大花萱草耐鹽性研究

摘要：為研究大花萱草（Hemerocallis hybridus Hort.）的抗鹽性，選取當(dāng)年生小苗進(jìn)行盆栽模擬鹽脅迫試驗，采用濃度梯度分別為0.0、0.3 %、0.6 %、1.2 %、1.8 %、2.4 %、3.0 %的NaCl溶液處理大花萱草植株，2周后測定其植株存活率、生物量、鹽害指數(shù)、葉綠素含量、根系活力、細(xì)胞膜透性、游離脯氨酸含量及過氧化物酶（POD）活性等與抗鹽性有關(guān)的形態(tài)指標(biāo)或生理指標(biāo)。結(jié)果表明，隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，大花萱草的生物量、葉綠素含量、根系活力、植株存活率呈下降趨勢；其鹽害指數(shù)、細(xì)胞膜透性、游離脯氨酸含量、Na+含量及Na+/K+比值均呈現(xiàn)上升趨勢。大花萱草在鹽溶液濃度≤1.2 %時，其生長基本上不受影響；但在鹽溶液濃度≥1.8 %時表現(xiàn)出了較嚴(yán)重的鹽害癥狀。綜合分析表明，1.8 %的NaCl溶液處理下的鹽濃度是大花萱草鹽脅迫傷害的閾值，所以大花萱草屬于中等耐鹽植物。

關(guān)鍵詞：大花萱草（Hemerocallis hybridus Hort.）；鹽脅迫；耐鹽性；綜合評價

中圖分類號：S682.1+9.113 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）12-3122-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.12.030

Abstract：In order to analyze the salt resistance of Hemerocallis hybridus Hort.，seedlings of the current year were treated with 0.0，0.3 %，0.6 %，1.2 %，1.8 %，2.4 %，3.0 % NaCl solution for potted salt stress simulation experiment. After two weeks，some morphological and physiological indexes related to salt resistance were measured such as survival rate，biomass，salt injury index，chlorophyll content，root activity，cell membrane permeability，free proline，peroxidase（POD） activity and so on. Results indicated that with the increase of salt stress degree，the biomass，chlorophyll content，root activity and survival rate of H. hybridus gradually declined；while the salt injury index，cell membrane permeability，free proline content， Na+ content and Na+/K+ showed an increasing trend. The growth of H. hybridus was barely affected when salt concentration was lower than or equal to 1.2 %；while salt concentration was higher than or equal to 1.8 %，the injury was serious. According to comprehensive analysis，the salt concentration of 1.8 % is the threshold value of salt stress to H. hybridus，meaning that H. hybridus is a medium salt-tolerant plant.

Key words： Hemerocallis hybridus Hort.； salt stress； comprehensive appraisal； salt tolerance

鹽堿地作為一種特殊的生態(tài)環(huán)境，對植物的生長發(fā)育可產(chǎn)生不良的影響，給園林綠化帶來很大困難。大量培育、引種、選擇具有耐鹽、耐旱特性的植物在干旱和鹽漬化地區(qū)種植，不僅能改善不良環(huán)境，而且能帶來經(jīng)濟(jì)效益，是未來園林綠化和林業(yè)發(fā)展的方向[1]。大花萱草（Hemerocallis hybridus Hort.）是百合科（Liliaceae）萱草屬（Hemerocallis L.）多年生宿根花卉植物，國內(nèi)已廣為栽培。萱草類植物花色鮮艷，且春季萌發(fā)早，綠葉成叢，極為美觀，觀賞價值很高。有研究表明，萱草屬植物對鹽脅迫存在一定的耐受能力，并且這種耐受能力具有比較明顯的基因型差異，其中大花萱草的耐鹽性較強(qiáng)，但抗性指標(biāo)的測定不全面[2]。為此，試驗采用盆栽方式，通過不同濃度梯度的鹽溶液處理大花萱草，測定大花萱草在鹽脅迫下的形態(tài)指標(biāo)與生理指標(biāo)變化，綜合評價其耐鹽性，以期豐富鹽堿地生長植物耐鹽特性研究，為大花萱草抗鹽栽培和培育耐鹽新品種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試植物材料為聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)院溫室栽培的當(dāng)年生大花萱草；試劑和藥品有NaCl、Na2S2O4、H2O2、Na2HPO4、KH2PO4（配制磷酸緩沖液）、愈創(chuàng)木酚、氯化三苯基四氮唑、丙酮、濃硫酸（比重1.84）、乙酸乙酯、甲醇、3%磺基水楊酸、乙酸、甲苯、2.5% 酸性茚三酮等；儀器主要有電導(dǎo)率測定儀、721型分光光度計、高速冷凍離心機(jī)、電動磁力攪拌器、電子天平（感量0.001）、恒溫水浴鍋、試驗用冰箱、電熱恒溫烘箱、真空泵、高效液相色譜儀、色譜柱等。

