灰木蓮開(kāi)花結(jié)實(shí)生物學(xué)觀察

姜清彬，文珊娜，仲崇祿*，陳 羽，黃軍雄，馮才麗

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，熱帶林業(yè)研究國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520；2.廣東省西江林業(yè)局良洞逕林場(chǎng)，廣東 云浮 527400)

灰木蓮開(kāi)花結(jié)實(shí)生物學(xué)觀察

姜清彬1，文珊娜1，仲崇祿1*，陳 羽1，黃軍雄2，馮才麗2

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，熱帶林業(yè)研究國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520；2.廣東省西江林業(yè)局良洞逕林場(chǎng)，廣東 云浮 527400)

為探討我國(guó)引種栽培的灰木蓮能開(kāi)花但不能正常結(jié)實(shí)的原因，本文對(duì)6年生灰木蓮種源家系試驗(yàn)林進(jìn)行了開(kāi)花結(jié)實(shí)生物學(xué)觀察和人工授粉試驗(yàn)。結(jié)果表明：灰木蓮能夠正常開(kāi)花，花期形態(tài)結(jié)構(gòu)和發(fā)育正常，花期主要集中在4月。自然狀態(tài)下少量能夠結(jié)實(shí)，但果實(shí)為畸形，并且種子具有發(fā)芽力，種子偏小且發(fā)芽率較低。通過(guò)人工授粉試驗(yàn)，異花異株和異花同株授粉結(jié)實(shí)率(50.0 %和44.4 %)和果實(shí)平均種子數(shù)(14.2和11.4粒)遠(yuǎn)高于自交授粉(11.1 %、3.5粒)?；夷旧徣斯な诜酆竽軌蚪Y(jié)實(shí)并獲得較理想的成熟果實(shí)，果實(shí)飽滿程度不一，種子顆粒比自然結(jié)實(shí)的大且發(fā)芽率高，出苗質(zhì)量好，均優(yōu)于自然結(jié)實(shí)種子?；夷旧彶荒苷＝Y(jié)實(shí)的原因，不是我國(guó)華南地區(qū)相比越南等地存在熱量及積溫不夠；而弄清蟲(chóng)媒傳粉途徑的障礙是解決灰木蓮花朵能夠獲得自然結(jié)實(shí)的原因。本文分析并提出了繼續(xù)開(kāi)展灰木蓮開(kāi)花結(jié)實(shí)生物學(xué)研究的思考和建議，為今后開(kāi)展灰木蓮研究及促進(jìn)灰木蓮結(jié)實(shí)技術(shù)及應(yīng)用奠定重要理論基礎(chǔ)。

灰木蓮；開(kāi)花；結(jié)實(shí)；人工授粉

灰木蓮(ManglietiaconiferaDandy)，是木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬常綠闊葉高大喬木，原產(chǎn)于亞洲熱帶地區(qū)印度尼西亞爪哇、蘇門答臘、東加里曼丹桑達(dá)群島等地，向北可延伸到中南半島如越南等地[1-3]。自20世紀(jì)60年代起，我國(guó)主要從越南中北部地區(qū)引入灰木蓮[4]，其在我國(guó)適合生長(zhǎng)在較溫暖的熱帶與南亞熱帶地區(qū)，可短期耐-2 ℃低溫，但也有個(gè)別較耐-5 ℃低溫[5]，經(jīng)霜凍后重新萌芽恢復(fù)生長(zhǎng)。目前主要在廣西、廣東、海南、福建等地種植[6-7]，湖南、浙江和安徽等也有引種試驗(yàn)[8-10]。

