樹形模式對梨樹葉片熒光特性的影響

謝鵬，牛自勉，蔚露，林琭，王紅寧

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心，山西太原030031；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所，山西太谷030800）

樹形模式對梨樹葉片熒光特性的影響

謝鵬1，牛自勉1，蔚露1，林琭1，王紅寧2

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心，山西太原030031；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所，山西太谷030800）

以玉露香梨高光效開心樹形為試材進行了不同樹形模式試驗，測定了不同樹形樹冠區(qū)光能利用能力、光能利用特性日變化、光能利用適應(yīng)性、光系統(tǒng)Ⅱ的光能傳遞特性、光能過剩時熱耗散途徑5個方面的試驗參數(shù)，比較了開心樹形與對照樹形東、西側(cè)葉片的葉綠素熒光參數(shù)的差異。結(jié)果表明，開心樹形處理提高了梨樹葉片一天中的光合有效輻射（PAR）與電子傳遞速率（ETR），并通過減少依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的猝滅（qE）來降低非光化學猝滅（qN），提高了果園梨樹葉片的光能利用效率。

梨樹；樹形模式；葉片；葉綠素熒光

喬化栽培是目前我國梨樹生產(chǎn)的主要模式，其幼樹階段采用喬化密植栽培技術(shù)配套實施各種早花早果整形修剪技術(shù)，促進梨樹早期產(chǎn)量[1]。但由于喬化果園密度較大、樹體較高，盛果期間普遍面臨樹冠郁閉和果園郁閉問題，影響了梨樹果實品質(zhì)和結(jié)果壽命。為了改善果園光照、緩解盛果期果樹郁閉問題，近年來高光效開心樹形及其果園改造技術(shù)在我國蘋果、梨樹生產(chǎn)上開始應(yīng)用[2-4]，并且顯著提高了葉片光合效率，改善了果實品質(zhì)[5]。葉綠素熒光動力學技術(shù)被稱為研究植物光合功能的快速、無損傷探針，與直接以CO2消耗量來表示凈光合速率的表觀性氣體交換參數(shù)相比，葉綠素熒光參數(shù)更具有反映內(nèi)在性的特點[6]，有助于進一步揭示果樹的光合機制。

以往的研究表明，間伐提高了高光效開心樹形梨樹葉片的光合有效輻射（PAR）與PSⅡ電子傳遞速率（ETR）[7]，且在冠層的不同部位存在一定的差異[8]。為了更深入地了解高光效開心樹形梨樹葉片的葉綠素熒光特性，本試驗以山西省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心果樹課題組近年來試驗提出的梨樹高光效開心樹形技術(shù)模式[9-10]為基礎(chǔ)，從潛在的光能利用能力、光能利用特性日變化、光能利用適應(yīng)性、光系統(tǒng)Ⅱ的光能傳遞特性、光能過剩時熱耗散途徑5個方面研究比較了高光效開心樹形改造對梨樹東、西側(cè)葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響，以期為今后的果樹生產(chǎn)栽培實踐提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2016年5月在山西省隰縣示范果園進行，試驗樹砧木為杜梨（Pyrus betulaefolia Bunge），嫁接品種為玉露香梨（Pyrus bretschneideri Rehd），樹齡19 a。試驗處理樹形為高光效開心樹形，樹高3.0～3.5 m，干高1.6～1.8 m，永久性主枝4～5個，果園株行距4 m×6 m，南北行向；對照樹形為自由紡錘形，樹高3.5 m左右，果園株行距3 m×4 m，南北行向。果園土質(zhì)為沙壤土，每年開溝施用農(nóng)家肥和果樹專用復(fù)合肥，土壤管理水平較高。

1.2 試驗方法

在5月無云的晴天進行葉綠素熒光特性試驗。分別選擇開心樹形（處理）及自由紡錘形（對照）梨樹東、西兩側(cè)的葉片進行測定。葉綠素熒光參數(shù)的測定用WALZ公司的PAM-2500調(diào)制葉綠素熒光儀進行，選擇樹勢相同、長勢一致的成齡葉作為材料，重復(fù)3次。

1.2.1 潛在的光能利用能力于一天中的9：00—11：00進行潛在的光能利用能力的測定。先將待測的葉片進行暗適應(yīng)，之后給葉片0.1 μmol/（m2·s）的測量光，然后給一個12 000 μmol/（m2·s）的飽和脈沖光，測得潛在的光化學效率Fv/Fm。

1.2.2 光能利用特性的日變化分別在一天中的8：00，10：00，12：00，14：00，16：00進行光能利用特性的測定。先給葉片0.1μmol/（m2·s）的測量光，然后給一個12000μmol/（m2·s）的飽和脈沖光，測得葉片接受的光合有效輻射PAR（μmol/（m2·s））、自然光照下的實際光化學效率Y（Ⅱ），PSⅡ電子傳遞速率ETR（μmol/（m2·s））。

