不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響

摘要：以粉碎的石灰石與壤土配制成不同石礫含量的栽培基質(zhì)，用于降香黃檀（Dalbergia odorifera）的人工栽培。通過測(cè)定栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響，評(píng)價(jià)降香黃檀幼苗對(duì)不同石礫含量栽培基質(zhì)的適應(yīng)性，探討降香黃檀在石漠化治理中的應(yīng)用前景。結(jié)果表明，不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗生長(zhǎng)及生理有顯著影響，降香黃檀幼苗對(duì)貧瘠的石漠化土壤環(huán)境能夠適應(yīng)，體現(xiàn)出較強(qiáng)的耐貧瘠性。降香黃檀在石漠化土壤環(huán)境中具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，在石漠化治理中具有較好的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：降香黃檀（Dalbergia odorifera）；石礫含量；栽培基質(zhì)；生長(zhǎng)發(fā)育；生物量分配；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S792.28；Q948.113 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）19-4941-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.010

Abstract： The cultivation medium made from limestone and soil was used to the artificial cultivation of Dalbergia odorifera. The Dalbergia odorifera’s adaptability to different cultivation medium could be evaluated by measuring the growth and physiology indexes，which was used to discuss the prospect of desertification control. The research results showed that the cultivation medium with different grave content has significant effects on the growth and physiology of Dalbergia odorifera seedlings. It was also proved that the Dalbergia odorifera seedlings could make active respose to adapt to the rock desertification environment. Therefore，it had a nice application prospect of desertification control.

Key words：Dalbergia odorifera；gravel contents；cultivation medium；growth development；biomass allocation；physiological indexes

石漠化，又稱喀斯特荒漠化，喀斯特石漠化區(qū)域由于長(zhǎng)期失去森林植被的覆蓋，土壤會(huì)遭受嚴(yán)重侵蝕，造成土地退化，出現(xiàn)巖石大范圍裸露在地表的現(xiàn)象[1，2]?？λ固丨h(huán)境問題是當(dāng)代國(guó)際地學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，其生態(tài)環(huán)境建設(shè)和植被恢復(fù)是科技工作者多年來一直未攻克的難點(diǎn)和重點(diǎn)。當(dāng)前，改善喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境的根本是恢復(fù)植被[2]。

豆科植物在西部大開發(fā)中潛力巨大[3]。降香黃檀（Dalbergia odorifera），豆科碟形花亞科黃檀屬樹種的半落葉常綠喬木，又名花犁木、黃花犁，原產(chǎn)于海南省，為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物。降香黃檀根系發(fā)達(dá)，有根瘤，能固氮，耐干旱瘠薄，其生長(zhǎng)適應(yīng)性較廣、抗逆性和萌芽力強(qiáng)，是華南、西南石漠化地區(qū)最具有發(fā)展前途的主要造林樹種。

降香黃檀能在廣西喀斯特石漠化環(huán)境條件下生長(zhǎng)[4，5]，但其生長(zhǎng)及適應(yīng)機(jī)制尚缺乏研究。本試驗(yàn)以粉碎的石灰石與壤土配制成不同石礫含量的栽培基質(zhì)，用于降香黃檀的人工栽培。通過測(cè)定栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響，評(píng)價(jià)降香黃檀幼苗對(duì)不同石礫含量栽培基質(zhì)的適應(yīng)性，探討降香黃檀對(duì)喀斯特石漠化環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制和在石漠化治理中的應(yīng)用前景，為降香黃檀在南方石漠化地區(qū)進(jìn)一步推廣種植提供科學(xué)依據(jù)，促進(jìn)廣西喀斯特石漠化生態(tài)治理。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