1.2 試驗設(shè)計

選擇生長健壯的大花萱草植株，種植于已殺菌消毒的等質(zhì)量（1 000 g）盆土中，常規(guī)統(tǒng)一管理一段時間后，選擇長勢基本一致的植株進(jìn)行鹽脅迫處理。處理前測得土壤含鹽量為0.14%、相對含水量約為13%，然后按土壤干重的百分比加一定量的NaCl溶液進(jìn)行鹽脅迫模擬試驗，使盆土中的鹽含量分別達(dá)到輕鹽水平（0.2%～0.4%）、中鹽水平（0.4%～0.6%）、重鹽水平（0.6%～0.8%）。將稱好的NaCl溶于一定量的去離子水中，使其鹽溶液濃度分別為0.0（CK，下同）、0.3%（使盆土鹽含量達(dá)輕鹽水平）、0.6%、1.2%（中間2個濃度使盆土鹽含量達(dá)中鹽水平）、1.8%、2.4%、3.0%（后面3個濃度使盆土鹽含量達(dá)重鹽水平），每個處理5次（盆）重復(fù)。為防止一次性加鹽、短時間高強(qiáng)度的脅迫濃度造成對植株的破壞性傷害，將鹽溶液分3次加入，1次100 mL（經(jīng)試驗測定不會外滲），每2 d加1次，加完鹽溶液后的第一天算為鹽處理后的第一天。在加鹽溶液時或是后期澆水時，土壤中溶液易外滲，所以在花盤下墊上塑料托盤，并及時將托盤沖洗后再次倒入花盆中，以防止鹽分流失。鹽脅迫期間，定期定量澆水，以平衡蒸發(fā)量，同時防治病蟲害。鹽脅迫處理2周后取樣測定大花萱草的形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)。

1.3 指標(biāo)測定方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)測定 大花萱草植株生物量采用烘干法，分別稱其地上部分與地下部分的干重得到[3]。存活率、持綠百分比[4]、鹽害指數(shù)的計算公式如下，

存活率=（參試植株存活數(shù)/參試總株數(shù)）×100%；

持綠百分比=單株持綠度之和/調(diào)查株數(shù)；

鹽害指數(shù)=∑（鹽害級值×相應(yīng)鹽害級植株數(shù)）/總株數(shù)×鹽害最高級值×100%。

鹽害分級標(biāo)準(zhǔn)：①0級，無鹽害癥狀；②1級，輕度鹽害，大花萱草植株有少部分（約1/5）葉片的葉尖、葉緣變黃；③2級，中度鹽害，約有1/2的葉片葉尖、葉緣變黃；④3級，重度鹽害，大部分葉片的葉緣變黃；⑤4級，極重度鹽害，葉片焦枯脫落、枝枯，最終植株死亡。

