干旱脅迫對(duì)木荷幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響

鐘連香，嚴(yán) 理，秦武明，尚鵬程，盧乃敬，姜 翠，李 滿，張 凱

（廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530004）

干旱脅迫對(duì)木荷幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響

鐘連香，嚴(yán) 理，秦武明，尚鵬程，盧乃敬，姜 翠，李 滿，張 凱

（廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530004）

測(cè)定了木荷幼苗在不同程度水分脅迫下生長(zhǎng)狀況與生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，隨干旱程度的增加，木荷苗高和地徑的增加量持續(xù)減少，至P5時(shí)，與對(duì)照組相比，木荷的苗高和地徑的相對(duì)生長(zhǎng)率分別減少13.7，16.6百分點(diǎn)，但木荷始終保持緩慢增長(zhǎng)的趨勢(shì)；隨著干旱程度的加劇，相對(duì)電導(dǎo)率及游離脯氨酸含量不斷增大，丙二醛含量則表現(xiàn)出先增后減再增的趨勢(shì)，且變化幅度不大；可溶性糖含量及SOD活性隨著干旱程度的加劇呈現(xiàn)出先增加后略微降低的趨勢(shì)；葉綠素含量隨著干旱程度的加劇不斷減少。木荷各項(xiàng)抗旱指標(biāo)表現(xiàn)出各自的耐受限度，其峰值分別出現(xiàn)在不同的干旱程度：相對(duì)電導(dǎo)率出現(xiàn)在P5時(shí)，為32.3%；SOD活性出現(xiàn)在P3時(shí)，為199.28 U/g；游離脯氨酸出現(xiàn)在P5時(shí)，為4.85 μg/g；可溶性糖含量出現(xiàn)在P4時(shí)，為2.54%；MDA含量出現(xiàn)在P2時(shí)，為29.03 μmol/g。綜合各項(xiàng)指標(biāo)分析可知，木荷幼苗抗旱性優(yōu)良。

木荷；干旱脅迫；生長(zhǎng)；生理特性

木荷（Schima superba）是山茶科（Theaceae）木荷屬（Schima Reinw.）常綠喬木，其樹高可達(dá)30 m，胸徑達(dá)1 m[1]。其主要分布于我國安徽、四川、貴州、湖北、湖南、廣東、廣西、江西、福建等地區(qū)[2]。由于木荷具有對(duì)不同立地條件良好的適應(yīng)性、萌芽更新能力強(qiáng)、材質(zhì)堅(jiān)實(shí)緊密、耐火燒[3]等特點(diǎn)，目前主要作為防火及用材樹種在我國亞熱帶地區(qū)廣泛種植[4]，近年來成為廣西重點(diǎn)發(fā)展的珍貴鄉(xiāng)土樹種[5]。目前，針對(duì)木荷的研究主要集中在其混交林生物量、土壤理化性質(zhì)、生產(chǎn)力、樹干液流等生理特征方面[6-11]，而對(duì)于木荷這一優(yōu)良防火樹種的抗旱能力研究比較少。

本研究以木荷幼苗為試驗(yàn)材料，通過不同干旱程度對(duì)木荷幼苗進(jìn)行脅迫處理，測(cè)定苗木生長(zhǎng)及生理指標(biāo)，對(duì)比分析木荷幼苗對(duì)水分脅迫的響應(yīng)特點(diǎn)，旨在為木荷的防火性能在苗期的表現(xiàn)提供數(shù)據(jù)，同時(shí)也為木荷的苗期養(yǎng)護(hù)及栽培提供一定的參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在廣西南寧市廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃的溫室培養(yǎng)區(qū)。該區(qū)位于南寧市西部，地理坐標(biāo)為東經(jīng)108°17′，北緯22°51′；該地區(qū)夏長(zhǎng)冬短，且陽光充足，年均日照1 500 h左右。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為1年生木荷實(shí)生苗，購于南寧市良鳳江樹木園。