降香黃檀為一年生幼苗（地徑0.7～0.9 cm，高54～56 cm）；石礫為采自廣西南寧市石山區(qū)域的巖石（石灰石） 清洗后加工粉碎成約0.5 cm3的碎石顆粒；壤土為相同區(qū)域過篩后的壤土（pH 5.2，土壤容重為1.26 g/cm3，土壤田間最大持水量為24.48%，全氮含量為0.068%，速效鉀的含量為0.006 g/kg，速效磷的含量為0.014 g/kg）；栽培容器為35 cm×30 cm的塑料桶，桶底部打直徑2 cm的小孔以利于排水。

1.2 試驗(yàn)處理

將碎石顆粒和壤土配制成含碎石量（體積比）為0、25%、50%、75%、100%的5種栽培基質(zhì)，以不同含碎石量模擬不同程度的土壤石漠化水平，裝在塑料桶內(nèi)，其中對(duì)照組不含石礫。種植幼苗前將植株根系用水洗凈，每處理種植9株。試驗(yàn)在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃進(jìn)行，試驗(yàn)期間采用一致的田間管理，各試驗(yàn)組早晚各噴灌一次，每次1～2 min，定期除草。

1.3 測(cè)定方法

每項(xiàng)試驗(yàn)測(cè)定設(shè)3次重復(fù)，采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用LSD最小顯著性差異法檢測(cè)數(shù)據(jù)間的顯著性（P﹤0.05）。

1）株高和地徑的測(cè)定：在降香黃檀幼苗剛種植時(shí)及正常生長(zhǎng)6個(gè)月、12個(gè)月后用卷尺和電子游標(biāo)卡尺分別測(cè)定對(duì)照組和各處理組植株的株高和地徑。

2）生物量的測(cè)定：待降香黃檀幼苗正常生長(zhǎng)12個(gè)月后，對(duì)采集的新鮮的降香黃檀幼苗105 ℃殺青30 min后恒溫（75 ℃）烘干，用電子天平分別稱量植株全株葉片、莖、小枝、一級(jí)根、二級(jí)根及三級(jí)根的干重，計(jì)算植株的根冠比及生物量的分配。其中小枝為連接葉片的枝條，一級(jí)根為和主莖直接連接的根系，二級(jí)根為從一級(jí)根發(fā)育出的根系，三級(jí)根為從二級(jí)根發(fā)育出的根系。

3）生理指標(biāo)的測(cè)定：葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）的測(cè)定參照王學(xué)奎[6]的方法進(jìn)行測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗株高、地徑的影響

由圖1可知，在不同石礫含量栽培基質(zhì)條件下，降香黃檀幼苗正常生長(zhǎng)6個(gè)月和12個(gè)月后，50%石礫含量栽培基質(zhì)處理株高增長(zhǎng)倍數(shù)均最大，分別為1.947倍與1.893倍。對(duì)照組地徑增長(zhǎng)倍數(shù)最大，分別為2.439倍和3.155倍。

6個(gè)月和12個(gè)月后，與對(duì)照組相比，除100%石礫含量栽培基質(zhì)處理外，其余處理株高增長(zhǎng)倍數(shù)均與對(duì)照組無顯著差異，但處理組地徑增長(zhǎng)倍數(shù)均與對(duì)照組有顯著差異。處理組中，25%、50%、75%石礫含量栽培基質(zhì)處理之間株高增長(zhǎng)倍數(shù)和地徑增長(zhǎng)倍數(shù)均無顯著差異，且均顯著大于100%石礫含量栽培基質(zhì)處理。

2.2 不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗生物量分配的影響

不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗生物量的分配有明顯的影響。由圖2可知，隨著栽培基質(zhì)中石礫含量的升高，降香黃檀幼苗的根冠比呈上升趨勢(shì)，且在100%石礫含量處理達(dá)到最大，為75.16%。

