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    低溫處理和赤霉素處理對稷山矮牡丹種子生長的影響研究

    2017-01-10 09:23:30谷勇
    種子科技 2016年11期
    關(guān)鍵詞:稷山胚軸赤霉素

    谷勇

    (山西省農(nóng)業(yè)種子總站,山西 太原 030006)

    低溫處理和赤霉素處理對稷山矮牡丹種子生長的影響研究

    谷勇

    (山西省農(nóng)業(yè)種子總站,山西 太原 030006)

    本試驗主要從不同低溫處理和赤霉素濃度處理兩個影響因素進(jìn)行比較分析,研究了打破稷山矮牡丹種子休眠的基本機(jī)制和條件,找出了解除牡丹種子休眠的最適宜低溫處理條件和最適赤霉素濃度,以促進(jìn)稷山矮牡丹在大田試驗的成功萌發(fā)和生根。

    低溫;赤霉素;處理;矮牡丹;種子生長;影響

    1 前言

    牡丹(Paeonia suffrutcosa Andr)又名富貴花、洛陽花等,原產(chǎn)于中國,屬于芍藥科、芍藥屬、牡丹組的多年生落葉小灌木植物,最早被人們用以藥用[1]。牡丹植株在自然狀態(tài)下生長緩慢,是我國特有的名貴野生花卉資源,且在我國有1 500年的人工栽培歷史[2]。牡丹是我國傳統(tǒng)名花中最早進(jìn)行園藝化和商品化生產(chǎn)的花卉品種,且具有很強(qiáng)的地方代表性,如菏澤、洛陽等地。牡丹花在世界花卉園藝中獨樹一幟,受到世界人民的普遍喜愛,被廣泛地栽植于宮廷、別墅、莊園等地。目前,我國的牡丹鮮切花等商品已出口到美國、加拿大、荷蘭、法國等20多個國家和地區(qū)[3]。

    1.1 我國野生牡丹資源分布概況

    牡丹花是我國十大傳統(tǒng)名花之首,其花朵碩大、多姿多彩,固有“國色天香”“、花中之王”的美譽(yù),長期以來被人們當(dāng)作富貴吉祥、繁榮興旺的象征[4]。我國是世界牡丹產(chǎn)業(yè)的發(fā)祥地和世界牡丹王國,早在宋代就達(dá)到了很高的園藝水平。我國野生環(huán)境下的牡丹資源分布主要包括:陜西省西南部(銅川)、北部(延安)和山西省南部(永濟(jì)、稷山)等地的矮牡丹;陜西省秦嶺中部和甘肅省天水一帶的紫斑牡丹;云南省麗江市和四川省西南部地區(qū)的紫牡丹;西藏自治區(qū)的大花黃牡丹等野生品種資源。野生牡丹種群多為小群體,其個體數(shù)目較小、分布孤立分散、異交率比較低,再加上人類活動范圍的日益擴(kuò)大和無節(jié)制的濫采亂挖,致使野生品種資源生長環(huán)境地不斷縮小,最后導(dǎo)致很多野生品種瀕臨滅絕的地步[5]。

    1.2 稷山矮牡丹的生物學(xué)特性及生境條件

    稷山矮牡丹(Paeonia suffrutcosa var.spontanea Andr)高0.5~1 m,莖短而粗,屬于芍藥科、芍藥屬多年生落葉矮小灌木,干皮帶褐色,有縱紋;當(dāng)年生枝淡綠色有褐紅暈,皮孔不明顯,2年生枝灰色,皮孔細(xì)點狀,黑色?;▎紊?;苞片披針狀橢圓形,葉背被柔毛;萼片寬卵形或橢圓形,先端圓或鈍尖;花瓣10枚,近圓形,稍皺,頂端具淺缺刻,多白色,部分微帶紅暈,基部淡紫紅色;雄蕊多數(shù),花藥黃色;柱頭暗紫紅色;花盤杯狀,暗紫紅色,端部齒裂。葉為二回三出復(fù)葉,小葉3~5枚,近圓形或卵形,先端鈍,基部圓,寬楔形或稍心形,1~5裂,裂片具粗齒;葉背面有短柔毛,后漸脫落;側(cè)生小葉近無柄或具柄約,基部具簇生毛。蓇葖果密被灰白色粗毛。種子黑色,有光澤?;ㄆ?月下旬至5月上旬,種子成熟期8月中下旬。稷山矮牡丹主要分布于山西省西南部稷山和永濟(jì)一帶,在陜西中北部的華山、銅川和延安也有分布,常見于海拔1 200 m的林內(nèi)。