1.3 試驗(yàn)方法

于2015年4月從營養(yǎng)杯幼苗移栽至廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃，移栽時(shí)選用直徑10 cm、高15 cm的塑料盆，以黃心土∶細(xì)沙為3∶1的混合土作為育苗基質(zhì)裝盆，裝盆前用多菌靈溶液對(duì)基質(zhì)進(jìn)行消毒。每盆總質(zhì)量控制在1 kg左右，盆底放置托盤以防水分外滲。移盆當(dāng)天充分澆水，并施用等量復(fù)合肥，所有幼苗每天傍晚澆水，適應(yīng)性生長(zhǎng)30 d。

試驗(yàn)于2015年5—6月在廣西大學(xué)苗圃試驗(yàn)大棚內(nèi)進(jìn)行。選取長(zhǎng)勢(shì)一致、生長(zhǎng)狀況良好且無病蟲害的木荷幼苗36株，設(shè)置6個(gè)水分處理梯度，分別為對(duì)照組（CK），P1，P2，P3，P4，P5。CK，P1，P2，P3，P4，P5土壤水分含量依次為田間最大持水量的70%～80%，60%～70%，50%～60%，40%～50%，30%～40%和20%～30%[12]。每處理6個(gè)重復(fù)，每盆為1次重復(fù)。于2015年5月10日開始控水，采用稱質(zhì)量法對(duì)土壤含水量進(jìn)行控制，在處理期間每隔1 d用電子天平（誤差0.1 g）稱質(zhì)量進(jìn)行補(bǔ)水，時(shí)間為17：00—18：00。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 生長(zhǎng)量測(cè)定 干旱脅迫試驗(yàn)時(shí)間為40 d，從試驗(yàn)開始至結(jié)束對(duì)苗木的苗高和地徑進(jìn)行3次測(cè)定，日期分別為5月10，30日和6月20日。其中，苗高從苗木基部裸露部位測(cè)至頂芽，用鋼卷尺測(cè)量（精確度為0.1 cm）；地徑起測(cè)點(diǎn)為苗木基部裸露部位，用游標(biāo)卡尺測(cè)量（精確度為0.01 cm）。相對(duì)生長(zhǎng)率＝（最后一次測(cè)定的苗木生長(zhǎng)量－初始測(cè)定的苗木生長(zhǎng)量）/初始測(cè)定的苗木生長(zhǎng)量×100%。

1.4.2 生理指標(biāo)測(cè)定 取適量成熟葉片帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定生理指標(biāo)[13-16]。其中，葉片質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)儀法測(cè)定；可溶性糖含量用蒽酮比色法測(cè)定；丙二醛（MDA）含量用巴巴比妥酸顯色法測(cè)定；游離脯氨酸用分光光度法測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測(cè)定；葉綠素含量采用紫外可見光分光光度計(jì)法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel處理軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)苗木生長(zhǎng)狀況的影響

從表1可以看出，隨著干旱程度的加劇，木荷的生長(zhǎng)受到明顯抑制，其苗高和地徑的增長(zhǎng)量均持續(xù)減少。與CK相比，苗高增長(zhǎng)量分別減少了33.69%（P1），44.29%（P2），67.37%（P3），74.01%（P4），77.72%（P5），并且從P3開始苗高增長(zhǎng)量出現(xiàn)較大幅度下降，但是P4，P5處理下苗高增長(zhǎng)量變化較??；與CK相比，地徑增長(zhǎng)量分別減少了12.5%（P1），31.25%（P2），43.75%（P3），68.75%（P4），75.00%（P5），同苗高增長(zhǎng)量類似，地徑增長(zhǎng)量也是從P3開始出現(xiàn)較大幅度下降，P4，P5時(shí)下降速率變慢。從表1還可以看出，隨著干旱程度的增加，木荷幼苗的苗高和地徑都在增長(zhǎng)，但是增長(zhǎng)的速率差異明顯，至P5處理時(shí)，與CK相比，苗高相對(duì)生長(zhǎng)率減少了13.7百分點(diǎn)，地徑相對(duì)生長(zhǎng)率減少了16.6百分點(diǎn)，可以推測(cè)，干旱對(duì)木荷幼苗地徑生長(zhǎng)的影響更為強(qiáng)烈。