由圖3可知，隨著栽培基質(zhì)石礫含量的升高，除小枝的生物量分配無明顯變化外，根、莖、葉的生物量分配均發(fā)生明顯的變化。隨著栽培基質(zhì)中石礫含量的升高，葉和根的生物量分配呈升高的趨勢(shì)，而莖則呈降低的趨勢(shì)。這表明栽培基質(zhì)中石礫含量明顯影響降香黃檀生物量的分配，即隨著栽培基質(zhì)中石礫含量的升高，莖中生物量向根和葉轉(zhuǎn)移，尤其向根部（特別是二級(jí)根和三級(jí)根）轉(zhuǎn)移更為明顯。

2.3 不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖4可知，在不同石礫含量栽培基質(zhì)處理下，對(duì)照組葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均最大，分別為1.642、0.526、2.168 mg/g。降香黃檀幼苗葉片葉綠素含量隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加有下降的趨勢(shì)。與對(duì)照組相比，處理組葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均與對(duì)照組有顯著差異。處理組中，25%、50%、100%石礫含量栽培基質(zhì)處理之間葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量無顯著差異，但均顯著大于75%石礫含量栽培基質(zhì)處理。

2.4 不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

由圖5可知，降香黃檀幼苗葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加有降低的趨勢(shì)。其中，對(duì)照組葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量均最大，分別為55.973、64.832 mg/g。處理組葉片可溶性蛋白含量與對(duì)照組均有顯著差異，但25%、50%石礫含量栽培基質(zhì)處理葉片可溶性糖含量與對(duì)照組無顯著差異。

2.5 不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀葉片POD和SOD活性的影響

由圖6可知，不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗葉片POD活性影響不大，但對(duì)葉片SOD活性影響較大。在不同石礫含量栽培基質(zhì)條件下，75%石礫含量栽培基質(zhì)處理葉片POD活性最大，為380.597 U/g·min，100%石礫含量栽培基質(zhì)處理葉片SOD活性最大，為278.405 U/g。與對(duì)照組相比，處理組葉片SOD活性與對(duì)照組均有顯著差異。處理組中，50%、75%、100%石礫含量栽培基質(zhì)處理之間葉片SOD活性無顯著差異，但均顯著大于25%石礫含量栽培基質(zhì)處理。

3 小結(jié)與討論

植物在生長(zhǎng)的過程中如何適應(yīng)其所處的逆境環(huán)境，一直都是生態(tài)學(xué)探究的熱點(diǎn)問題。一般認(rèn)為，植物在不斷地適應(yīng)所處逆境環(huán)境的過程中，植株生物量的分配模式會(huì)發(fā)生很大變化，這種模式具有可塑性，且植株的分配模式與最優(yōu)分配理論往往較為一致[7]。植物在生長(zhǎng)的過程中，通常會(huì)發(fā)生個(gè)體發(fā)育漂變，但在逆境環(huán)境下生長(zhǎng)的植株個(gè)體發(fā)育漂變往往滯后于正常生長(zhǎng)的環(huán)境下，造成植株年齡相同，但植株的個(gè)體大小卻不一，且植株數(shù)量特征間有顯著的差異[8，9]。通過試驗(yàn)可知，在不同的石礫含量栽培基質(zhì)條件下，生長(zhǎng)6個(gè)月和12個(gè)月后，雖然25%、50%、75%石礫含量栽培基質(zhì)株高增長(zhǎng)與對(duì)照組無顯著差異，但對(duì)照組地徑增長(zhǎng)顯著大于處理組，且在100%石礫含量栽培基質(zhì)條件下，植株生長(zhǎng)明顯滯后于對(duì)照組。

不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗生物量的分配有明顯影響，幼苗根、莖、葉的生物量分配均發(fā)生顯著變化，賀海波等[7]、肖春旺等[10]、李麗霞等[11]對(duì)植物在逆境環(huán)境下的生長(zhǎng)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，在逆境中生長(zhǎng)的植物將更多的生物量分配給了植物地下的根系，與本試驗(yàn)的研究結(jié)果相一致。隨著栽培基質(zhì)中石礫含量的升高，根和葉的生物量分配也有升高的趨勢(shì)，而莖則明顯降低。表明隨著栽培基質(zhì)中石礫含量的升高，植株減少了莖生物量的分配，而將更多的生物量分配給葉和根，特別是二級(jí)根和三級(jí)根，生物量分配顯著增加。隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加，植株的根冠比也顯著變大，脅迫植株生物量分布與正常生長(zhǎng)的植株相比，有明顯的差異。