    1.3 影響牡丹種子萌發(fā)的因素分析及相關(guān)研究

    野生牡丹主要以種子繁殖為主,牡丹開花結(jié)實后,多數(shù)外果皮初始為綠色,有毛,成熟時為蟹黃色,成熟后呈現(xiàn)黑色或黑褐色,橢圓形或卵狀球形,少數(shù)因相互擠壓而呈多面形,成熟種子直徑一般約為0.6~0.9 cm,千粒重約為400 g[6]。野生牡丹種子跟其他很多種子一樣,具有休眠的特性,即在適當(dāng)?shù)纳L環(huán)境下仍不能正常萌發(fā)生長[7]。其主要休眠機(jī)理是胚根(下胚軸)和胚芽(上胚軸)休眠,以上胚軸的休眠最為突出。有研究表明:牡丹種子萌發(fā)需要經(jīng)過嚴(yán)格的程序性過程,即后熟發(fā)育過程,如沒有該過程,其種子就不能萌發(fā)成苗[8]。張霽等使用低溫(0℃)處理對牡丹種子進(jìn)行處理試驗,發(fā)現(xiàn)可以打破牡丹種子胚的上胚軸休眠,且在使用0℃處理時間為3周后,出苗率最高[9];陳妙賢等對多花野牡丹(Melastoma affine)種子的喜光性、不同貯藏溫度和時間、發(fā)芽適溫及種子的活力等方面做了研究發(fā)現(xiàn),赤霉素(0.01mmol)對種子發(fā)芽有一定的促進(jìn)作用,且發(fā)芽率最高[10]。周仁超等用500 mg/LGA3處理紫斑牡丹(Paeonia rockii)種子48 h后沙藏,可加快生根的速度和提高生根率,但使用200 mg/L或100 mg/LGA3處理生根種子卻不能打破其上胚軸休眠。通過對種子的胚培養(yǎng)試驗表明,抑制上胚軸萌發(fā)的物質(zhì)不存在于子葉中,而可能存在于上胚軸或胚芽中[11]。

    1.4 本研究的目的和意義

    矮牡丹是我國特有的珍貴瀕危種質(zhì)資源之一,可能是牡丹的近緣祖先,是與牡丹、芍藥進(jìn)行雜交育種的寶貴材料,具有重要的遺傳學(xué)價值、觀賞價值和藥用價值。

    牡丹種子萌發(fā)率低成為野生牡丹資源致瀕的主要原因之一,隨著不同低溫處理的時間差異而有所變化,而且不同濃度赤霉素對牡丹種子萌發(fā)也有重要的影響。本試驗主要從不同低溫處理和赤霉素濃度處理兩個影響因素進(jìn)行比較分析,研究打破稷山矮牡丹種子休眠的基本機(jī)制和條件,找出解除牡丹種子休眠的最適宜低溫處理條件和最適赤霉素濃度,促進(jìn)稷山矮牡丹在大田試驗的成功萌發(fā)和生根。

    低溫處理和赤霉素處理都可以有效地打破牡丹種子的上胚軸休眠。前人也對牡丹種子萌發(fā)和休眠特性進(jìn)行了很多研究,而本研究正是在前人的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步研究低溫處理和赤霉素處理對牡丹種子萌發(fā)的影響,以期找到快速解除牡丹種子休眠、獲得優(yōu)質(zhì)實生苗的方法,為生產(chǎn)上快速培育出品種新、質(zhì)量優(yōu)、長得壯的實生苗,推動牡丹產(chǎn)業(yè)的商業(yè)化、工廠化、規(guī)?;l(fā)展提供重要的技術(shù)支撐。

    2 材料與方法

    2.1 試驗材料

    試驗材料為農(nóng)學(xué)院植物教研室提供的當(dāng)年生成熟矮牡丹種子,去除秕種用于本試驗,50穴穴盤,冷藏,供試赤霉素為山東濰坊制藥三廠生產(chǎn)的粉劑(GA3含量為85%)。

    試驗地點在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院溫室大棚。

    2.2 試驗方法

    2.2.1 低溫處理

    (1)在常溫下將矮牡丹種子浸泡24h后,再放到20~25℃室溫條件下沙藏;

