秋季延長下2種丁香衰老葉片光合特性的研究

摘要：采用LI-6400XT型便攜式光合儀，對(duì)秋季暴馬丁香（Syringa reticulata）和紫丁香（Syringa oblata Lindl.）的衰老葉片光合日變化進(jìn)行觀測。結(jié)果表明，暴馬丁香和紫丁香的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，凈光合速率和胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)；紫丁香和暴馬丁香葉片Pn的日變化均為“雙峰”曲線，紫丁香的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在11：00，為6.789 1 μmol/（m2·s），第二個(gè)峰值出現(xiàn)在17：00，為7.041 2 μmol/（m2·s）；而暴馬丁香較明顯的峰值出現(xiàn)在17：00，為10.186 8 μmol/（m2·s）。二者均沒有“午休”現(xiàn)象。暴馬丁香和紫丁香的光合特性差異明顯，說明在秋季延長環(huán)境下暴馬丁香和紫丁香相比，紫丁香具有較強(qiáng)的光合能力和較高的光能利用率，具有較高的競爭優(yōu)勢。

關(guān)鍵詞：暴馬丁香（Syringa reticulata）；紫丁香（Syringa oblata Lindl.）；衰老葉；日變化；光合參數(shù)

中圖分類號(hào)：S685.26；Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）19-4945-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.011

Abstracts：The photosynthesis parameters of old leaves of Syringa reticulata and Syringa oblata Lindl. were measured by using the LI-6400XT. The results showed the stomatal conductance and transpiration rate of the two syzygium aromaticum had the extremely significant positive correlation，and the photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration showed a negative correlation. The leaves of two plants photosynthetic diurnal variation curve showed the“double peaks” curve. The first peak of Syringa oblata Lindl. appeared at 11：00， reached 6.789 1 μmol/（m2·s）， the second peak appeared at 17：00， reached 7.041 2 μmol/（m2·s）. The sharp peak of Syringa reticulata appeared at 11：00，reached 10.186 8 μmol/（m2·s）. No noon break phenomenon was found in the two plants. The significant differences of photosynthetic characteristics were appeard between Syringa reticulata and Syringa oblata Lindl. Syringa oblata Lindl. had high photosynthetic capacity and high utilization of light energy than Syringa reticulata. Syringa oblata Lindl. had a high competitive advantage in the prolonged autumn.

Key words： Syringa reticulata；Syringa oblata Lindl.；old leaf；daily variation；photosynthetic parameters

暴馬丁香（Syringa reticulata）和紫丁香（Syringa oblata Lindl.）均為丁香屬木犀科植物，全屬共有27種植物，分布于東亞、中亞和歐洲。其中中國約有22種，特有種18種；日本、朝鮮、阿富汗等國家有6種，歐洲有2種[1]。中國擁有81%的野生丁香屬種類，在現(xiàn)代自然分布中占有重要位置。丁香主要分布于中國的華北、西北、東北和西南地區(qū)。

暴馬丁香和紫丁香在城市園林規(guī)劃中占有主角地位。光合作用是植物生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來源。光合作用的影響因素主要有環(huán)境溫度、光合有效輻射、CO2濃度、大氣濕度、蒸騰作用、葉片生理成熟度以及不同栽培措施等[2，3]。光合作用與植物的產(chǎn)量密切相關(guān)，已被廣泛用作優(yōu)選品種的重要影響因素。本試驗(yàn)采用LI-6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)，對(duì)暴馬丁香和紫丁香秋季衰老葉的光合參數(shù)進(jìn)行觀測，了解暴馬丁香和紫丁香的光合生理特性，揭示其光合作用的基本生理生態(tài)學(xué)特征和規(guī)律，為城市園林生態(tài)效益的定量化研究和城市園林綠化樹種的合理配置及其規(guī)劃建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在烏魯木齊市新疆師范大學(xué)進(jìn)行。烏魯木齊市位于亞歐大陸腹地，屬中溫帶大陸性干旱氣候，春秋兩季較短，冬夏兩季較長，晝夜溫差大。年平均降水量為194 mm，極端氣溫最高47.8 ℃，最低-41.5 ℃。選取暴馬丁香和紫丁香為試驗(yàn)材料。

1.2 方法

2014年10月于晴朗、無風(fēng)自然條件下，采用LI-6400型便攜式紅外氣體分析儀（美國LI-COR公司）在每日9：00～19：00每隔2 h測量1次。在同一樣地內(nèi)選擇1株健康紫丁香植株（成株）以1株健康的暴馬丁香植株（成株），隨機(jī)選取樹木向陽面中部的無損傷葉片進(jìn)行測定（每株取3～5片葉），待系統(tǒng)穩(wěn)定后，每片葉測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（Ta）、胞間CO2濃度（Ci），3次重復(fù)[4]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件以及SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響