灰木蓮是華南地區(qū)優(yōu)質(zhì)速生用材樹(shù)種，具有生長(zhǎng)快，樹(shù)干通直，自然整枝好等特點(diǎn)，其木材材質(zhì)優(yōu)良，可用于建筑、家具、膠合板及紙漿生產(chǎn)[11-12]。近年來(lái)，隨著國(guó)家生態(tài)公益林建設(shè)，灰木蓮作為速生用材樹(shù)種在華南地區(qū)進(jìn)行了廣泛推廣和種植，在植被恢復(fù)和水源涵養(yǎng)等方面發(fā)揮著重要作用[13-15]。然而，華南地區(qū)多數(shù)林業(yè)生產(chǎn)單位及植物園多年實(shí)踐和調(diào)查發(fā)現(xiàn)我國(guó)絕大多數(shù)灰木蓮只開(kāi)花不結(jié)果，招禮軍等[16]在廣西南寧進(jìn)行野外觀察試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)自然狀態(tài)下灰木蓮無(wú)結(jié)實(shí)。因此，我國(guó)灰木蓮苗的供給暫不能依靠自然結(jié)實(shí)提供種子，此外仍未見(jiàn)有灰木蓮嫁接和扦插繁殖技術(shù)的成功報(bào)道，組培快繁技術(shù)還處在試驗(yàn)階段，生根率不高是制約規(guī)?；a(chǎn)的技術(shù)瓶頸[17]。因此，一直以來(lái)國(guó)內(nèi)灰木蓮的種苗材料都是依靠從越南購(gòu)買種子，然而這種方式，在價(jià)格上受越方控制，且種子質(zhì)量參差不齊，培育的苗木質(zhì)量普遍不優(yōu)，這些問(wèn)題嚴(yán)重影響我國(guó)灰木蓮用材林的經(jīng)營(yíng)水平和質(zhì)量。因此，探明我國(guó)灰木蓮不能正常結(jié)實(shí)的原因，提出促進(jìn)開(kāi)花結(jié)實(shí)的相關(guān)技術(shù)對(duì)今后可持續(xù)利用灰木蓮顯得尤為重要。目前，對(duì)灰木蓮的開(kāi)花特性及物候觀察報(bào)道甚少，僅招禮軍等[16]在廣西南寧對(duì)遺傳來(lái)源較單一的灰木蓮林進(jìn)行了野外觀察，本文擬對(duì)多個(gè)種源家系來(lái)源的灰木蓮試驗(yàn)林進(jìn)行花期物候觀察和開(kāi)花結(jié)實(shí)生物學(xué)研究，結(jié)合招禮軍等[16]報(bào)道的結(jié)果，分析探討華南地區(qū)灰木蓮不能正常結(jié)實(shí)的原因，為我國(guó)灰木蓮苗木培育、良種選育和造林應(yīng)用提供重要的技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地信息

6年生灰木蓮種源家系試驗(yàn)林位于廣東云浮新興縣的西江林業(yè)局良洞逕林場(chǎng)山塘工區(qū)，在北回歸線南側(cè)(22°77′ N，112°18′ E)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，熱量豐富，光照充足，雨量充沛，年平均氣溫21.5 ℃，年均降雨量1663.7 mm，年均日照1695.4 h，試驗(yàn)地為低山，坡度25～45°，坡向?yàn)槲鞅焙臀髂?，土壤為赤紅壤。試驗(yàn)林為灰木蓮純林，株行距為2 m×3 m，材料均引自越南，造林時(shí)間2008年4月。

1.2 花期和果實(shí)物候觀察

花期及果實(shí)物候觀測(cè)時(shí)間為2014年4月13日至10月2日。于2014年4月13日在試驗(yàn)林中隨機(jī)選擇具有花蕾的灰木蓮單株10棵，每株隨機(jī)標(biāo)記2個(gè)，重復(fù)3次，共60個(gè)并依次編號(hào)，以代表灰木蓮的開(kāi)花特性。每隔3 d進(jìn)行拍照觀測(cè)，統(tǒng)計(jì)花苞大小、開(kāi)花時(shí)間，花瓣數(shù)量、花瓣脫離時(shí)間，花粉脫落時(shí)間，花柱脫落時(shí)間，果實(shí)形成特點(diǎn)及成熟時(shí)間。

1.3 人工授粉

于2014年4月19日在上述10個(gè)單株中隨機(jī)選取3株(3、4和9號(hào))，分別對(duì)6朵花進(jìn)行人工自交授粉，重復(fù)3次，以及異花同株授粉2朵花，重復(fù)3次，異花異株授粉2朵，重復(fù)3次，所有試驗(yàn)的花朵開(kāi)花時(shí)間較一致，共計(jì)自交授粉、異花同株授粉和異花異株授粉各18朵。授粉時(shí)用柔軟毛筆將收集的花粉均勻涂抹到花柱上，定期觀察花柱變化及果實(shí)形成。拍照并記錄信息。