    (2)將處理后的矮牡丹種子放置在31℃的冰箱中,分別貯藏0 d(對照)、7 d、14 d、21 d、28 d;

    (3)將選取好的種子栽植于事先準(zhǔn)備好的高10 cm的50穴穴盤中,放在塑料大棚中培養(yǎng);

    (4)注意保持濕度,每5 d觀察1次,100 d后調(diào)查并統(tǒng)計矮牡丹種子的發(fā)芽情況;

    (5)計算發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù),有關(guān)數(shù)據(jù)分析均采用Microsoft Excel數(shù)據(jù)處理。

    發(fā)芽率為測試種子發(fā)芽數(shù)占測試種子總數(shù)的百分比,即發(fā)芽率=發(fā)芽的種子數(shù)/供檢測的種子數(shù)×100%。

    發(fā)芽指數(shù)為發(fā)芽日數(shù)相對應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù),即發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt),其中Dt為發(fā)芽日數(shù),Gt為與Dt相對應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)。

    2.2.2 赤霉素處理

    (1)配置赤霉素濃度分別為100 mg/L、200 mg/L、400 mg/L、800 mg/L、清水(對照);

    (2)選擇飽滿充實的種子30粒,清水浸泡72 h(每24 h換水一次),取出種子稍晾干,然后浸泡在預(yù)先配制好的不同濃度赤霉素藥液中,24 h后取出種子,沖洗,分別播種于盆中,播種基質(zhì)采用沙土,共播種5盆,室溫保持在18~25℃;

    (3)8周后,將盆內(nèi)種子與沙土一起倒入篩子中,仔細(xì)用水沖洗,觀察種子發(fā)芽、生根情況;

    (4)記載和統(tǒng)計發(fā)根率、發(fā)芽率以及發(fā)根數(shù)量,然后播種。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 低溫處理對矮牡丹種子萌發(fā)的影響

    牡丹種子經(jīng)過低溫處理后,細(xì)胞內(nèi)會發(fā)生一系列復(fù)雜的生理生化反應(yīng),各種植物激素也趨于平衡,抑制物質(zhì)逐漸消失,使得種子經(jīng)過后熟作用從而打破休眠,最終實現(xiàn)萌發(fā)、生根。

    表1 不同低溫處理對牡丹種子初萌期、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率的影響

    由表1可知:低溫處理對解除牡丹種子上胚軸(即胚芽)休眠有很好的效果。隨著低溫處理天數(shù)的增加,初萌期逐漸縮短,發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率提高,其中21 d處理的初萌期最短(35 d)、發(fā)芽指數(shù)最高(0.41)、發(fā)芽率達(dá)90.1%,但低溫處理時間過長,初萌期卻又延長,發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率降低。

    圖1 低溫處理天數(shù)與初萌期的變化

    由圖1可知:低溫處理21 d初萌期最短;沒有低溫處理的在100 d內(nèi)沒有種子萌發(fā);超過21 d初萌期又逐漸延長,說明處理時間為21 d是解除矮牡丹種子休眠的最佳時間。

    由圖2可知:低溫處理21 d發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)最高,7 d和14 d低溫處理時間的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均顯著低于21 d處理,隨著處理的增加,兩者均下降,但差異不明顯,說明低溫處理21 d時發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均最適宜,所以21 d的低溫處理時間是解除牡丹種子上胚軸休眠的理想周期。

    圖2 低溫處理天數(shù)與初萌期、發(fā)芽率的變化

    3.2 赤霉素處理對矮牡丹種子萌發(fā)的影響

    赤霉素是一種植物激素,處理牡丹種子后,種子的內(nèi)源激素水平提高,生長代謝旺盛,體內(nèi)抑制物質(zhì)的消失加快,使種子能盡快完成生理后熟,從而加快其發(fā)芽率和生根率。

    表2 不同濃度赤霉素處理對矮牡丹種子發(fā)芽的影響

    由表2可知:較低濃度的赤霉素有促進(jìn)種子萌芽的作用,但濃度過高效果較差。在100~400 mg/L濃度范圍內(nèi),對促進(jìn)牡丹種子生根有非常明顯的效果,生根率為80.0%~86.7%。但800mg/L濃度的效果較差,只有60.0%。