表1 干旱脅迫對(duì)木荷幼苗苗高和地徑的影響

2.2 干旱脅迫對(duì)木荷幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的影響

植物膜對(duì)維持植物細(xì)胞的微環(huán)境和正常代謝起著重要的作用。逆境條件下，植物細(xì)胞質(zhì)膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)部分電解質(zhì)外滲，會(huì)引起組織浸泡液的電導(dǎo)率發(fā)生變化，所以，可以通過測(cè)定植物電導(dǎo)率來研究其葉片的膜透性[17]。

從圖1可以看出，不同干旱程度下，木荷幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率有所差異，總體趨勢(shì)是隨著干旱程度的增加，木荷幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率持續(xù)上升；但與CK相比，P1，P2，P3的相對(duì)電導(dǎo)率增加的幅度在39%左右，從P4開始相對(duì)電導(dǎo)率開始快速上升，P4，P5時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率相比CK分別增加了111.75%和128.59%。

2.3 干旱脅迫對(duì)木荷幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素含量的高低可以反映植物的生長(zhǎng)狀況及葉片光合能力的強(qiáng)弱[18]。從圖2可以看出，隨著干旱程度的增加，木荷幼苗葉綠素a含量、葉綠素b含量及其總量都呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)。其中，與CK相比，葉綠素a含量分別減少了38.99%（P1），56.60%（P2），58.49%（P3），60.38%（P4），64.15%（P5）；葉綠素b含量分別減少了74.64%（P1），80.43%（P2），80.45%（P3），81.88%（P4），85.51%（P5）。相比葉綠素b含量，葉綠素a含量的下降趨勢(shì)更為平穩(wěn)，葉綠素b含量自干旱剛開始便出現(xiàn)了巨大的下降幅度；P2，P3時(shí)葉綠素a的含量差異不大，而葉綠素b含量沒有明顯差異。與CK相比，葉綠素a含量變化范圍為38.99%～64.15%，而葉綠素b含量變化范圍為74.64%～85.51%，葉綠素b含量的下降起點(diǎn)（74.64%）比葉綠素a的最大減少量（64.15%）還要多16.35%，由此可以推測(cè)，干旱脅迫對(duì)木荷幼苗葉綠素b含量的影響更為強(qiáng)烈，但是隨著干旱程度增加葉綠素含量變化較為緩慢。

2.4 干旱脅迫對(duì)木荷幼苗丙二醛（MDA）含量的影響

在逆境條件下或者植物衰老時(shí)，經(jīng)常會(huì)發(fā)生膜脂過氧化作用，丙二醛是其產(chǎn)物之一，因此，可以利用丙二醛作為膜脂過氧化的衡量指標(biāo)[19]，反映細(xì)胞膜脂過氧化程度以及植物對(duì)逆境條件的響應(yīng)。

從圖3可以看出，隨著干旱程度的增加，木荷幼苗中的MDA含量呈先升后降再升的趨勢(shì)，整體上大于CK；隨著干旱程度加強(qiáng)，木荷的MDA含量在P2處理時(shí)達(dá)到峰值，此后，P3，P4處理下都有所下降，直到P5處理時(shí)再次上升?？梢钥闯觯?dāng)干旱脅迫達(dá)到P2時(shí)會(huì)刺激木荷產(chǎn)生抗氧化物質(zhì)清除過量的MDA，并且在較大的水分脅迫程度下仍具有調(diào)節(jié)能力，但P5處理下MDA的快速上升說明此時(shí)木荷的缺水狀態(tài)已經(jīng)嚴(yán)重影響了其生理及其調(diào)節(jié)功能。

2.5 干旱脅迫對(duì)木荷幼苗可溶性糖含量的影響

可溶性糖作為植物體內(nèi)的供能物質(zhì)，也參與植物體結(jié)構(gòu)組成和生理調(diào)節(jié)的過程，例如在逆境中會(huì)主動(dòng)積累部分可溶性糖，以降低滲透勢(shì)和冰點(diǎn)，適應(yīng)外界環(huán)境條件的變化[20]。