1.4 果實(shí)及種子測(cè)試

將自然結(jié)實(shí)和人工授粉結(jié)實(shí)的果實(shí)進(jìn)行形態(tài)特征比較，利用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)的大小及種子的長(zhǎng)、寬和厚度，計(jì)算千粒重，發(fā)芽率及芽苗品質(zhì)等指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 灰木蓮花的形態(tài)結(jié)構(gòu)

如圖1-A所示，花蕾形成于枝條頂端，呈長(zhǎng)卵形，花苞開(kāi)放前花蕾直徑可達(dá)2 cm，長(zhǎng)約6～8 cm，花梗長(zhǎng)1.5～3.0 cm?；ū黄?片，3輪，外輪3片，質(zhì)薄，背面呈綠色，形狀長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)約7.5 cm，花蕾開(kāi)放時(shí)先于內(nèi)兩輪脫落，內(nèi)兩輪共6片，白或微黃，肉質(zhì)，倒卵形，基部漸狹窄成短柄狀，長(zhǎng)度長(zhǎng)于外輪約0.5 cm，后于外輪張開(kāi)(圖1-B和C)。雄蕊長(zhǎng)約6.00 mm，藥隔伸出，具長(zhǎng)約1.5 mm的鈍尖頭；雄蕊著生的花托呈圓錐形，長(zhǎng)約2.0 cm，近基部稍寬，基部直徑約1.0 cm；下部雌蕊(心皮)近狹倒卵形，長(zhǎng)5.00～6.00 mm，心皮露出面圓，具1縱溝，頂端具外彎的花柱，每心皮具胚珠8～10顆(圖1-D和E)?；ò陝傉归_(kāi)時(shí)，雌蕊柱頭膨大到最大并分泌有粘液，當(dāng)雄蕊開(kāi)始展開(kāi)并伴隨散落花粉時(shí)，雌蕊柱頭已經(jīng)縮小并伴隨粘液逐漸消失，說(shuō)明灰木蓮為兩性花且盡可能避免自花授粉而便于異花授粉，但在陰雨天氣時(shí)，柱頭仍然膨大有粘液且許多雄蕊已散開(kāi)和掉落?；ㄖ鶖?shù)(柱頭數(shù))約86，雄蕊群中有雄蕊約126枚?；夷旧徎ǖ男廴镉袃煞N，一種呈乳白色，一種呈淡玫紅色(圖1-D、E和F)?；ɡ?gòu)幕ò_(kāi)放到花瓣和雄蕊掉落整個(gè)過(guò)程約2～3 d，花停留期短。雄蕊呈長(zhǎng)條形狀，每條雄蕊內(nèi)部有2條凹槽(圖1-D)，凹槽內(nèi)為花粉，花粉呈淡黃色，雄蕊直到散開(kāi)掉落時(shí)花粉聚集呈細(xì)條狀，質(zhì)重，不利于風(fēng)媒傳播。

