藥用植物當(dāng)歸早期抽薹研究進(jìn)展

王義存++李國(guó)業(yè)++潘水站

摘要 早期抽薹已經(jīng)成為嚴(yán)重制約當(dāng)歸藥材生產(chǎn)的關(guān)鍵問(wèn)題之一。早期抽薹不僅降低藥材產(chǎn)量，對(duì)藥材品質(zhì)也有嚴(yán)重影響。綜述了當(dāng)歸早期抽薹的概念、發(fā)生機(jī)制、對(duì)藥材的影響及防治措施等。導(dǎo)致當(dāng)歸早期抽薹的主要機(jī)制包括遺傳因子、生境因子、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、栽植密度、施肥等栽培措施。生產(chǎn)中優(yōu)選良種、溫室育苗、控制苗齡、低溫貯藏、合理密植等農(nóng)藝措施均可有效控制當(dāng)歸早期抽薹。研究當(dāng)歸早期抽薹發(fā)生的機(jī)理機(jī)制、調(diào)控基因、春花基因、選育耐抽薹品種，對(duì)于實(shí)現(xiàn)當(dāng)歸優(yōu)質(zhì)、高效、穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)具有十分重要的實(shí)踐意義和科學(xué)意義。

關(guān)鍵詞 藥用植物；當(dāng)歸；早期抽薹；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S567.23 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2016）20-0052-02

Research Progress of Early Bolting of Angelica sinensis

WANG Yi-cun LI Guo-ye PAN Shui-zhan

（Longnan Institue of Agricultural Science in Gansu Province， Longnan Gansu 746005）

Abstract The early bolting has become one of the key issues affecting the Angelica sinensis herbs production.The early bolting does not only reduce herbs production，but also affect the active ingredients of plants.The concept of early bolting，physiological theory，induce factors of the quality of medicine and control technology about the early bolting of Angelica sinensis were integrative reviewed in the paper.Its occurrence mechanism include genetic factors，environmental and ecological factors，nutrients，planting density，fertilizer and other productiong management measures. For the above occurring mechanism，the proposed prevention measures as follows： preferably good variety，greenhouse seedling，control graft union，cold storage，reasonable planting density and other agronomic measures can reduce its bolting rate.A deep understanding of the mechanism of early bolting，vernalization gene，gene regulation of flowering early bolting，select bolting tolerance variety has very important practical significance and scientific significance for Angelica sinensis high quality，high efficiency，stable yield and high yield.

Key words medical plants；Angelica sinensis；early bolting；research progress

當(dāng)歸（Angelica Sinensis Diels）為傘形科（Umbe-lliferae）當(dāng)歸屬多年生草本植物，喜冷涼陰濕。始載于《神農(nóng)本草金》，以干燥根入藥，性溫、味甘、辛，具有補(bǔ)血、活血、調(diào)經(jīng)、潤(rùn)燥滑腸之功效，為臨床常用藥[1]。此外，當(dāng)歸還廣泛應(yīng)用于保健品、化妝品、飲料、酒等制造原料中。全國(guó)有90%左右的當(dāng)歸產(chǎn)自甘肅[2]。當(dāng)歸生產(chǎn)上普遍存在早抽薹問(wèn)題，早抽薹嚴(yán)重制約了產(chǎn)量潛力的發(fā)揮，對(duì)藥材品質(zhì)亦有較大的影響[3]。該問(wèn)題不僅在當(dāng)歸上有，在其他家植藥材如白芷、羌活等傘形科藥用植物中普遍存在。因此，揭示當(dāng)歸早期抽薹的機(jī)理機(jī)制，闡明控制當(dāng)歸早期抽薹的途徑與技術(shù)，對(duì)于破解當(dāng)歸早期抽薹的難題，實(shí)現(xiàn)當(dāng)歸優(yōu)質(zhì)、高效、穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)具有十分重要的科學(xué)意義和實(shí)踐意義。

1 當(dāng)歸早期抽薹的概念及發(fā)生情況

早期抽薹是指植株的營(yíng)養(yǎng)體未充分長(zhǎng)成即發(fā)生抽薹的現(xiàn)象。具體到當(dāng)歸即育苗移栽后第2年發(fā)生抽薹開(kāi)花，導(dǎo)致不能形成有效的商品藥材。

近年來(lái)，抽薹問(wèn)題已經(jīng)成為制約當(dāng)歸生產(chǎn)的關(guān)鍵問(wèn)題之一。早抽薹當(dāng)歸根中次生韌皮部與次生木質(zhì)部的比例減小，次生木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞木質(zhì)化，生活的薄壁細(xì)胞和分泌道減少，影響次生產(chǎn)物的形成，導(dǎo)致肉質(zhì)根木質(zhì)化并空心，使得根部缺乏油氣，變柴，失去藥用價(jià)值。遺傳因素、生長(zhǎng)物質(zhì)、環(huán)境、栽培管理措施等因素均影響當(dāng)歸早期抽薹[4]。岷縣大田當(dāng)歸正常年份抽薹率10%～30%，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)80%以上，有的甚至絕收，嚴(yán)重影響了藥農(nóng)收入。

