天山北坡4種典型草原植物葉干重與葉面積的關(guān)系

劉輝，鄭逢令，安沙舟，李超，熱孜宛姑麗·吐爾孫阿吉，阿斯婭·曼力克

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，烏魯木齊 830052；2.新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所，烏魯木齊 830000)

天山北坡4種典型草原植物葉干重與葉面積的關(guān)系

劉輝1，鄭逢令2，安沙舟1，李超2，熱孜宛姑麗·吐爾孫阿吉2，阿斯婭·曼力克2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，烏魯木齊 830052；2.新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所，烏魯木齊 830000)

【目的】研究4種典型草原植物冷蒿(Artemisiafrigida)、針茅(Stipacapillata)、羊茅(Festucaovina)和短柱苔草(Carexturkestanica)的葉片干重與葉片面積之間的關(guān)系，找到快速測定草原植物葉面積的方法，為大范圍遙感監(jiān)測及估產(chǎn)提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳蕴焐奖逼轮卸紊降夭菰?種典型植物為材料，以葉片干重和葉片面積作為測量指標(biāo)，建立4種植物葉片干重與葉片面積的回歸方程?！窘Y(jié)果】冷蒿的回歸方程為：Y=0.008 49X+0.002 7(R2=0.880 81)；針茅為：Y=0.007 03X+0.004 38(R2=0.750 14)；羊茅為Y=0.015 38X-0.001 25(R2=0.677 27)；短柱苔草為：Y=0.007 05X+0.008 895(R2=0.498 58)(P<0.01)?！窘Y(jié)論】4種植物的回歸方程對葉面積的預(yù)測準確性表現(xiàn)為冷蒿>針茅>羊茅>短柱苔草?？赏ㄟ^葉干重與葉面積建立回歸方程并且為4種典型草原植物的葉面積測定提供科學(xué)參考。

冷蒿；針茅；羊茅；短柱苔草；葉干重；葉面積；回歸方程

0 引 言

【研究意義】植物作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成成分，其生長狀況可以通過葉面積得到體現(xiàn)。葉片是植物與外界環(huán)境進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，其面積的大小直接影響植物的受光，對植物的生長發(fā)育、抗逆性及作物產(chǎn)量的影響很大，是植物遺傳育種、栽培等方面經(jīng)常要考慮到的內(nèi)容[1]，同時葉面積指數(shù)為植物冠層表面物質(zhì)和能量交換過程的描述提供了結(jié)構(gòu)化的定量信息，在植被定量遙感反演、生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、植被生產(chǎn)力以及植被、土壤和大氣之間相互作用的能量平衡等方面起到重要作用，是眾多生態(tài)，陸面過程模型的重要輸入?yún)?shù)[2]。測定葉面積指數(shù)不僅是研究光合作用、物質(zhì)生產(chǎn)及植物體結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，也是研究與植物葉片面積相關(guān)生理生化指標(biāo)所要解決的問題[3]。【前人研究進展】近年來，關(guān)于植物葉面積指數(shù)的研究方法較多，如葉面積儀法、方格紙法、稱重法、回歸系數(shù)法等[4]，這些方法大都集中在小麥(Triticumaestivum)[5]、玉米(Zeamays)[6]、黃瓜(Cucumissativus)[7]、森林[8]等植物上；鮑雅靜等[9]對羊草葉面積做了相應(yīng)研究報道，李永華等[10]對青海共和盆地草地葉面積指數(shù)進行了研究，唐思凌等[11]運用直接法(異速生長方程法)與間接法(Li-2000冠層分析儀法)相結(jié)合的方法對沙蒿(Artemisiaordosica)的葉面積指數(shù)進行了測定及模擬?！颈狙芯壳腥朦c】但相對于農(nóng)作物葉面積研究，天然草原植被的葉面積研究較少。新疆天然草地面積遼闊，對于維護新疆生態(tài)系統(tǒng)平衡及周圍生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能有重要的影響。確定草地植被葉面積的測算方法估測草地產(chǎn)量、動態(tài)監(jiān)測其生長狀況?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對草原植被葉干重與葉面積進行相關(guān)分析，在二者之間建立符合測量精度的回歸方程，為快速測定方法的實際應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