1.3.2 生理指標(biāo)測定 大花萱草葉片細(xì)胞膜透性測定采用浸泡法[5]測定相對電導(dǎo)率來表述（細(xì)胞膜透性的變化主要通過細(xì)胞浸出液電導(dǎo)率的變化來反映），游離脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸提取法[6]，過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚比色法[6]；根系活力測定采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法[6]；葉片葉綠素含量測定采用丙酮浸提法[6]，類胡蘿卜素含量采用分光光度法；葉片和根部Na+、K+測定采用等離子色譜法[6]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Office Excel 2007、SPSS16.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，同時計算各處理性狀的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、相關(guān)系數(shù)等參數(shù)，并進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對大花萱草形態(tài)指標(biāo)的影響

形態(tài)變化是植物受到逆境脅迫最直接的表現(xiàn)，鹽分脅迫對植物最普遍和最顯著的效應(yīng)就是抑制生長，造成植物發(fā)育遲緩，抑制植物組織和器官的生長與分化，使植物的發(fā)育進(jìn)程提前出現(xiàn)[7]。

2.1.1 鹽脅迫對存活率、鹽害指數(shù)及持綠百分比的影響 鹽脅迫處理后形態(tài)指標(biāo)測定情況見表1。由表1可知，大花萱草植株存活率在鹽溶液濃度≤1.8%時不受影響；但在鹽溶液濃度≥2.4%后，存活率快速下降，鹽溶液濃度≤1.8%的各處理與鹽溶液濃度2.4%、3.0%之間的存活率差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。隨著鹽溶液濃度的增加，持綠百分比逐漸減小，在鹽溶液濃度≤1.2%時，各處理的持綠百分比變化幅度不大；但在鹽溶液濃度≥1.8%時，其降幅增大，鹽溶液濃度≤1.2%的各處理與鹽溶液濃度≥1.8%的各處理之間其持綠百分比差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05），其中鹽溶液濃度為3.0%時，其持綠百分比降低至20.07%。當(dāng)鹽溶液濃度≤0.6%時，大花萱草植株生長正常；但在鹽溶液濃度1.2%時出現(xiàn)鹽害癥狀（葉片枯黃），在鹽溶液濃度升高到1.8%時，其鹽害指數(shù)達(dá)到40%，并且在高鹽濃度下，大花萱草鹽害指數(shù)顯著提升，鹽溶液濃度≤0.6%的2個處理與鹽溶液濃度≥1.2%的4個處理之間其鹽害指數(shù)的差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。

2.1.2 鹽脅迫對生物量的影響 鹽脅迫處理后大花萱草生物量變化情況見圖1。由圖1可知，隨著鹽溶液濃度的增加，大花萱草的生物量整體呈下降趨勢，除0.3%的鹽溶液濃度處理與對照相比差異不顯著（P>0.05）外，其他鹽溶液濃度處理的植株生物量均顯著小于對照（P<0.05），其中在鹽溶液濃度3.0%時，大花萱草生物量降到最低；此時植株葉片已經(jīng)出現(xiàn)嚴(yán)重的鹽害癥狀，80%的葉片枯黃、60%的植株死亡，表明高鹽水平使大花萱草的生長受到了嚴(yán)重抑制。

2.2 鹽脅迫對大花萱草生理指標(biāo)的影響

2.2.1 鹽脅迫對細(xì)胞膜透性的影響 鹽脅迫處理后大花萱草葉片細(xì)胞膜透性的變化情況見圖2。由圖2可知，隨著鹽溶液濃度的增加，大花萱草葉片的相對電導(dǎo)率逐漸增加，在鹽溶液濃度≤1.2%時，3個低濃度處理的葉片相對電導(dǎo)率與對照相比差異不顯著（P>0.05）；而當(dāng)鹽溶液濃度≥1.8%時，3個高濃度處理的葉片相對電導(dǎo)率與對照相比顯著增加（P<0.05），分別為對照的1.93倍、2.52倍、2.98倍。說明鹽溶液濃度≤1.2%的處理對大花萱草細(xì)胞膜的損傷較小，葉片細(xì)胞膜仍具有較強(qiáng)的選擇透性；而在鹽溶液濃度達(dá)1.8%及以上鹽濃度后，大花萱草細(xì)胞大量失水，細(xì)胞膜的穩(wěn)定性被打破，膜結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重。