1.2.3 光能利用適應(yīng)性于一天中的9：00—11：00進行測定。先將待測的葉片進行暗適應(yīng)，之后進行快速光曲線（RLC）的測定。作用光的光合有效輻射依次為0，64，165，290，494，796，1 212，1 680，2 372，3 402 μmol/（m2·s）。根據(jù)Eilers等[11]的方法得出RLC擬合參數(shù)：快速光曲線的初始斜率α（e-/hv），PSⅡ最大電子傳遞速率ETRmax（μmol/（m2·s）），最小飽和光強Ik（μmol/（m2·s））。

1.2.4 光系統(tǒng)Ⅱ的光能傳遞特性于一天中的9：00—11：00進行測定。先將待測的葉片進行暗適應(yīng)，之后給葉片0.1 μmol/（m2·s）的測量光，然后給一個12 000 μmol/（m2·s）的飽和脈沖光，得到1 s內(nèi)的葉綠素熒光快相OJIP曲線，并得出4個特征點的熒光值Fo，F(xiàn)j，F(xiàn)i，F(xiàn)p。

1.2.5 光能過剩時熱耗散途徑于一天中的9：00—11：00進行測定。先將待測的葉片進行暗適應(yīng)，然后進行慢相曲線+暗馳豫恢復(fù)曲線的測定。參照Horton等[12]的方法，計算非光化學猝滅參數(shù)qN及其三組分qE，qT，qI。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測定所得數(shù)據(jù)用DPS軟件進行差異顯著性分析，以不同小寫字母表示5%的顯著性差異，并用Excel進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 潛在的光能利用能力分析

從圖1可以看出，處理東西側(cè)與對照東西側(cè)的Fv/Fm在0.770～0.800，且處理與對照同側(cè)的Fv/Fm相比均無顯著性差異。

2.2 光能利用特性的日變化分析

從圖2可以看出，處理東側(cè)的Y（Ⅱ）呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，而處理西側(cè)則逐漸降低，對照東西側(cè)的Y（Ⅱ）在一天中變化較小，可達0.7以上，且大部分時間都要高于處理同側(cè)。

由圖3可知，處理東、西側(cè)的ETR均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，最高可達339 μmol/（m2·s），而對照東、西側(cè)的ETR基本不變，且在一天中均低于50 μmol/（m2·s）。絕大部分時間處理東、西側(cè)的ETR要顯著高于對照同側(cè)。

由圖4可知，處理東、西側(cè)的PAR均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，最高可達1 963 μmol/（m2·s），而對照東、西側(cè)的PAR基本不變且在一天中均在500 μmol/（m2·s）以下，絕大部分時間處理東、西側(cè)的PAR要顯著高于對照東、西側(cè)。

2.3 光能利用適應(yīng)性分析

由圖5可知，處理的東西側(cè)與對照的東西側(cè)的α均在0.200～0.250 e-/hv，與對照相比，處理東、西側(cè)的α均無顯著性差異。

從圖6可以看出，僅在東側(cè)，處理的ETRmax顯著高于對照，可達99 μmol/（m2·s），處理西側(cè)的ETRmax與對照間沒有顯著差異。

由圖7可知，最小飽和光強（Ik）能反映出植物適應(yīng)強光的能力。處理與對照東、西側(cè)的Ik變化范圍較大，在200～500 μmol/（m2·s），但處理東、西側(cè)與對照同側(cè)的Ik均無顯著性差異。

2.4 光系統(tǒng)Ⅱ的光能傳遞特性分析

從圖8可以看出，梨樹葉片的Fo在0.285～0.297，F(xiàn)j在0.913～1.036，F(xiàn)i在1.070～1.047，而Fp則在1.345～1.453。4個處理均以Fo，F(xiàn)j，F(xiàn)i，F(xiàn)p的順序逐漸增高，且處理東、西側(cè)的Fo，F(xiàn)j，F(xiàn)i，F(xiàn)p與對照相比均無顯著差異。

2.5 光能過剩時熱耗散途徑分析

從圖9可以看出，處理東、西側(cè)的qN低于0.800，而對照東、西側(cè)的qN高于0.800，處理與對照間存在顯著性差異。qN為qE，qT，qI三者之和，而只有qE在同側(cè)的處理與對照間存在顯著性差異，處理東、西側(cè)的qE小于0.600，而對照東、西側(cè)的qE大于0.600。與對照相比，處理東、西側(cè)的qT與qI均無顯著性差異。

3 討論

開心樹形改造改善了樹體冠層的光照環(huán)境[13-15]，從而提高了葉片的光合速率并最終提高了產(chǎn)量和品質(zhì)[16-18]。隨光合作用研究的深入，葉綠素熒光分析技術(shù)能夠提供關(guān)于植物光合器官結(jié)構(gòu)和功能的豐富信息[19]。