2 早期抽薹對(duì)當(dāng)歸產(chǎn)量、品質(zhì)及生理活性的影響

王建華等[5]研究結(jié)果表明，抽薹對(duì)防風(fēng)的藥效有明顯影響，抽薹防風(fēng)的鎮(zhèn)痛作用為未抽薹防風(fēng)的70%～85%，解熱作用為55%左右。陸則權(quán)等[6]研究表明，當(dāng)歸抽薹過(guò)程多個(gè)生化指標(biāo)發(fā)生變化。當(dāng)歸的抽薹發(fā)育過(guò)程是由多因子參與、多步驟控制的一系列生理生化反應(yīng)[7]。因此，研究當(dāng)歸在不同生育時(shí)期生理生化的變化，可有望為進(jìn)一步研究當(dāng)歸經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成、抽薹開(kāi)花及預(yù)防早期抽薹提供理論支撐。

3 當(dāng)歸早期抽薹機(jī)理研究進(jìn)展

3.1 遺傳因素

Le Cochec 等[8]觀察到當(dāng)年抽薹的甜菜其基因型具有雜種優(yōu)勢(shì)，是顯性、上位性基因作用的結(jié)果。當(dāng)歸早抽薹苗所結(jié)種子俗稱“火藥籽” ，火藥籽育成的當(dāng)歸苗移栽至大田比正常植株（第3年）抽薹所采種子育成的當(dāng)歸苗抽薹率約高30%，且提前抽薹10～15 d，這可能是因?yàn)榭刂飘?dāng)歸抽薹開(kāi)花的基因具有遺傳保守性[9]。由此可知，深入研究當(dāng)歸早期抽薹遺傳特性及基因，有助于精確篩選抗早期抽薹品種。

3.2 生境因子

當(dāng)歸苗貯藏期環(huán)境溫度對(duì)當(dāng)歸抽薹影響顯著[9]，貯藏期溫度在-10～-7 ℃時(shí)，抽薹率19.6%，且陰地貯藏的苗比陽(yáng)地貯藏的苗早抽薹率降低約 50%。這可能是由于冷凍貯藏抑制了貯苗體內(nèi)硝酸還原酶和淀粉水解酶的活性[10]?？梢?jiàn)冷凍貯藏是解決當(dāng)歸早抽薹行之有效的途徑之一，也可在生產(chǎn)中盡量使用大苗子，從而進(jìn)一步發(fā)揮大苗子的豐產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。李成東等[11]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)歸在海拔1 000～1 200 m范圍內(nèi)，抽薹率為30%～50%，1 800 m以上地區(qū)生長(zhǎng)良好，抽薹率僅10%。干旱、高溫、缺肥、缺水等也會(huì)對(duì)當(dāng)歸的生長(zhǎng)有一定的脅迫，導(dǎo)致當(dāng)歸生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程加快，早期抽薹率明顯提高。

3.3 營(yíng)養(yǎng)條件

植物體營(yíng)養(yǎng)水平是抽薹所必須具備的基本條件之一，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累是成花的基礎(chǔ)，其中碳水化合物是合成其他物質(zhì)的碳源和能源。王興政等[12]發(fā)現(xiàn)種苗大小對(duì)當(dāng)歸抽薹率有極為明顯的影響，種苗越大抽薹率越高。張恩和等[13]發(fā)現(xiàn)當(dāng)歸的早抽薹與種苗重量呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.98～0.99。這可能是由于當(dāng)歸苗齡過(guò)大，在第1個(gè)越冬期就具備了接受低溫春化的條件，有關(guān)苗齡大小對(duì)早期抽薹影響的機(jī)理機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

3.4 栽培管理措施

良種配良法才能更加有效地發(fā)揮作物產(chǎn)量潛力已得到農(nóng)學(xué)家們的共識(shí)。移栽時(shí)間、栽植密度、肥水管理均能影響當(dāng)歸的生長(zhǎng)發(fā)育，任何一項(xiàng)措施管理不到位皆可引起當(dāng)歸的早期抽薹。研究表明，P肥對(duì)當(dāng)歸抽薹率的影響作用極顯著，施用N、P化肥都會(huì)加速抽薹進(jìn)程。但在一定施N 量的基礎(chǔ)上增施P肥則可降低早薹率[14]。