從圖4可以看出，在干旱脅迫下，木荷幼苗的可溶性糖含量整體呈現(xiàn)逐步增加的趨勢(shì)，其中，在P4時(shí)可溶性糖含量達(dá)到最大值，為2.54%；在P2時(shí)可溶性糖含量為2.08%，是CK的1.36倍；但是干旱程度增加至P3時(shí)可溶性糖含量并未上升；在P5時(shí)，可溶性糖含量有所降低，推測(cè)干旱程度的增加影響了木荷的光合作用，進(jìn)而干擾了可溶性糖的積累。

2.6 干旱脅迫對(duì)木荷幼苗游離脯氨酸含量的影響

干旱環(huán)境下，植物體內(nèi)的游離脯氨酸含量會(huì)不斷積累，主要是防止細(xì)胞內(nèi)水分大量丟失，以維持細(xì)胞的完整性。因此，測(cè)定植物體內(nèi)游離脯氨酸含量的積累，可以判斷逆境對(duì)植物的危害程度和植物抵抗逆境的能力[21]。

從圖5可以看出，木荷幼苗葉片中游離脯氨酸含量隨著干旱程度的增加而持續(xù)上升，與CK相比，不同干旱程度下游離脯氨酸含量分別增加了48.19%（P1），63.06%（P2），71.17%（P3），82.43%（P4），118.47%（P5）。相比其他生理指標(biāo)，游離脯氨酸的增長(zhǎng)有規(guī)律而且穩(wěn)定。

2.7 干旱脅迫對(duì)超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

超氧化物歧化酶（SOD）是需氧生物中普遍存在的一種含金屬酶，它能夠防御活性氧或其他過氧化物自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，其活性與植物抗性密切相關(guān)[22]。

從圖6可以看出，干旱脅迫下，木荷幼苗SOD活性隨著干旱程度的增加快速提高，至P3時(shí)達(dá)到峰值，為199.28 U/g，是CK的2.11倍；之后平穩(wěn)下降。

3 結(jié)論與討論

生長(zhǎng)量是植物逆境條件下的綜合反應(yīng)。大量的研究數(shù)據(jù)表明，植物的生長(zhǎng)在干旱脅迫條件下受到抑制，且干旱程度越高，受抑制越明顯[23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，木荷幼苗的生長(zhǎng)受到干旱脅迫的明顯抑制，但即使在P5時(shí)仍保持著緩慢的生長(zhǎng)，說明木荷對(duì)干旱脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。干旱脅迫對(duì)木荷地徑生長(zhǎng)的干擾要強(qiáng)于苗高，推測(cè)干旱所造成的缺水首先會(huì)影響木荷形成層的功能。

植物對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感性往往表現(xiàn)在葉片葉綠素含量的多少。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可以引起葉綠素的分解，且抗旱性越強(qiáng)的植物，隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，葉片葉綠素含量降低的幅度會(huì)相應(yīng)減小[24]。

本研究結(jié)果表明，隨著干旱程度的加劇，木荷葉片葉綠素含量呈遞減趨勢(shì)，且下降的幅度逐漸減少。隨著干旱程度的加劇，木荷幼苗葉片內(nèi)的相對(duì)電導(dǎo)率波動(dòng)上升，說明外滲電解質(zhì)多，細(xì)胞膜受損；在重度干旱脅迫下（P4，P5），葉片膜透性與CK差異顯著，但輕度脅迫和中度脅迫下與CK差異不明顯，說明木荷在輕度和中度干旱脅迫下有一定的適應(yīng)性。植物丙二醛含量增幅的大小與植物抗旱性有關(guān)，增幅越小，抗旱性越強(qiáng)。隨著干旱程度的增強(qiáng)，木荷幼苗中的丙二醛含量呈先遞增后降低再遞增的趨勢(shì)，但不同干旱程度下木荷丙二醛變化幅度不大，說明木荷的抗旱性能優(yōu)良。