2.2 灰木蓮自然開(kāi)花結(jié)實(shí)情況

通過(guò)對(duì)試驗(yàn)林的長(zhǎng)期觀察，3年生灰木蓮開(kāi)始開(kāi)花，但數(shù)量很少，到第4、5年樹(shù)冠生長(zhǎng)茂盛時(shí)，可看到大量花蕾和花朵?；ㄆ谥饕性?月，3月底和4月初形成花蕾，4月底花蕾基本開(kāi)放完畢且花瓣凋落，但也有個(gè)別灰木蓮在8至9月份仍有開(kāi)花，且形態(tài)結(jié)構(gòu)與正?；ㄆ谝恢?。標(biāo)記的60個(gè)花蕾中，100 %能正常開(kāi)花，花苞開(kāi)放到花瓣脫落時(shí)間均持續(xù)2～3 d，雄蕊全部脫離花柄時(shí)間較不一致，短的2 d(可能受強(qiáng)風(fēng)或雨天影響)，長(zhǎng)的維持6 d，維持3 d的占67.5 %，但3 d后雄蕊都已風(fēng)干卷曲。除1號(hào)和31號(hào)的雌蕊最終發(fā)育(不完全發(fā)育)成果實(shí)外(圖1-G和H)，其余38個(gè)雌蕊柱頭最終都脫落(圖1-I和J)，自然結(jié)實(shí)率僅為3.3 %。不能結(jié)實(shí)的雌蕊從花蕾開(kāi)花到掉落短為20 d，長(zhǎng)為35 d，其中85.0 %主要集中在23至27 d。掉落的雌蕊柱頭及花梗分2種，一種花梗及初果淺黃色(圖1-I)，一種呈黑色(圖1-J和K)。最終能結(jié)成果實(shí)的1和31號(hào)，從開(kāi)花起歷時(shí)約5個(gè)月，果實(shí)成熟并開(kāi)裂露出紅色假種皮及種子。2個(gè)果實(shí)發(fā)育均不完全，1號(hào)僅1個(gè)子房發(fā)育完整并得到1粒種子，形成種子部分的頂端已經(jīng)發(fā)黑趨于干死或腐爛，下面部分是活性組織，可為種子發(fā)育成熟輸送養(yǎng)分。31號(hào)有2個(gè)子房發(fā)育完整得到2粒種子，除發(fā)育完整部分，其他都呈淺黃和黃色。此外，在整個(gè)4 hm2的灰木蓮種源家系試驗(yàn)林中，還發(fā)現(xiàn)少量類似于1和31號(hào)的畸形果實(shí)(圖1-L)。

2.3 人工授粉結(jié)實(shí)情況

對(duì)灰木蓮花朵進(jìn)行人工自交授粉、異花同株和異花異株授粉，授粉5個(gè)月后，可觀察到發(fā)育成熟的果實(shí)(圖1-M和N)。從果實(shí)的外觀形狀看，人工授粉后果實(shí)發(fā)育要優(yōu)于自然結(jié)實(shí)(圖1-L和N)，果實(shí)為聚合果，聚合果上多數(shù)小核果發(fā)育完好，能夠獲得成熟種子(圖1-O)，但仍有一些小核果敗育，不能完全發(fā)育獲得成熟種子。發(fā)育完好的小核果內(nèi)有紅色假種皮包裹的種子，與大多數(shù)木蘭科種子一樣，假種皮紅色，內(nèi)附薄薄一層肉質(zhì)，含有油脂。人工授粉雜交獲得的種子普遍比自然結(jié)實(shí)的種子更飽滿，種子顆粒較大(圖1-P)。通過(guò)人工授粉可獲得11.1 %～50.0 %的結(jié)實(shí)率(表1)，但不同授粉方式結(jié)實(shí)率存在差異，自交授粉最低，僅為11.1 %，而異花同株和異花異株分別為44.4 %和50.0 %。從成熟球果的大小看，異花同株和異花異株授粉獲得的球果要大于自交授粉的球果，因此果實(shí)含有的種子數(shù)異花異株最高，為14.2粒，其次是異花同株11.4粒，最少為自交授粉，僅3.5粒。因此，灰木蓮異花異株和異花同株人工授粉方式成果獲得結(jié)實(shí)率高，且果實(shí)發(fā)育及種子數(shù)量都要優(yōu)于自交授粉。

2.4 果實(shí)形狀及種子發(fā)芽力

從人工授粉獲得的發(fā)育較好的果實(shí)看，灰木蓮果實(shí)為聚合果，形狀各異，有的呈圓錐形，有的呈彎月形等，大小不一，最大的來(lái)自異株異花授粉，長(zhǎng)12.3 cm，寬4.9 cm，最小的來(lái)自自交授粉，長(zhǎng)5.2 cm，寬3.7 cm(圖1-M和N)。自然結(jié)實(shí)的果實(shí)由于發(fā)育不完全，果實(shí)為畸形果，僅個(gè)別小核果發(fā)育為成熟種子。果實(shí)成熟后均會(huì)自然裂開(kāi)得到紅色假種皮的種子，人工授粉獲得的種子平均大小長(zhǎng)8.74 mm，寬6.12 mm，厚3.23 mm，自然結(jié)實(shí)的種子平均大小長(zhǎng)7.63 mm，寬5.29 mm，厚3.06 mm。千粒重分別為83.6 g和64.2 g。通過(guò)播種試驗(yàn)，人工授粉獲得種子平均發(fā)芽率為65.3 %，高于自然結(jié)實(shí)種子的38.5 %。同時(shí)播種45 d后觀察發(fā)現(xiàn)，人工授粉的種子芽苗品質(zhì)要優(yōu)于自然結(jié)實(shí)種子(圖1-Q)，芽苗高和地徑均大于自然結(jié)實(shí)種子。