2.1.1 溫度對(duì)光合作用的影響 紫丁香和暴馬丁香的氣孔較小，且密度大，因此在感受高溫脅迫時(shí)，這兩種丁香能靈活的調(diào)整葉片氣孔開度，使得蒸騰速率加快而降低葉片溫度，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)[5]。高溫下丁香具有較高的光能利用和轉(zhuǎn)化效率，因此，紫丁香和暴馬丁香對(duì)高溫處理有一定的適應(yīng)能力，使其能保持較高的凈光合速率[6]。進(jìn)入秋季（10月）溫度有所下降，由圖1可以看出，9：00至19：00溫度在12～17 ℃上下變動(dòng)。這種溫度變化幅度不大，最低溫度在早晨9：00左右為12 ℃，最高溫度在中午15：00左右為17 ℃，此溫度并沒有達(dá)到讓氣孔關(guān)閉的程度。太陽輻射在這個(gè)季節(jié)變?nèi)酰庹諘r(shí)間也在縮短，這些因素致使氣溫下降，低溫使得植物光合作用變?nèi)酢?/p>

2.1.2 水分利用率對(duì)光合作用的影響 水分利用效率（WUE）是指植物或葉片每蒸騰一定量的水分所同化的CO2的量，即光合速率與蒸騰速率的比值。他取決于植物生長的3個(gè)生物學(xué)過程（即光合、呼吸和蒸騰）的耦合過程，主要受植物氣孔開閉的調(diào)節(jié)[7]。在植物氣孔開閉的過程中，光合作用吸收CO2的過程和蒸騰作用水分消耗的過程是相反的，光合作用同化產(chǎn)物一部分被呼吸作用消耗。植物的水分利用率越高對(duì)CO2同化的量就越多，越有利于植物的生長發(fā)育。由圖2可知，暴馬丁香水分利用效率整體上高于紫丁香。

2.1.3 光合有效輻射對(duì)光合作用的影響 光合有效輻射（PAR）是照射在單位面積上的光通量。植物的生長是依靠光合作用儲(chǔ)存有機(jī)物來實(shí)現(xiàn)的，因此光合有效輻射對(duì)植物的生長發(fā)育至關(guān)重要，直接影響植物光合作用的強(qiáng)弱[8]。在一定的光合有效輻射范圍內(nèi)，在其他條件滿足時(shí)，隨著光合有效輻射的增加，光合作用的強(qiáng)度也相應(yīng)地增加。但光合有效輻射超過光的飽和點(diǎn)時(shí)，光合有效輻射再增加，光合作用強(qiáng)度不增加。由圖3可知，暴馬丁香和紫丁香光合有效輻射分別在下午13：00、15：00達(dá)到最大值，二者差異較大。

2.1.4 CO2濃度對(duì)光合作用的影響 大氣CO2濃度最大值出現(xiàn)在早晨，最小值則多出現(xiàn)在正午。這是由于夜間植物主要進(jìn)行呼吸作用積累CO2，導(dǎo)致大氣中CO2濃度的最大值出現(xiàn)在清晨[9]。日出以后，隨著光照強(qiáng)度和溫度的升高、太陽輻射增強(qiáng)，植物開始進(jìn)行光合作用，并且植物的光合作用逐漸增強(qiáng)，植物通過光合作用利用的CO2量增多，使得CO2濃度隨之降低。中午過后植物光合作用變?nèi)鯇?duì)CO2的利用開始逐漸減少，大氣CO2濃度開始回升。大氣CO2濃度的日變化趨勢大體上呈倒置的弧線[10]。大氣相對(duì)濕度也有相似的變化曲線，這是因?yàn)楣鈴?qiáng)和溫度的變化所致。由圖4可知，紫丁香與暴馬丁香的Ci值在13：00時(shí)由于光合作用變?nèi)醵黾?，過后由于光合作用逐漸變強(qiáng)而降低，17：00以后隨著太陽輻射減弱、溫度降低，Ci值開始升高。

2.1.5 蒸騰作用對(duì)光合作用的影響 蒸騰作用一方面可以通過蒸發(fā)降低植物的溫度、促進(jìn)植物內(nèi)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸、產(chǎn)生蒸騰拉力、有利于CO2的同化；另一方面又消耗水分，導(dǎo)致水分缺失，破壞植物的水分平衡[11，12]。葉片蒸騰速率表示單位時(shí)間內(nèi)單位葉面積或葉鮮重所散失的水量，通常受環(huán)境因素、苗齡以及組織老嫩的影響。由圖5可知，暴馬丁香的Tr日變化呈先降低后增加的趨勢，紫丁香的Tr呈波浪式日變化。