天山北坡中段山地從高寒帶至低山帶，海拔跨越度從800～4 486 m，自然地理條件差異極大，氣候跨度表現(xiàn)為從高寒帶到寒溫帶、由濕潤到干旱明顯不同，而由于不同的山地氣候與自然屬性相互作用也使這一區(qū)域具有不同代表性的草地類型[12]。試驗中研究區(qū)位于烏魯木齊市天山北坡中段的山地草原，地理位置43°33′51.46″ N，87°14′3.92″ E，中溫帶大陸性干旱氣候特征明顯，年平均氣溫6.8℃，年平均降水量200 mm左右，土壤為山地栗鈣土。植物組成主要以多年生叢生禾草為主、其次為小莎草和蒿類半灌木，另外還有旱生與中旱生雜類草。主要優(yōu)勢種有羊茅、針茅、短柱苔草，伴生種主要有冷蒿、天山賴草(Leymustianshanicus)、短柄黃芪(Astragaluspseudobrachytropis)及一些中旱生雜類草，包括二裂委陵菜(Potentillabifurca)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等[13]。

根據(jù)草地類型分布圖和勘察情況，綜合考慮交通、試驗地等情況，選擇位于烏魯木齊和昌吉之間，海拔1 560～1 700 m，一塊地形較為平坦、包含陰坡和陽坡，鄰近無高大山體影響、植被覆蓋度較高、均質(zhì)性好的山地草原景觀單元作為研究區(qū)。

在研究區(qū)內(nèi)選擇具有代表性的典型樣地17個，每個樣地內(nèi)隨機布置5個樣圓，直徑為63 cm。利用投影蓋度法求出樣圓內(nèi)植物總蓋度，對植物進行分種后將每種植物的葉片用剪刀剪下，分別裝入自封袋并進行標(biāo)記。為保證準確測量植物葉面積，在工具箱底部平鋪一層冰袋進行保鮮，防止葉片出現(xiàn)皺縮等現(xiàn)象，將葉片帶回實驗室進行測定。

1.2 方 法

1.2.1 葉面積測定

將采集回的葉片均勻平鋪于80 cm×80 cm的黑板上拍照，拍照時相機垂直于黑色紙板，將照片保存為JPEG格式。在ENVI 5.1軟件中利用監(jiān)督分類的方法對照片進行計算，后將計算得出的數(shù)值與黑板面積做比值，即得到4種植物的葉面積。

1.2.2 葉干重測定

將測定完葉面積的樣品裝入信封袋，放入電熱鼓風(fēng)干燥箱中，80℃條件下，烘干8 h后稱重。

1.2.3 建立回歸方程

對以上所取得的數(shù)據(jù)進行相關(guān)性及顯著性分析，通過散點圖的制作，確定葉干重與葉面積的關(guān)系。使用80%的數(shù)據(jù)建立回歸方程，20%的數(shù)據(jù)用于精度分析，最后通過比較葉面積真實值與預(yù)測值之間的折線圖，確定4種典型草原植物葉干重與葉面積的最理想回歸方程。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

使用SPSS 20.0軟件及Excel 2010對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析與制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種典型草原植物葉干重的描述性統(tǒng)計

對樣本容量不同的17個樣地內(nèi)所收集到的數(shù)據(jù)進行計算，對4種典型草原植物進行單因素方差分析，求出不同樣地間4種植物的差異性，并計算出4種典型植物葉干重的平均值、極大值、極小值、標(biāo)準誤和標(biāo)準差。表1

2.2 4種典型草原植物葉干重與葉面積的相關(guān)性分析

分別用4種典型草原植物的葉片干重與葉面積真實值數(shù)據(jù)做散點分布圖，并建立回歸方程，結(jié)果表明，4種植物的葉干重與葉面積均呈現(xiàn)出直線相關(guān)的關(guān)系，決定系數(shù)為0.4～0.8，其中冷蒿、針茅、羊茅的葉干重與葉面積之間的決定系數(shù)顯著高于短柱苔草。圖1～4

表1 干重分析

Table 1 Dry weight analysis(g)

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01；正值表示二者之間存在正相關(guān)Note: * means P<0.05, ** means P<0.01, Positive expresses a kind of positive correlation