    由圖3可以看出,在100~800 mg/L赤霉素濃度范圍內(nèi),以赤霉素處理濃度為400 mg/L時,處理效果較好,種子發(fā)芽率最高。而赤霉素濃度超過400 mg/L時,種子發(fā)芽率隨處理濃度增高而降低。

    由圖4可知:赤霉素處理濃度為200 mg/L時,矮牡丹種子的生根率最高。處理濃度超過200 mg/L,牡丹種子的生根率不斷下降,到濃度為800 mg/L時趨于平緩。

    由圖5可以得出:赤霉素濃度處理在100~400 mg/L時,種子的發(fā)芽率和生根率情況最佳,說明采用赤霉素100~400 mg/L濃度處理效果最好,而赤霉素濃度過高時,將會產(chǎn)生不良影響。

    圖3 不同濃度赤霉素處理對發(fā)芽率的影響

    圖4 不同濃度赤霉素處理對生根率的影響

    圖5 不同濃度赤霉素處理對發(fā)芽率、生根率的影響

    4 結(jié)論與討論

    目前,我國牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展仍存在著一些問題,“小而全”或“大而全”的生產(chǎn)方式普遍存在、低水平的重復(fù)建設(shè)造成資源的浪費、種苗生產(chǎn)中一味追求數(shù)量而忽視質(zhì)量、新品種選育進(jìn)程緩慢等問題還頻頻出現(xiàn)。而進(jìn)一步開拓和發(fā)展我國牡丹產(chǎn)業(yè)、突出我國獨特的品種優(yōu)勢、引領(lǐng)世界牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展,是一件迫在眉睫的大事。本試驗研究的結(jié)果對解除和打破牡丹種子的休眠、提高牡丹種子的萌發(fā)率和發(fā)芽生根力都有十分重要的作用,對提高牡丹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展也起著至關(guān)重要的作用。

    矮牡丹種子休眠的特性決定了其在生產(chǎn)實踐環(huán)節(jié)中的不穩(wěn)定性,而如何解除和打破種子的休眠就成為了實踐栽植過程的關(guān)鍵所在,主要是將種子在各種處理條件后,通過休眠、后熟,或使種皮透性增大,呼吸作用和酶作用增強(qiáng),內(nèi)源激素水平發(fā)生變化,使得抑制萌發(fā)的物質(zhì)含量減少,促使種子萌發(fā)[12~16]。針對矮牡丹種子而言,最主要的就是打破其上胚軸休眠的特性,提高其種子的發(fā)芽率和生根率。從本試驗結(jié)果可知,低溫和不同濃度的赤霉素處理均能打破矮牡丹種子休眠生根發(fā)芽,原因可能是低溫對促進(jìn)矮牡丹種子完成后熟有作用,赤霉素處理可以提高矮牡丹種子的代謝水平,加快清除體內(nèi)抑制萌發(fā)因素的速度,使種子盡快完成后熟作用生根發(fā)芽。

    成仿云等[17]用低溫28 d處理根長≥4 cm的鳳丹種子后,其初萌期可提前至18 d。試驗中,在4℃低溫處理21 d后可獲得最短初萌期,為35 d。本試驗中低溫處理的種子沒有獲得18 d的初萌期,這很可能在于成仿云等的試驗中種子是在玻璃溫室內(nèi)培養(yǎng),溫室內(nèi)有加溫設(shè)施,溫度較高,有利于處理后的鳳丹種子生長,而本試驗是在塑料大棚內(nèi)進(jìn)行的,越冬時棚內(nèi)無加溫設(shè)施,溫度較低;另外也可能與種子的來源有關(guān)。

    本研究對矮牡丹種子進(jìn)行21 d和28 d低溫處理及赤霉素處理解除上胚軸休眠的效果也較好,和前人的研究結(jié)果基本一致[18,19],120 d后統(tǒng)計發(fā)芽指數(shù)與發(fā)芽率,其中,以低溫21 d處理后發(fā)芽指數(shù)與發(fā)芽率最高,這說明低溫21 d處理促進(jìn)牡丹種子整齊一致發(fā)芽的效果最佳;赤霉素處理濃度100~400 mg/L時,發(fā)芽率與生根率最高,說明此濃度范圍處理矮牡丹種子效果最好。

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    1005-2690(2016)11-0125-04

    :S685.11

    :B

    2016-08-25)

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