葉片葉綠素含量反應(yīng)了植株光合作用潛力的大小[12]，通過試驗(yàn)可以發(fā)現(xiàn)，降香黃檀植株葉片葉綠素含量隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加有下降的趨勢(shì)，不同石礫含量栽培基質(zhì)限制了降香黃檀植株葉片的葉綠素含量。

可溶性糖為植物光合作用的重要產(chǎn)物，當(dāng)植物處于逆境時(shí)，植物體內(nèi)的淀粉和蛋白質(zhì)等化合物會(huì)水解成為可溶性糖，可溶性糖含量會(huì)顯著增加。因此，可溶性糖含量是植物遭受脅迫程度的重要指標(biāo)[13]?？扇苄缘鞍字泻卸喾N重要的酶，對(duì)其他蛋白質(zhì)的合成和植物光合作用起重要作用[14]，植物在遭受高溫、冷害、凍害時(shí)，可溶性蛋白含量往往會(huì)顯著減少[15]。通過試驗(yàn)可知，隨著石礫含量的增加，降香黃檀幼苗葉片可溶性糖含量和可溶性蛋白含量呈降低趨勢(shì)。一方面，可溶糖含量沒有隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加而顯著增加，說明降香黃檀幼苗對(duì)不同石礫含量的栽培基質(zhì)有較強(qiáng)的適應(yīng)能力；另一方面可溶性糖和可溶性蛋白隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加而降低，表明在高石礫含量栽培基質(zhì)環(huán)境下，降香黃檀幼苗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累受限于生長(zhǎng)環(huán)境及自身的光合積累，而較低的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量又反作用于植株的光合作用和自身的生長(zhǎng)發(fā)育。

植物在逆境脅迫下，植株體內(nèi)的活性氧平衡會(huì)被打破[15]，自由基會(huì)大量積累，造成植株生理紊亂，而植株體內(nèi)的SOD、POD可以有效的清除植株體內(nèi)多余的自由基，從而保護(hù)植物不受侵害?？鼓嫘暂^強(qiáng)的植物，在適當(dāng)?shù)哪婢抄h(huán)境下，保護(hù)酶活性會(huì)增加，例如耐旱植株在適度缺水條件下，SOD會(huì)顯著增高[13]，但當(dāng)脅迫程度逐漸加大時(shí)，植株體內(nèi)的保護(hù)酶活性會(huì)顯著降低。通過試驗(yàn)可知，不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗葉片SOD活性影響較大，但對(duì)葉片POD活性無明顯影響，SOD與POD相比，對(duì)不同石礫含量栽培基質(zhì)反應(yīng)較為靈敏。隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加，葉片SOD活性呈上升趨勢(shì)，且在100%石礫含量栽培基質(zhì)處理時(shí)達(dá)到最大，未出現(xiàn)SOD活性降低現(xiàn)象，表明降香黃檀幼苗對(duì)不同石礫含量栽培基質(zhì)具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在100%石礫含量栽培基質(zhì)處理時(shí)，仍可以適應(yīng)脅迫環(huán)境。

綜上所述，不同石礫含量栽培基質(zhì)對(duì)降香黃檀幼苗生長(zhǎng)及生理有顯著影響，降香黃檀幼苗對(duì)貧瘠的石漠化土壤環(huán)境能夠做出主動(dòng)的生長(zhǎng)和生理適應(yīng)性反應(yīng)，體現(xiàn)出較強(qiáng)的耐貧瘠性。降香黃檀在石漠化土壤環(huán)境中具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，在石漠化治理中具有較好的應(yīng)用前景。

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