大糞堆具有相對優(yōu)勢，那么是否意味著糞堆越大糞甲蟲密度越高呢？事實(shí)并非如此。我們發(fā)現(xiàn)，糞甲蟲數(shù)量并沒有隨著糞堆大小增加而成比例增加，在糞堆大于1 500 g后，糞甲蟲的密度反而下降。出現(xiàn)這種情況的原因可能是微生物活動減少了牛糞中的氧氣含量，不利于糞甲蟲生存。牛糞中尤其是中心部分，氧氣濃度較低（小于2%），限制了糞甲蟲的活動。同時(shí)，牛糞中大量的一氧化二氮、甲烷等氣體進(jìn)一步增加了對糞甲蟲的生理脅迫[30-33]。Holter[32]的研究表明，甲烷的產(chǎn)生量與糞堆大小是成正比的，這就意味著隨著糞堆大小的增加，糞甲蟲需要承受更大的生理脅迫。此外，如果糞堆過大，其過高的含水量也可能會對糞甲蟲形成脅迫。糞甲蟲的產(chǎn)卵及其幼蟲成活率對水分條件有較高要求，例如，蜉金龜科成蟲產(chǎn)卵的最適宜濕度是55%～75%[29]；當(dāng)含水量約低于68%時(shí)，蜣螂（Euoniticellus intermedius）則不能繁殖[8]。

鑒于糞甲蟲密度與牛糞分解速率之間的線性關(guān)系，我們不難理解：糞堆大小能夠通過改變牛糞中的非生物（如牛糞含水量）和生物（糞甲蟲密度）過程，進(jìn)而影響牛糞的分解速率。需要注意的是，由于本研究實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的不完善（如重復(fù)數(shù)量較少），實(shí)驗(yàn)過程中尤其是實(shí)驗(yàn)前期無法統(tǒng)計(jì)糞甲蟲成蟲的物種豐富度和多度，在一定程度上限制了我們對實(shí)驗(yàn)結(jié)果更深入的解釋。即使如此，我們認(rèn)為幼蟲密度是可以反映成蟲密度的。而且，由于生長發(fā)育速度較快，糞甲蟲幼蟲自身能夠取食成蟲不能取食的大顆粒和纖維食物，具有較高的取食效率[34]。

綜上所述，糞堆大小和牛糞分解速率之間的非線性關(guān)系可能是青藏高原氣候條件下放牧牦牛和糞甲蟲長期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。該推測與野外糞堆大小的分布情況一致，即大多數(shù)的糞堆重量在600～1 500 g之間。本結(jié)果對于研究青藏高原高寒草甸放牧牦牛與糞甲蟲之間的長期協(xié)同進(jìn)化與適應(yīng)具有一定的參考價(jià)值。

[1]MOHR C O.Cattle Droppings as Ecological Units[J].Ecological Monographs，1943，13（3）：275-298.

[2]BANG H S，LEE J H，KWON O S，at al.Effects of Paracoprid Dung Beetles（Coleoptera:Scarabaeidae）on the Growth of Pasture Herbage and on the Underlying Soil[J].Applied Soil Ecology，2005，29（2）：165-171.

[3]何奕忻，孫庚，羅鵬，等.牲畜糞便對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（2）：322-328.

[4]WU X，SUN S.Roles of Beetles and Flies in Cattle Dung Removal in an Alpine Meadow of Eastern Qinghai-Tibetan Plateau[J].E-coscience，2010，17（2）：146-155.

[5]何奕忻，孫庚，劉琳，等.牦牛糞便對川西北高寒草甸土壤養(yǎng)分的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2009，15（5）：666-671.

[6]姜世成，周道瑋.牛糞堆積對草地影響的研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15（4）：30-35.

兩組患兒診療護(hù)理2周后觀察其臨床治療效果,具體情況(見表1),實(shí)驗(yàn)組患兒治愈率、有效率均明顯高于對照組。

[7]WHITE E.The Distribution and Subsequent Disappearance of Sheep Dung in the Pennine Moorland[J].Jourhal of Animal Ecology，1960，29（2）：243-250.

[8]EDWARDS P B.Seasonal Variation in the Dung of African Grazing Mammals，and Its Consequences for Coprophagous Insects[J]. Functioual Ecology，1991，5（5）：617-628.

[9]MENENDEZ R，GUTIERREZ D.Altitudinal Effects on Habitat Selection of Dung Beetles（Scarabaeoidea：Aphodiidae）in the Northern Iberian Peninsula[J].Ecography，1996，19（3）：313-317.

[10]吳新衛(wèi)，李國勇，孫書存.降水量對川西北高寒草甸牦牛糞分解速率的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（23）：7013-7021.

[11]HOLTER P，SCHOLTZ C H.Are Ball-rolling（Scarabaeini，Gymnopleurini，Sisyphini）and Tunnelling Scarabaeine Dung Beetles E-qually Choosy about the Size of Ingested Dung Particles[J].Ecological Entomology，2005，30（6）：700-705.

[12]HOLTER P.An Experiment on Dung Removal by Aphodius larvae（Scarabaeidae）and Earthworms[J].Oikos，1977，28（1）：130-136.

[13]HOLTER P.Resource Utilization and Local Coexistence in a Guild of Scarabaeid Dung Beetles（Aphodius spp.）[J].Oikos，1982，39（2）：213-227.

[15]DDORMONTL，RAPIOR S，MCKEY DB，LUMARET JP.Influence of Dung Volatiles on the Process of Resource Selection by Coprophagous Beetles[J].Chemoecology，2007，17（1）：23-30.