4 當(dāng)歸早期抽薹的主要調(diào)控途徑

4.1 選育耐抽薹品種

品種（ cultivar） 指經(jīng)人工選擇，在遺傳上相對(duì)純合穩(wěn)定，在形態(tài)特征和生物學(xué)特性相對(duì)一致，并作為生產(chǎn)資料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用的作物類型。加強(qiáng)系統(tǒng)選育，定向培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和不易早抽薹的品種是穩(wěn)定藥材質(zhì)量的基礎(chǔ)[15]。當(dāng)歸新品系90-01h和岷歸4號(hào)豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性好、適應(yīng)性廣、抽薹率低、抗病性強(qiáng)[16-17]。由此可見(jiàn)，定向培育耐抽薹、豐產(chǎn)性好、品質(zhì)優(yōu)的新品種可有效解決當(dāng)歸藥材生產(chǎn)中早抽薹造成的減產(chǎn)、減質(zhì)問(wèn)題。

4.2 科學(xué)育苗

優(yōu)選種子是控制當(dāng)歸早期抽薹的一條重要調(diào)控途徑。生產(chǎn)中選三年生當(dāng)歸繁種，去除主莖，選留側(cè)莖上的種子?？刂品N子成熟度，在果翅由淡紫紅色變?yōu)榉郯咨釓堥_(kāi)呈橢圓形時(shí)采收，以千粒重<2 g 為佳。冬季育苗、溫室育苗等均可明顯抑制當(dāng)歸早期抽薹。

4.3 合理密植

適宜的種植密度可有效減輕當(dāng)歸早薹率。一年生云當(dāng)歸的適宜栽培密度為12.75萬(wàn)株/hm2，適宜基肥用量為40 t/hm2左右，最佳移栽期為5 月下旬。李應(yīng)東等[18]研究發(fā)現(xiàn)采用每穴栽兩苗，行株距40 cm ×20 cm，栽植9.0萬(wàn)～10.5萬(wàn)穴/hm2，既能保證基本苗數(shù)，也可防止出現(xiàn)早期抽薹。

4.4 激素處理

魚(yú)亞瓊等[19]研究表明，NAA抑制早期抽薹，單施GA3或者配施GA3與其他外源激素組合明顯提高當(dāng)歸的抽薹率，且GA3濃度越大，抽薹株占的比率越高。青鮮素、矮壯素、丁酰肼、甲哌鎓、多效唑等在苗期噴施可有效控制當(dāng)歸抽薹，其中青鮮素1.700 g/L 在當(dāng)歸苗期進(jìn)行噴霧處理不但可有效降低當(dāng)歸抽薹率，且對(duì)當(dāng)歸地上生物量無(wú)顯著影響，并增加當(dāng)歸單根鮮重、提高當(dāng)歸產(chǎn)量。大多數(shù)激素處理（除GA3外）有效抑制了當(dāng)歸早期抽薹可能是由于激素在當(dāng)歸花芽分化和抽薹過(guò)程中起到了調(diào)控作用，有關(guān)機(jī)理機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

4.5 其他農(nóng)藝措施

覆膜、覆草、施農(nóng)家肥不僅可以抗當(dāng)歸早抽薹，而且可以提高產(chǎn)量。姚蘭[20]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)歸育苗期遮光40%、50%處理的1～2級(jí)種苗的早期抽薹率最低。歸栽培宜選用苗重0.88 g/株、側(cè)根數(shù)1 .1條/株、主根長(zhǎng)14.5 cm左右的中種苗。

5 建議

5.1 開(kāi)展當(dāng)歸耐早抽薹品種選育

優(yōu)良的種子、種苗是提高中藥材質(zhì)量的基礎(chǔ)。目前，栽培當(dāng)歸優(yōu)良品種匱乏，整齊度高、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗的新品種不多，生產(chǎn)中大規(guī)模推廣應(yīng)用的品種更少。應(yīng)該深入挖掘當(dāng)歸種質(zhì)資源，研究遺傳參數(shù)、生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、種子特征、藥材質(zhì)量、藥效等。以“選擇育種”為主要育種手段，以優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗抽薹等為育種目標(biāo)，選育出可以在生產(chǎn)上大規(guī)模推廣應(yīng)用的優(yōu)良當(dāng)歸新品種。

5.2 深入研究當(dāng)歸早期抽薹機(jī)理機(jī)制

包括當(dāng)歸在內(nèi)的所有傘型科藥用植物早期抽薹問(wèn)題是一個(gè)科學(xué)難題。目前，對(duì)早期抽薹的機(jī)理機(jī)制研究主要集中在甘藍(lán)、洋蔥、白菜等大宗蔬菜作物，而藥用植物當(dāng)歸早抽薹的機(jī)理機(jī)制還缺乏系統(tǒng)研究。利用分子生藥學(xué)與中藥資源生態(tài)學(xué)[21]的相關(guān)理念和技術(shù)應(yīng)用到藥用植物當(dāng)歸抽薹的研究，揭示其早期抽薹基因和關(guān)鍵生態(tài)因子。研究當(dāng)歸抽薹過(guò)程中生理生化變化及差異性基因的表達(dá)，明確調(diào)控早期抽薹的基因、春花基因等，將為調(diào)控藥用植物早期抽薹提供理論支撐，也為選育抗早薹品種的選育指明了方向。

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