A：花蕾；B～C：剛開(kāi)放的花；D～E：開(kāi)放中期的花；F：花蕾橫切面；G～H：自然結(jié)實(shí)；I～K：掉落的雌蕊柱頭及花梗；L：自然傳粉結(jié)實(shí)；M～O：人工授粉結(jié)實(shí)；P：果實(shí)及種子(左上是右上球果的假種皮包裹的種子，左下是右下果實(shí)的假種皮包裹種子)；Q：種子萌發(fā)的芽苗(1～3號(hào)為人工授粉結(jié)實(shí)種子，4～5為自然結(jié)實(shí)種子)圖1 灰木蓮開(kāi)花結(jié)實(shí)Fig.1 Bloom and fruiting of M. glauca.

授粉方式Pollinationmethod授粉花朵數(shù)No．offlowers結(jié)實(shí)數(shù)No．offruits結(jié)實(shí)率(%)Fruitsettingrate種子總粒數(shù)TotalNo．ofseeds果實(shí)平均種子數(shù)Meanseedsperfruit自交Selfpollination18211．173．5異花同株Geitonogamy18844．49111．4異花異株Xenogamy18950．012814．2

3 結(jié)論與討論

灰木蓮屬外來(lái)樹(shù)種，《中國(guó)植物志》沒(méi)有收錄灰木蓮，僅《中國(guó)樹(shù)木志》和《廣東植物志》分別于1983和2009年收錄灰木蓮并對(duì)該種進(jìn)行了生物特性概述，但對(duì)其開(kāi)花結(jié)實(shí)的生物學(xué)情況沒(méi)有相關(guān)描述[1, 18]。截至目前，僅招禮軍等[16]在廣西南寧對(duì)灰木蓮進(jìn)行了開(kāi)花物候等進(jìn)行了野外觀察，灰木蓮群體在3月下旬至5月下旬開(kāi)花，個(gè)體開(kāi)花持續(xù)時(shí)間約28 d，屬于集中開(kāi)花模式。但是，作者通過(guò)在廣東新興種源家系試驗(yàn)林進(jìn)行花期物候觀察，開(kāi)花始于1月，集中在3至6月之間，與其他木蓮屬植物的花期相近，但有些差異，如有極少數(shù)在8-9月開(kāi)花。我們經(jīng)過(guò)對(duì)比廣東新興與廣西南寧的地理位置和氣候條件，除經(jīng)度相差約4°(廣西南寧東經(jīng)108°21′度，廣東新興東經(jīng)112°18′)，其他均接近，因此我們推測(cè)造成廣東新興開(kāi)花不集中是灰木蓮植株遺傳差異造成的，廣西南寧的灰木蓮植株遺傳來(lái)源較為一致，而本研究觀察的灰木蓮來(lái)自不同種源家系材料。

通過(guò)連續(xù)拍照觀測(cè)灰木蓮開(kāi)花過(guò)程，花朵綻放過(guò)程中花苞片從張開(kāi)到凋落時(shí)間較短，與招禮軍等[16]報(bào)道的2～4 d較一致，此外與《廣東植物志》記載的其他7種木蓮屬植物也較為相似。灰木蓮屬雌雄同株，兩性花為雌雄蕊異熟類型，同花雌蕊普遍先于雄蕊成熟，雌蕊失去授粉能力后雄蕊花藥才裂開(kāi)散粉，這與白玉蘭(Micheliaalba)、小花木蘭(Magnoliasieboldii)等許多木蘭科植物相似，這種雌雄異熟避免自花授粉的發(fā)生[19-21]，因此灰木蓮能夠成功自交授粉的可能性低。諸多林業(yè)工作者反映灰木蓮自然狀態(tài)下不能結(jié)實(shí)[16]，但在本研究中發(fā)現(xiàn)，灰木蓮在自然狀態(tài)下極少數(shù)能夠結(jié)實(shí)，但是果實(shí)為畸形，同時(shí)畸形果的種子大小、發(fā)芽率及芽苗品質(zhì)都劣于人工授粉獲得的種子。從人工自交授粉、異花同株和異花異株授粉的結(jié)實(shí)情況看，人工授粉能夠促進(jìn)雌雄蕊雜交進(jìn)而提高結(jié)實(shí)率，但人工自交授粉獲得果實(shí)及種子結(jié)實(shí)率最低，可能雌蕊柱頭汁液消失前采集的花粉活力不高，以及對(duì)雌雄蕊成熟掌握授粉時(shí)機(jī)不佳造成，因此今后仍需對(duì)灰木蓮自交授粉涉及的雌蕊柱頭及花粉活力進(jìn)行研究。通過(guò)人工收集灰木蓮花粉用于異花授粉結(jié)實(shí)率均高于自交授粉，異花異株結(jié)實(shí)率高于異花同株，王若涵[20]在研究白玉蘭人工授粉也反映類似結(jié)果，但有別于招禮軍等[16]報(bào)道的灰木蓮異花同株授粉結(jié)實(shí)率(30 %)高于異花異株(20 %)。