圖1 冷蒿干重與葉面積散點圖

Fig.1 The scatter plot between dry weight and leaf area inArtemisiafrigida

圖2 針茅干重與葉面積散點圖

Fig.2 The scatter plot between dry weight and leaf area inStipacapillata

圖3 羊茅干重與葉面積散點圖

Fig.3 The scatter plot between dry weight and leaf area inFestucaovina

圖4 短柱苔草干重與葉面積散點圖

Fig.4 The scatter plot between dry weight and leaf area inCarexturkestanica

2.3 4種典型草原植物葉干重與葉面積的顯著性測驗

單因素方差分析研究表明，4種典型草原植物的葉干重與葉面積之間存在極顯著差異，但是根據(jù)2.2中的相關(guān)性分析表明針對這4種植物的回歸方程，冷蒿的方程準確性最好，其次為針茅、羊茅，短柱苔草葉干重與葉面積的回歸方程相對準確性較低。表2

表2 4種典型草原植物葉干重與葉面積回歸方程的顯著性檢驗

Table 2 Significance test of four typical steppe plant leaf dry weight and leaf area regression equation

注：X，葉干重、Y，葉面積；**表示P<0.01；正值表示二者之間存在正相關(guān)Note: X, Leaf dry weight and Y, Leaf area; ** means P<0.01；Positive expresses a kind of positive correlation

2.4 4種回歸方程測定葉面積的精度驗證

20%的4種草原植物的干重分別代入回歸方程得到葉面積的預(yù)測值，在預(yù)測值與真實值之間做折線圖。利用回歸方程計算出的葉面積值并沒有大范圍的波動情況出現(xiàn)，葉面積預(yù)測值基本上符合葉面積真實值的曲線，其中冷蒿與羊茅的預(yù)測值曲線與真實值曲線貼合度較高，針茅和短柱苔草則相對較低。另外，回歸方程的精度可以從表3中驗證。圖5～8，表3

圖5 冷蒿葉面積真實值與預(yù)測值的關(guān)系

Fig.5 Relationship ofArtemisiafrigidaactual leaf area and predicted values

圖6 針茅葉面積真實值與預(yù)測值的關(guān)系

Fig.6 Relationship ofStipacapillataactual leaf area and predicted values

圖7 羊茅葉面積真實值與預(yù)測值的關(guān)系

Fig.7 Relationship ofFestucaovinaactual leaf area and predicted values

圖8 短柱苔草葉面積真實值與預(yù)測值的關(guān)系

Fig.8 Relationship ofCarexturkestanicaactual leaf area and predicted values

表3 4種典型草原植物回歸方程對20%數(shù)據(jù)求得葉面積預(yù)測值總和與葉面積實際值總和比較

Table 3 The comparison table of four kinds of typical steppe plant regression equation for the sum of 20% of the data obtained leaf area predicted and leaf area actual value

材料Materials樣本容量Samplesize葉面積真實值總和Thesumoftheactualleafareavalues(m2)葉面積預(yù)測值總和Thesumoftotalpredictedleafareavalues(m2)冷蒿Artemisiafrigida150.31830.3439針茅Stipacapillata100.14960.1867羊茅Festucaovina141.01651.3228短柱苔草Carexturkestanica120.23080.2904

3 討 論

3.1 草原植物葉面積的測定是一個重要的工作，但由于草原植被異質(zhì)性強且植物種類繁多，造成測量工作十分繁重，一直沒有一種既準確又快速的測量方法。研究中通過對草原植被的葉片進行收集，在葉片干重與真實葉片面積之間建立回歸方程。雖然方程能基本滿足對4種草原植物葉面積的估測，但是在實際應(yīng)用時還應(yīng)綜合考慮植物本身形態(tài)特征等指標(biāo)對葉面積估測的影響[14]，從而進一步的提高方程的準確性。

3.2 對所得到的4種回歸方程進行精度驗證，出現(xiàn)圖5～圖8中葉面積預(yù)測值曲線與真實值曲線貼合度并不是很高的原因，通過分析后發(fā)現(xiàn)試驗當(dāng)年由于氣候較為干旱且研究區(qū)內(nèi)有畜群活動的跡象，造成葉片枯黃、卷曲和被采食的現(xiàn)象，從而影響葉干重及葉面積的測定。所以在下一次進行試驗時對所選樣地、樣方采取一定的圍封措施，避免外在因素對試驗結(jié)果的影響。

3.3 回歸方程法通常由葉片長度、最大寬度以及長寬之積、之和與實際葉面積來建立，然后制表進行快速的測量[4]。研究僅從植物葉干重出發(fā)，并未通過4種植物的葉片長度和寬度來進行葉面積的計算，可能造成回歸方程的準確性較低。