2.1.6 氣孔導(dǎo)度、凈光合速率對(duì)光合作用的影響 由圖6可知，紫丁香和暴馬丁香葉片Pn的日變化曲線均為雙峰曲線，其中暴馬丁香的一個(gè)峰值不明顯；紫丁香的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在上午11：00，而暴馬丁香較明顯的峰值出現(xiàn)在下午17：00。二者均未出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，整體來看，暴馬丁香和紫丁香葉片的光合作用都隨著日出而迅速增強(qiáng)，下午隨著日落光合作用逐漸下降。

紫丁香葉片Gs日變化呈雙峰曲線，從早晨隨時(shí)間的推移Gs先減小后增大。暴馬丁香葉片Gs的日變化呈單峰曲線，Gs早晨較高，從9：00開始逐漸減小，下午17：00以后開始回升。

2.2 暴馬丁香和紫丁香光合特性比較分析

測定日13：00前，隨著光照強(qiáng)度的增加，氣溫逐漸升高，暴馬丁香和紫丁香氣孔導(dǎo)度增大，光合速率逐漸增大；13：00時(shí)，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度達(dá)到最高，光照和溫度也較高，出現(xiàn)光合速率的峰值；隨著光合有效輻射的降低和大氣飽和蒸氣壓差的增大，氣孔導(dǎo)度隨之降低，光合速率也降低，且下降幅度較大，到17：00降為全天的最低值。秋季影響丁香光合速率的主要因子為氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。由表1可知，暴馬丁香與紫丁香的胞間CO2濃度、光合有效輻射差異較大。

2.3 相關(guān)性分析

由表2可知，暴馬丁香葉片和紫丁香的Pn日變化與Tr呈顯著負(fù)相關(guān)，Pn和Ci呈負(fù)相關(guān)，Pn與Gs呈顯著負(fù)相關(guān)，與PAR呈正相關(guān)。可以看出，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈顯著的負(fù)相關(guān)。植物的Pn、PAR、Tr和Gs不僅與環(huán)境因子有關(guān)系，同時(shí)還與植物內(nèi)在的生理因子有密切關(guān)系[13]。

由表3可知，暴馬丁香和紫丁香的Gs與Pn呈顯著的負(fù)相關(guān)，與Ci呈正相關(guān)，與PAR呈負(fù)相關(guān)。對(duì)Gs影響最顯著的因子是Tr，暴馬丁香和紫丁香的Gs與Tr呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.4 偏相關(guān)分析

對(duì)暴馬丁香和紫丁香凈光合速率與其他因子進(jìn)行偏相關(guān)分析，剔除蒸騰速率與光合有效輻射，x1、x2分別代表胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度。紫丁香的顯著水平比暴馬丁香的好。

3 小結(jié)與討論

在10月，暴馬丁香葉片光合速率的日變化為不明顯的“雙峰”曲線，暴馬丁香明顯的峰值出現(xiàn)在17：00，而紫丁香的葉片光合速率的日變化呈“雙峰”曲線，峰值出現(xiàn)在11：00和15：00。經(jīng)分析表明，兩者有較為顯著的差異，說明在秋季延長環(huán)境下暴馬丁香和紫丁香相比，紫丁香具有較強(qiáng)的光合能力和較高的光能利用率，具有較高的競爭優(yōu)勢。紫丁香的凈光合速率日變化規(guī)律與李海梅等[2]對(duì)丁香的研究結(jié)果一致。在秋季，中午外界環(huán)境中的溫度、光照和夏季相比較弱，而且相對(duì)濕度則較高，因而在中午沒有出現(xiàn)明顯的光合脅迫，即沒有明顯的“午休”現(xiàn)象。

相關(guān)分析得出，暴馬丁香和紫丁香氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換主要通過氣孔導(dǎo)度（Gs），氣孔導(dǎo)度的變化對(duì)植物水分狀況及CO2同化有著重要影響。隨著氣孔導(dǎo)度增大，蒸騰速率加快，反之蒸騰速率減弱。氣孔導(dǎo)度隨著葉片水分散失和水勢的下降而減小，CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞內(nèi)的阻力增加，進(jìn)而導(dǎo)致光合速率下降；同時(shí)氣孔阻力的增加也減少葉片水分散失，在一定程度上阻礙水分的虧缺，減輕環(huán)境脅迫對(duì)光合器官的影響。Gs的變化首先影響水分的交換，其次是CO2的交換，因此，Gs的大小對(duì)Pn和Tr均有一定程度的影響，進(jìn)而影響水分利用率[12]。進(jìn)入秋季后太陽輻射、光照強(qiáng)度、溫度等自然條件開始變?nèi)?，使得植物光合作用變?nèi)酰硖匦詼p弱，可以根據(jù)丁香所需的營養(yǎng)物質(zhì)，適量減少灌溉，修理多余的枝條保證主要部位的營養(yǎng)充足。

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