本研究發(fā)現(xiàn)來(lái)自不同種源家系試驗(yàn)林的少數(shù)灰木蓮植株能夠在自然狀態(tài)下結(jié)實(shí)，但結(jié)實(shí)率極低且果實(shí)呈畸形，在相同生境下反映植物個(gè)體間的差異可導(dǎo)致開(kāi)花結(jié)實(shí)存在不同特征[22]。此外，自然傳粉方式及途徑等因素也是影響灰木蓮能否自然結(jié)實(shí)的重要原因，眾所周知，灰木蓮在原產(chǎn)地越南能夠很好的自然結(jié)實(shí)獲得良好的種子[23-25]，但我國(guó)華南地區(qū)引種灰木蓮多年至今，能夠正常開(kāi)花但不能正常結(jié)實(shí)，果實(shí)敗育嚴(yán)重。本研究通過(guò)連續(xù)觀察灰木蓮自然開(kāi)花結(jié)實(shí)過(guò)程所涉及的氣候環(huán)境等方面，結(jié)合當(dāng)前研究學(xué)者的觀點(diǎn)，討論和分析幾點(diǎn)如下，以便于今后進(jìn)一步深入研究國(guó)內(nèi)灰木蓮花而不實(shí)的原因。一是個(gè)別林業(yè)生產(chǎn)者猜測(cè)我國(guó)華南省區(qū)相比印度尼西亞及越南的緯度高，灰木蓮生長(zhǎng)區(qū)域相比原產(chǎn)地的熱量及積溫不夠，有可能使得灰木蓮無(wú)法正常發(fā)育結(jié)實(shí)。通過(guò)本研究的觀察和試驗(yàn)，在廣東省新興縣6年生灰木蓮林中可以自然結(jié)實(shí)獲得畸形果，以及通過(guò)人工授粉獲得果實(shí)，說(shuō)明試驗(yàn)地所在的氣候條件可以滿足灰木蓮開(kāi)花結(jié)實(shí)。因此可以推翻上述猜想。此外，有報(bào)道已經(jīng)表明木蘭科植物主要依靠蟲(chóng)媒傳粉[26-27]，那么是不是我國(guó)華南地區(qū)與越南等地存在區(qū)別，缺乏有利于灰木蓮花粉蟲(chóng)媒傳播的昆蟲(chóng)，導(dǎo)致國(guó)內(nèi)灰木蓮花而不實(shí)。招禮軍等[16]在灰木蓮開(kāi)花過(guò)程中發(fā)現(xiàn)有小型昆蟲(chóng)(花薊馬)活動(dòng)，但本研究觀察發(fā)現(xiàn)少許能夠自然結(jié)實(shí)獲得畸形果的灰木蓮樹(shù)木與不能結(jié)實(shí)的樹(shù)木存在不同的特點(diǎn)。一是能夠自然結(jié)實(shí)得到畸形果的樹(shù)木的冠幅低、枝條離地面距離在5 m以下；二是附近發(fā)現(xiàn)有螞蟻窩或有螞蟻活動(dòng)。因此，對(duì)于學(xué)者提出的可能缺乏有利于灰木蓮花粉蟲(chóng)媒傳播的昆蟲(chóng)的假設(shè)，我們今后需要進(jìn)一步對(duì)國(guó)內(nèi)及越南等原產(chǎn)地的灰木蓮林進(jìn)行昆蟲(chóng)調(diào)查分析后才能得出結(jié)論，但本研究獲得的自然果實(shí)是否就是螞蟻進(jìn)行的花粉傳播，有待進(jìn)一步深入觀察和分析。