2.2.2 鹽脅迫對光合色素含量的影響 鹽脅迫處理后大花萱草葉片光合色素含量的影響情況見表2。由表2可知，大花萱草葉片葉綠素a及葉綠素總含量在鹽溶液濃度≤1.8%時不受影響；4個鹽溶液濃度處理與對照相比差異不顯著（P>0.05）；而當(dāng)鹽溶液濃度≥2.4%后，葉綠素a及葉綠素總含量顯著下降，鹽溶液濃度2.4%、3.0%處理與對照之間的葉綠素a及葉綠素總含量差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。而葉綠素b含量在試驗范圍的鹽濃度脅迫下，各處理含量與對照相比差異不顯著（P>0.05），基本上不受影響。類胡蘿卜素含量也只是在鹽溶液濃度達(dá)到3.0%時與對照差異顯著（P<0.05）。由此說明，高鹽環(huán)境對葉綠素a的影響要比對其他光合色素的影響大。葉綠素含量降低會使光合作用受到抑制，這直接導(dǎo)致了大花萱草營養(yǎng)供應(yīng)不足，出現(xiàn)生長受阻等現(xiàn)象。同時，大花萱草在鹽脅迫下葉綠素含量均小于對照，這可能是鹽脅迫條件下葉綠素酶活性得到增強(qiáng)，促進(jìn)了葉綠素的降解，從而使得葉綠素含量降低[8]。

2.2.3 鹽脅迫對游離脯氨酸含量的影響 鹽脅迫處理后大花萱草葉片游離脯氨酸含量變化情況見圖3。由圖3可知，隨著鹽溶液濃度的增加，大花萱草葉片中游離脯氨酸含量逐漸增高，在鹽溶液濃度≤1.2%時，各處理游離脯氨酸含量與對照相比差異不顯著（P>0.05），而當(dāng)鹽溶液濃度≥1.8%時，3個高濃度（1.8%、2.4%、3.0%）處理的游離脯氨酸含量升幅較大，與對照相比顯著增加（P<0.05），并且在鹽溶液濃度3.0%時脯氨酸含量達(dá)到最大值，是對照的3.85倍。表明大花萱草在高鹽水平處理下，脯氨酸含量急劇增加，體內(nèi)的自我調(diào)節(jié)能力顯著增強(qiáng)，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抵御外界不良環(huán)境的能力。

2.2.4 鹽脅迫對過氧化物酶（POD）活性的影響 鹽脅迫處理后大花萱草葉片POD活性的變化情況見圖4。由圖4可知，隨著鹽溶液濃度的增大，大花萱草葉片的POD活性呈現(xiàn)先升高后逐漸降低的變化。在鹽溶液濃度為0.3%時，POD活性最大，與對照相比顯著增加（P<0.05）。隨著鹽溶液濃度進(jìn)一步增大，POD活性則逐漸降低，其中2個高濃度（1.8%、2.4%）處理均顯著低于對照（P<0.05）。說明大花萱草受到低濃度鹽脅迫時，POD的反應(yīng)較為敏感，活性迅速增大，以便清除體內(nèi)因鹽脅迫而產(chǎn)生的過氧化物、活性氧自由基和羥基自由基等有毒物，增大抵抗鹽離子的能力；但隨著鹽溶液濃度的過度增大，POD可能受到損害，其活性逐漸降低，在鹽溶液濃度2.4%時，POD活性僅為對照的43%；在鹽溶液濃度3.0%時，POD活性基本上測不出來。石國亮等[9]研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl脅迫濃度的增加，錦雞兒[Caragana sinica（Buchoz）Rehd.]幼苗中的SOD、POD和CAT活性變化趨勢為先上升后下降；這與本試驗里大花萱草葉片中POD活性的變化相一致。