干旱脅迫下，植物體內(nèi)的活性氧將會(huì)大量地積累，植物細(xì)胞膜遭到破壞，細(xì)胞會(huì)加速衰老，但同時(shí)植物葉片中的SOD酶活性會(huì)提高，主要是增強(qiáng)了植物的抗氧化能力，減少了脂質(zhì)的過氧化，穩(wěn)定了細(xì)胞膜的透性[25]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱程度的加劇，木荷葉片中的SOD活性先增加后有所降低，但顯著大于CK，說明木荷可以通過增強(qiáng)保護(hù)酶的活性來抵抗干旱條件對(duì)其產(chǎn)生的傷害，與李合生[26]對(duì)植物抗旱性的研究結(jié)果一致。隨著干旱程度的不斷加劇，木荷可溶性糖含量出現(xiàn)波動(dòng)上升并保持短暫穩(wěn)定，后有輕微的降低。游離脯氨酸含量不斷積累，并且增長(zhǎng)趨勢(shì)十分穩(wěn)定。

植物的抗旱性受多方面因素的影響[27]，木荷能夠通過調(diào)節(jié)自身的滲透物質(zhì)、葉綠素含量、丙二醛含量及自身保護(hù)酶系統(tǒng)等來提高其抗旱性。從本試驗(yàn)結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度加劇，木荷各項(xiàng)抗旱指標(biāo)表現(xiàn)出各自的耐受限度，其峰值分別出現(xiàn)在不同的干旱程度：相對(duì)電導(dǎo)率出現(xiàn)在P5時(shí)，為32.3%；SOD活性出現(xiàn)在P3時(shí)，為199.28 U/g；游離脯氨酸出現(xiàn)在P5時(shí)，為4.85 μ/g；可溶性糖含量出現(xiàn)在P4時(shí)，為2.54%；MDA含量出現(xiàn)在P2時(shí)，為29.03 μmol/g。說明干旱帶來的水分缺失對(duì)木荷生理的影響具有時(shí)間上的差異，不同程度的干旱脅迫會(huì)激活木荷采取不同的應(yīng)對(duì)策略?？傮w來說，木荷幼苗在干旱脅迫中的表現(xiàn)優(yōu)異，具有較強(qiáng)抗旱性，其對(duì)于水分缺失的反應(yīng)快速且有效。

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Effect of Drought Stress on Growth and Physiological Characters ofSchima superba'sSeedling

ZHONGLianxiang，YANLi，QINWuming，SHANGPengcheng，LUNaijing，JIANGCui，LI Man，ZHANGKai
（College ofForestry，Guangxi University，Nanning530004，China）

This paper determined the growth indexes and physiological indexes of Schima superba's seedlings under drought stress environment.The results showed that the increments of height and ground diameter kept decreasing with the increase of drought degree, and the RGR of height and ground diameter respectively reduced 13.7 and 16.6 percentage point,compared with the CK,but all seedlings maintained slow growth all the time.With the increase of drought degree,the relative electrolytic leakage and content of free proline kept increasing,the content ofMDA showed a rule first increased and the decreased with small change ranges,the content ofsoluble sugar and SOD enzyme activity showed the trend of first increased and then slightly reduced,the content of chlorophyll kept reducing.All the indexes ofSchima superba showed their tolerance limit,their peak values appeared under different drought degrees:the maximum relative electrolytic rate was 32.3%（P5）,the maximum SOD enzyme activity was 199.28 U/g（P3）,the maximum free proline was 4.85 μg/g（P5）,the maximumsoluble sugar was 2.54%（P4）,the maximumMDAwas 29.03 μmol/g（P2）.Accordingtoall analysis,we consider that the Schima superba is provided with strongdrought resistance.

Schima superba;drought stress;growth;physiological characters

S792.99

A

1002-2481（2016）08-1103-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.08.12

2016-04-01

廣西研究生教育創(chuàng)新計(jì)劃（YCBZ2015016）；廣西大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新課題（201410593197）

鐘連香（1991-），女，廣西柳州人，在校學(xué)生，研究方向：森林生態(tài)與植物生理。嚴(yán) 理為通信作者。