綜上所述，灰木蓮在我國(guó)廣東中西部新興縣能夠結(jié)實(shí)，雖然自然結(jié)實(shí)率非常低且果實(shí)為畸形，但通過(guò)人工授粉亦可獲得成熟果實(shí)，說(shuō)明不存在熱量及積溫不夠的問(wèn)題。因此，灰木蓮在我國(guó)華南能開(kāi)花但不能正常結(jié)實(shí)的原因主要癥結(jié)在于蟲(chóng)媒傳粉途徑上。筆者認(rèn)為對(duì)于今后促進(jìn)我國(guó)灰木蓮開(kāi)花結(jié)實(shí)可以從以下幾點(diǎn)進(jìn)行深入探索。一是對(duì)傳粉昆蟲(chóng)加強(qiáng)研究，相比印度尼西亞和越南，華南地區(qū)緯度高，同時(shí)在灰木蓮花期時(shí)，華南地區(qū)溫度偏低，可能有利于灰木蓮花粉傳播的昆蟲(chóng)仍然處于冬眠期，未能按時(shí)參與花粉傳播活動(dòng)，也可能我國(guó)華南地區(qū)缺乏越南等地區(qū)有利于灰木蓮傳粉的昆蟲(chóng)；二是探索性開(kāi)展灰木蓮花朵、花粉的物質(zhì)成分，如糖份和香氣等方面的研究，科學(xué)引進(jìn)和發(fā)掘有利于灰木蓮花粉傳播的昆蟲(chóng)。弄清灰木蓮自然授粉傳播途徑的主要障礙，并探索提高灰木蓮自然結(jié)實(shí)的關(guān)鍵技術(shù)和手段，為灰木蓮良種培育及推廣應(yīng)用奠定重要理論基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯 陳 虹)

Observation of Flowering Biology and Fruit Set inManglietiaconiferaDandy

JIANG Qing-bin1, WEN Shan-na1, ZHONG Chong-lu1*, CHEN Yu1, HUANG Jun-xiong2, FENG Cai-li2

(1. Key Laboratory of State Forestry Administration on Tropical Forestry Research, Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangdong Guangzhou 510520, China; 2. Liangdongjing Forest Farm, Xijiang Forestry Bureau of Guangdong Province, Guangdong Yunfu 527400, China)

In order to understand the reasons whyManglietiaglaucacould not perform normal fruits，the flowering biology, fruiting set of 6 years oldM.coniferaplantation were observed, and its artificial pollination experiments were conducted. The results showed thatM.coniferaflower could be opened with normal flower morphology, structure and development, the time of its flowering was mainly concentrated in April. It appeared to be natural fruits, although the fruits were malformed, and the seed was small, there was a low level of seed germination. The results of artificial pollination experiments performed that the fruit setting rate and number of seeds per fruit of xenogamy (50.0 %, 14.2) and geitonogamy (44.4 %, 11.4) were higher than that of self pollination (11.1 %, 3.5). Under artificial pollination, its good and mature fruits were obtained, although the volumes of fruits were different but better than that of natural fruits，the same as seedlings quality. This study revealed that the accumulated temperature and heat of the site of M. conifera plantation were not the reasons of unable fruiting in normal, the problem of pollination transmission to be found out through the insect was the issue of natural fruits development forM.coniferain South China. This paper also discussed and took out some proposal and comments for further research on biology of flowering and fruit development, which would provide an important basis for promoting fruits developing technology and seeds untilization inM.conifera.

ManglietiaconiferaDandy; Flowering phenology; Fruit biology; Control pollination

1001-4829(2016)09-2229-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.038

2015-11-12

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目(201304113-01)

姜清彬(1982-)，男，博士，江西宜春人，研究方向林木育種及栽培，E-mail: jiangqingbinhl@163.com,* 為通訊作者，E-mail: zclritf@126.com。

S718.3

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