[16]ERROUISSI F，HALOTI S，JAY-ROBERT P，et al.Effects of the Attractiveness for Dung Beetles of Dung Pat Origin and Size A-long a Climatic Gradient[J].Envioronmental Entomology，2004，33（1）：45-53.

[17]PECK S B，HOWDEN H F.Response of a Dung Beetle Guild to Different Sizes of Dung bait in a Panamanian Rainforest[J].Biotropica，1984，16（3）：235-238.

[18]SEVENSTER J G，ALPHEN J V.Aggregation and Coexistence.II.A Neotropical Drosophila Community[J].Jourhal of Animal Ecology，1996，65（3）：308-324.

[19]HOLTER P.Particle Feeding in Aphodius Dung Beetles（Scarabaeidae）：Old Hypotheses and New Experimental Evidence[J]. Founctional Ecology，2000，14（5）：631-637.

[20]DOUBLE B M.A Functional Classification for Analysis of the Structure of Dung Beetle Assemblages[J].Ecological Entomology，1990，15（4）：371-383.

[21]GITTINGS T.The Community Ecology of Aphodius Dung Beetles[D].National University of.Ireland:Cork，1994.

[22]FINN J A，GILLER P S.Patch Size and Colonisation Patterns：an Experimental Analysis Using North Temperate Coprophagous Dung Beetles[J].Ecography，2000，23（3）：315-327.

[23]XIANG S，GUO R，WU N，et al.Current Status and Future Prospect of Zoige Marsh in Eastern Qinghai-Tibet Plateau[J].Ecological Engineering，2009，35（4）：553-562.

[24]CHEW R M.Consumers as Regulators of Ecosystems：an Alternative to Energetics[J].The Ohio Journal of Science，1974，74（6）：359-370.

[25]ZHAO C，GRIFFIN J N，WU X，et al.Predatory Beetles Facilitate Plant Growth by Driving Earthworms to Lower Soil；ayers[J]. Jourhal of Animal Ecology，2013，82（4）：749-758.

[26]HOLTER P，HENDRIKSEN N B.Respiratory Loss and Bulk Export of Organic Matter from Cattle Dung Pats：a Field Study[J]. Ecography，1988，11（11）：81-86.

[27]SOWIG P.Habitat Selection and Offspring Survival Rate in Three Paracoprid Dung Beetles：the Influence of Soil Type and Soil Moisture[J].Ecography，1995，18（2）：147-154.

[28]DICKINSON C H，CRAIG G.Effects of Water on the Decomposition and Release of Nutrients from Cow Pats[J].New Phytologist，1990，115（1）：139-147.

[29]LUMARET J P，KIRK A.Ecology of Dung Beetles in the French Mediterranean Region（Coleoptera:Scarabaeinae）[J].Acta Zoologica Mexicana，1987（NS），24：1-55.

[30]HOLTER P.Concentration of Oxygen，Carbon Dioxide and Methane in the Air Within Dung Pats[J].Pedobiologia，1991，35（6）：381-386.

[31]HOLTER P.Tolerance of Dung Insects to Low Oxygen and High Carbon Dioxide Concentrations[J].European Journal of Soil Biology，1994，30（4）：187-193.

[32]HOLTER P.Methane Emissions From Danish Cattle Dung Pats in the Field[J].Soil Biology&Biochemistry，1997，29（1）：31-37.

[33]YAMULKI S，JARVIS S C，OWEN P.Nitrousoxide Emission from Excreta Applied in a Simulated Grazing Pattern[J].Soil Biology&Biochemistry，1998，30（4）：491-500.

[34]HALFFTER G，MATTHEWS E G.The Natural History of Dung Beetles of the Subfamily Scarabaeinae（Coleoptera：Scarabaeidae）[J]. Folia Entomologica Mexicana，1969，45（2）：426-427.

[責(zé)任編輯：向晚]

Impacts of Dung Pat Size on the Decomposition Rate of Yak Dung in a Zogie Alpine Meadow

HE Kai，YANG Xiao-cheng*

（College of Materials and Chemistry&Chemical Engineering，Chengdu University of Technology，Chengdu 610059，China）

There is a large variation in dung pat size even from a single yak species in the Zogie Alpine Meadow，a typical yak grazing grassland.Thus,dung decomposition rate is important to the nutrient cycling in this grazing ecosystem.To examine the size effect on decomposition rate of yak dung,we conducted a field experiment i nvolving eight size classes of circular dung pats differing in fresh weight(i.e.50、100、250、500、700、1000、1 400 and 2 000 g),each class having four replicates.At the end of the experiment,we examined dung loss rate and beetle density for each dung pat.The relative dung loss rate(g g-1d-1)showed a curvilinear(quadratic)relationship with dung pat size，with the highest rate being in the middle-sized dung pats(1 000-1 400 g).Similar relationships were observed between beetle density(individuals per dung mass)and dung pat size.Significant positive linear relationships were observed between beetle density and dung loss rate.In addition,an independent field survey showed that about 50%of yak dung pats ranged from 600 g to 1 500 g in fresh mass in the study alpine pasture. These results suggest that the non-linear relationship between dung pat size and dung loss rate might be due to the long-history evolution and adaptation of the within-dung detritivores(dung beetles)to the frequency distribution of dung pat sizes.

dung pat size;dung loss rate;dung beetle;middle-size effect;alpine meadow

S154.3

A

2096-2347（2016）02-0025-06

10.19478/j.cnki.2096-2347.2016.02.04

2016-04-29

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31000232，31200375）。

何凱（1990—），男，四川綿陽人，碩士研究生，E-mail：hekai007@sina.cn

*[通訊作者]陽小成（1965—），男，重慶長壽人，博士，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：yxc39@163.com