Fv/Fm能反映出葉片光系統(tǒng)Ⅱ潛在的光能利用能力，開心樹形梨樹東、西側(cè)葉片的Fv/Fm與對照相比沒有顯著差異。江振斌等[20]研究表明，庫爾勒香梨水平棚架形、疏散分層形和自然開心形3種樹形葉片的Fv/Fm在上午差異較小，這與本試驗結(jié)果相似。以往研究[21]表明，開心形蘋果樹葉片的Y（Ⅱ）在中午較低，這與本試驗結(jié)果也較為相似。ETR的大小與PAR，Y（Ⅱ）這2個指標有關(guān)，與對照相比，開心形梨樹東、西側(cè)葉片接受的PAR增加很多，ETR也隨之提高。由于光合磷酸化與光系統(tǒng)Ⅱ內(nèi)的電子傳遞相偶聯(lián)，因此，ETR提高的同時光合磷酸化也受到了促進，從而增加了與其相關(guān)聯(lián)的ATP與NADPH的生成，為光合作用下游的碳同化過程提供了更多的動力[22]?？梢酝ㄟ^考察與PAR密切相關(guān)的ETR來了解植物的光合能力，其與氣體交換法測得的Pn-PAR響應(yīng)曲線有著同樣的意義，二者都能反映出植物的光合速率[23]。向芬等[24]研究表明，生境不同的吉首蒲兒根的RLC擬合參數(shù)α，ETRmax，Ik并不一定存在顯著性差異，這與本研究中開心形與對照果園梨樹東、西側(cè)葉片的RLC擬合參數(shù)基本不存在差異的結(jié)果相似。葉綠素a快相熒光動力學曲線（OJIP曲線）能全面反映位于類囊體膜上的蛋白復(fù)合體光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的光反應(yīng)過程、效率和結(jié)構(gòu)[25]。典型的OJIP曲線有O，J，I，P等相，通過這些相點的熒光特征可對電子傳遞過程的量子效率等信息進行評估，實現(xiàn)無損條件下對植物光合性能的有效監(jiān)測[26-27]。本研究中，與對照相比，開心形果園梨樹東、西側(cè)葉片OJIP曲線4個特征點的熒光值Fo，F(xiàn)j，F(xiàn)i，F(xiàn)p均無顯著性差異，表明開心形樹形改造對梨樹東、西側(cè)葉片光系統(tǒng)Ⅱ內(nèi)的電子傳遞特性沒有顯著影響?；诎雕Y豫動力學，非光化學猝滅qN可以分為3個組分：qE（快相）、qT（中相）、qI（慢相）[12]。其中，在大多數(shù)藻類和高等植物中最主要、最快速的組分便是依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的猝滅qE[28]。與草莓葉片光合作用對強光的響應(yīng)特性[29]類似，本研究對照果園梨樹東、西側(cè)葉片的qN與qE要顯著高于開心形果園，但qT與qI沒有顯著差異，表明非光化學猝滅qN的差異主要是由依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的猝滅qE引起的，這與遮光處理增加了玉米葉片非光化學猝滅qN中的快組分qE的研究結(jié)果[30]較為相似。

綜上所述，開心樹形處理提高了一天中果園梨樹東、西側(cè)葉片的PAR，從而使PSⅡ電子傳遞速率ETR升高，進而提高了一天中的光合作用效率，并主要通過減少依賴于能量和類囊體膜質(zhì)子梯度的猝滅qE從而減少果園梨樹東、西側(cè)葉片的非光化學猝滅qN來提高葉片接收光能的利用率。相關(guān)的研究結(jié)果及理論推斷可為今后梨高光效開心樹形改造提供相關(guān)的理論依據(jù)與技術(shù)支持。

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Effect of Tree Form Models on Fluorescence Characteristics of Pear Leaves

XIE Peng1，NIUZimian1，YULu1，LINLu1，WANGHongning2
（1.Research Center ofModern Agriculture，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；2.Institute ofPomology，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taigu 030800，China）

Experiments of different tree form models were carried out with Yuluxiang pear of high light efficiency open-centered tree form as test materials.Potential light energy utilized ability,diurnal variation of light energy utilization,adaptation of light energy utilization,transmission oflight energyin PSⅡ,heat dissipation pathway ofexcess light energy ofcrown areas ofdifferent tree forms were determined.Difference of chlorophyll fluorescence parameters in pear leaves of east and west parts between the open-centered and control tree forms were compared.The results showed that treatments of open-centered tree form improved photosynthetically active radiation（PAR）and electron transport rate（ETR）in pear leaves in one day,and reduced non-photochemical quenching（qN）from decreasing energy and thylakoid membrane proton gradient depended quenching（qE）,which increased light use efficiency of pear leaves in orchards.

pear trees;tree formmodels;leaves;chlorophyll fluorescence

S661.2

A

1002-2481（2016）09-1263-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.09.08

2016-08-11

國家科技支撐計劃課題（2014BAD16B03）

謝鵬（1985-），男，山西太原人，助理研究員，碩士，主要從事果樹栽培生理生化研究工作。