2.2.5 鹽脅迫對根系活力的影響 鹽脅迫處理后大花萱草根系活力的變化情況見圖5。由圖5可見，隨著鹽溶液濃度的增加，大花萱草的根系活力整體呈下降趨勢，并且都顯著低于對照（P<0.05），即使是在鹽溶液濃度0.3%的低鹽水平下亦是如此；說明根系對土壤中的鹽離子反應(yīng)較為敏感，低鹽水平也會使其活力降低；而在鹽溶液濃度3.0%處理下的植株根系活力最低，僅為對照根系活力的24%，下降幅度最大。

2.3 鹽脅迫對Na+、K+含量的影響

2.3.1 鹽脅迫對葉片和根部Na+含量的影響 鹽脅迫處理后大花萱草葉片和根部的Na+含量變化情況見圖6。由圖6可見，隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，大花萱草葉片和根部的Na+含量整體呈上升趨勢，與對照相比都達(dá)到了顯著差異水平（P<0.05）。進(jìn)一步分析表明，在鹽溶液濃度≤1.8%時，Na+含量增加幅度較小，且根與葉中的Na+含量差距不大；但當(dāng)鹽溶液濃度≥2.4%時，Na+增加幅度較大，且葉片中的Na+濃度在鹽溶液濃度3.0%時大大高于根部。表明高鹽水平下，大花萱草根系吸收了較多的Na+，然后將其轉(zhuǎn)移到葉片中，鹽溶液濃度在3.0%時，葉部Na+是根部Na+的1.84倍，有利于增大地上部與地下部的滲透勢差，促進(jìn)水分從地下部向地上部的運輸，但過高的鹽離子濃度會對植物造成毒害作用。

2.3.2 鹽脅迫對葉片和根部K+含量的影響 鹽脅迫處理后大花萱草葉片和根部的K+含量變化情況見圖7。由圖7可知，隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，大花萱草葉片中K+含量整體呈上升趨勢，其中在鹽溶液濃度0.3%處理下就快速增加，其含量達(dá)到最高，與對照差異顯著（P<0.05），為對照的1.32倍；其后的0.6%、1.2%、2.4%鹽溶液濃度處理植株比對照均有增加，但差異不顯著（P>0.05）；而1.8%、3.0%鹽溶液濃度處理植株比對照增加要多一些，并且與對照差異顯著（P<0.05）。原因可能是低鹽濃度脅迫時植物對K+的吸收轉(zhuǎn)為高親和方式，以恢復(fù)細(xì)胞內(nèi)的Na+/K+比值，建立K+的新均衡，從而使植株進(jìn)行正常的生理代謝活動，還起到滲透調(diào)節(jié)作用，以適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。從圖7還可見，根中的K+含量整體呈現(xiàn)上升趨勢，但在鹽溶液濃度≤1.8%時增幅不大，與對照差異不顯著（P>0.05）；只是在2.4%、3.0%鹽溶液濃度處理后其根中的K+含量加快升高，且與對照差異顯著（P<0.05）。同時，大花萱草葉片中的K+含量明顯高于根部，表明植物根系吸收了較多的K+后，將其轉(zhuǎn)移到了葉片中。

2.3.3 鹽脅迫對葉片和根部Na+/K+比值的影響 鹽脅迫處理后大花萱草葉片和根部的Na+/K+比值變化情況見圖8。由圖8可知，隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，大花萱草葉片和根部的Na+/K+比值整體呈上升趨勢；相比之下根部的Na+/K+比值變化幅度小于葉片，但所有鹽溶液濃度處理都與對照差異顯著（P<0.05）；而葉片中的Na+/K+比值在鹽溶液濃度≤0.6%下變化不大，與對照差異不顯著（P>0.05）；只是在鹽溶液濃度≥1.2%后快速增加，與對照差異顯著（P<0.05）；其中在鹽溶液濃度3.0%時Na+/K+比值為對照的5.7倍。另外，在鹽溶液濃度≤2.4%時，地上部分的Na+/K+比值較根系低，可能原因是有部分Na+在向上部運輸過程中環(huán)流到根系，以維持地上部較低的Na+/K+比值，從而減輕鹽分對地上部分的傷害。