3.4 研究中在使用ENVI 5.1軟件對葉面積進行真實值測定時，因條件限制，未能使用潔白背景板，造成相片中葉片與背景對比差，增加了后期的計算機處理工作，且對葉面積的測算精度造成了影響。因此，今后在測量葉面積應(yīng)提前準備一塊潔白光滑的紙板，以便于提高葉面積測算的精度和效率。

3.5 通過使用葉片干重與4種典型草原植物的葉面積建立回歸方程，并利用回歸方程估測葉面積與真實葉面積相比驗證發(fā)現(xiàn)，當(dāng)葉片為針狀或者發(fā)生枯黃、卷曲、未能平鋪時，葉面積的測定結(jié)果偏小，從而造成回歸方程的精度較低。另外由于所采集的樣品數(shù)量有限且在測定過程中樣品之間的損耗問題，所建立的回歸方程是否能適用于草原典型植被的葉面積計算并且被應(yīng)用到實際生產(chǎn)當(dāng)中還有待于進一步的研究。

4 結(jié) 論

試驗中4種典型草原植物葉干重與葉面積所建立的回歸方程為冷蒿：Y=0.008 49X+0.002 7(R2=0.880 81)；針茅：Y=0.007 03X+0.004 38(R2=0.750 14)；羊茅：Y=0.015 38X-0.001 25(R2=0.677 27)；短柱苔草：Y=0.007 05X+0.008 895(R2=0.498 58)。其中冷蒿的方程預(yù)測準確性最高，其次為針茅、羊茅，短柱苔草則表現(xiàn)較差。表明葉干重可以作為快速測定這4種草原植物葉面積的指標(biāo)。

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Fund project:Supported by the NSFC (31460625); The major projects of high-resolution earth observation system "The subsystem of remote sensing monitoring and evaluation about Xinjiang grassland resources and environment" (95-Y40B02-9001-13/15-02)

Relationship between Leaf Dry Weight and Leaf Area among the Four Typical Steppe Plants in the North Slope of Tianshan Mountains

LIU Hui1, ZHENG Feng-ling2, AN Sha-zhou1, LI Chao2, Reziwanguli Tuersunaji2, Asiya Manlike2

(1.CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences,XinjiangAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,Urumqi830052,China;2.GrasslandResearchInstituteofXinjiangAcademyofAnimalScience,Urumqi830000,China)

【Objective】 In order to find a method for quick and easy determination of the grassland plant leaf area and provide a theoretical basis for a wide range of remote monitoring and yield estimation, the four kinds of typical steppe plantArtemisiafrigida,Stipacapillata,FestucaovinaandCarexturkestanicawere studied to find out the relationship between leaf dry weight and leaf area.【Method】4 kinds of typical plants on the northern slope of the middle part grassland of Tianshan Mountains were taken as the testing materials, leaf dry weight and leaf area as the measurement index to establish the regression equation between them. dry weight and leaf area as the determination index.【Result】The regression equations ofArtemisiafrigidawasY=0.008,49X+0.002,7 (R2=0.880,81);Stipacapillata:Y=0.007,03X+0.004,38 (R2=0.750,14);Festucaovina:Y=0.015,38X-0.001,25 (R2=0.677,27);Carexturkestanica:Y=0.007,05X+0.008,895 (R2=0.498,58) (P<0.01).【Conclusion】The accuracy of the four typical steppe plants' regression equations showed thatArtemisiafrigida>Stipacapillata>Festucaovina>Carexturkestanica. The study can provide a scientific reference for measuring four typical steppe plants' leaf area by establishing regression equation which was established through leaf dry weight and leaf area.

Artemisiafrigida;Stipacapillata;Festucaovina;Carexturkestanica; leaf dry weight; leaf area; regression equation

2016-08-03

國家自然科學(xué)基金項目(31460625)；高分辨率對地觀測系統(tǒng)重大專項“新疆草地資源環(huán)境高分載荷遙感監(jiān)測評價子系統(tǒng)”(95-Y40B02-9001-13/15-02)

劉輝(1991-)，男，甘肅武威人，碩士研究生，研究方向為草地資源與生態(tài)，(E-mail)1498841247@qq.com

安沙舟(1956-)，陜西富平人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向為草地資源與生態(tài)，(E-mail)xjasz@126.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.12.021

S812

：A

：1001-4330(2016)12-2321-07