2.4 相關(guān)性分析

將試驗里的鹽溶液濃度、根系活力、鹽害指數(shù)、細(xì)胞膜透性、POD活性、葉綠素和脯氨酸含量、植株生物量、Na+/K+比值進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表3。從表3分析可知，鹽溶液濃度與大花萱草葉片的脯氨酸含量、鹽害指數(shù)、細(xì)胞膜透性、Na+/K+比值呈極顯著正相關(guān)，與根系活力、葉綠素含量、植株生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)。根系活力與葉綠素含量、植株生物量呈極顯著正相關(guān)，與脯氨酸含量、Na+/K+比值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與鹽害指數(shù)、細(xì)胞膜透性呈顯著負(fù)相關(guān)，與POD活性呈正相關(guān)。脯氨酸含量與鹽害指數(shù)、細(xì)胞膜透性呈極顯著正相關(guān)，與植株生物量、Na+/K+比值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與POD活性呈負(fù)相關(guān)。鹽害指數(shù)與細(xì)胞膜透性、Na+/K+比值呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素含量、植株生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與POD活性呈負(fù)相關(guān)。細(xì)胞膜透性與Na+/K+比值呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素含量、植株生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與POD活性呈負(fù)相關(guān)。POD活性與植株生物量呈顯著正相關(guān)，與葉綠素含量呈正相關(guān)，與Na+/K+比值呈負(fù)相關(guān)。葉綠素含量與植株生物量呈極顯著正相關(guān)，與Na+/K+比值呈極顯著負(fù)相關(guān)。植株生物量與Na+/K+比值呈極顯著負(fù)相關(guān)?？梢?，在鹽脅迫下，大花萱草的生長、生理指標(biāo)變化是由多個因素綜合作用的結(jié)果。

3 小結(jié)與討論

1）植株存活率、持綠百分比、鹽害指數(shù)是直觀反映植物生長狀況的指標(biāo)。大花萱草在鹽溶液濃度≤1.8%處理后，存活率為100%，其指標(biāo)變化均不顯著；不過在鹽溶液濃度為1.8%時，大花萱草的持綠百分比顯著下降，僅為65%，鹽害指數(shù)也達(dá)到40%，大大降低了大花萱草的觀賞價值；所以在鹽溶液濃度>1.8%時，抗鹽性變化很快，大花萱草受到嚴(yán)重傷害。

2）在大花萱草的各項生理指標(biāo)中，根系活力隨鹽溶液濃度增大逐漸降低，且低鹽濃度時就表現(xiàn)明顯下降。生物量和葉綠素含量隨鹽溶液濃度增大逐漸降低。POD活性先上升后逐漸下降，在鹽溶液濃度為0.3%時，活性最大，隨后降低。隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，葉片細(xì)胞膜透性（相對電導(dǎo)率）、Na+含量及Na+/K+比值、游離脯氨酸含量在鹽溶液濃度≤1.2%時，變化均不顯著；在鹽溶液濃度≥1.8%時，均呈現(xiàn)顯著上升趨勢。

3）綜合分析后認(rèn)為，大花萱草在輕鹽環(huán)境（鹽溶液濃度≤0.3%）下，生長狀況幾乎不受影響，具有很高的觀賞價值；在中鹽環(huán)境（鹽溶液濃度≤1.2%）下，能夠維持其生長，但會出現(xiàn)鹽害癥狀；在重鹽環(huán)境（鹽溶液濃度≥1.8%）下，受害嚴(yán)重，失去觀賞價值。因此，1.8%的NaCl溶液處理下的鹽濃度是大花萱草鹽脅迫傷害的閾值，所以大花萱草屬于中等耐鹽植物。

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