大連灣海域魚類的群落結(jié)構(gòu)研究

秦宇博，劉修澤，董 婧，李軼平，段 妍

( 1. 遼寧省海洋環(huán)境預(yù)報(bào)總站，遼寧 沈陽 110001；2. 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023 )

大連灣海域魚類的群落結(jié)構(gòu)研究

秦宇博1，劉修澤2，董 婧2，李軼平2，段 妍2

( 1. 遼寧省海洋環(huán)境預(yù)報(bào)總站，遼寧 沈陽 110001；2. 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023 )

采用大連灣海域四季底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)(2006年夏、冬季和2007年春、秋季)，對(duì)其魚類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，并利用多樣性指數(shù)法和豐度/生物量比較法(ABC曲線)評(píng)價(jià)魚類群落受外界擾動(dòng)的程度。研究結(jié)果表明，該海域四季共采集魚類31種，隸屬于10目24科31屬，魚類區(qū)系組成在適溫性上以暖溫性魚類為主，在棲息水層上以底層魚類為主。夏季魚類生物量(43.16 kg/h)和生物數(shù)量(950 個(gè)/h)均明顯高于其他3個(gè)季節(jié)。四季共有優(yōu)勢種為大瀧六線魚和許氏平鲉。魚類群落多樣性指數(shù)季節(jié)變化范圍分別為物種豐富度指數(shù)0.76～2.16、多樣性指數(shù)0.63～1.96、物種均勻度指數(shù)0.36～0.91。各季節(jié)間生物量和豐度組成的Bray-Curtis相似性均較高。多樣性指數(shù)法和豐度/生物量曲線法對(duì)魚類群落受外界擾動(dòng)評(píng)價(jià)結(jié)果一致，均表明魚類群落受到中度擾動(dòng)，且秋冬季高于春夏季。本研究可為大連灣海灣生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

大連灣；魚類；底拖網(wǎng)；群落結(jié)構(gòu)；多樣性；豐度/生物量曲線

海灣處于海陸過渡帶，具有優(yōu)越的開發(fā)環(huán)境，是陸、海相互作用以及人類干擾活動(dòng)的強(qiáng)烈承受區(qū)域，是環(huán)境變化的敏感帶和生態(tài)系統(tǒng)的脆弱帶，因而海灣生態(tài)系統(tǒng)是海洋生態(tài)學(xué)家和環(huán)境學(xué)家尤為關(guān)注的區(qū)域[1]。大連灣位于黃海北部遼東半島南端，是典型的半封閉型海灣[2]，三面為陸地所環(huán)抱，僅東南面與黃海相通。由于其良好的地理區(qū)位和自然條件，日益成為遼寧省重要的港口航運(yùn)基地。隨著對(duì)大連灣海岸開發(fā)和利用的日漸加大[3]和陸源污染排放的增加[4]，大連灣的海洋生物資源發(fā)生較大變化。有文獻(xiàn)記載，大連灣海洋生物資源經(jīng)歷了20世紀(jì)60年代前豐盛，60年代后由于環(huán)境污染導(dǎo)致資源衰退，80年代后又逐步恢復(fù)的過程[5]。海洋生物資源作為海灣生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，研究其種類組成及變化對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)具有積極的作用。目前關(guān)于大連灣海域海洋生物資源的研究，僅見于浮游生物[6-7]和大型底棲甲殼類[8]，有關(guān)大連灣海域魚類資源的報(bào)道較少。2006—2007年對(duì)大連灣海域進(jìn)行了4個(gè)季度的底拖網(wǎng)調(diào)查，根據(jù)漁獲物取樣結(jié)果，對(duì)大連灣海域魚類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，以期為今后開展海灣生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)、涉海工程建設(shè)生物資源損失補(bǔ)償和生態(tài)修復(fù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及調(diào)查方法

所用數(shù)據(jù)采用大連灣2006年夏季(7月)、冬季(11月)和2007年春季(4月)、秋季(10月)四季底拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查站位見圖1。由于大連灣海域內(nèi)船舶航行、停泊及海洋工程建設(shè)給魚類資源調(diào)查站位的設(shè)置和采樣造成難度，故2006-2007年各季只進(jìn)行了3個(gè)有效站位調(diào)查。

圖1 調(diào)查站位

調(diào)查船為主機(jī)功率88.4 kW的拖網(wǎng)船，調(diào)查網(wǎng)具為單船有翼單囊拖網(wǎng)，網(wǎng)寬10 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目約2 cm。調(diào)查按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[9]進(jìn)行，每站拖網(wǎng)1 h，平均拖速約2.5 kn。每站調(diào)查所獲魚類樣品在調(diào)查船上進(jìn)行初步分類，然后用保溫箱冰凍保存，待調(diào)查結(jié)束帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)特征測定。魚類鑒定至種，魚類資源采用單位時(shí)間資源密度表示，即生物量(kg/h)和生物數(shù)量(個(gè)/h)。

1.2 分析方法

1.2.1 優(yōu)勢種

由于采樣站位有限，各季優(yōu)勢種的確定采用魚類群聚綜合豐盛度[10]。

式中，AS為群聚綜合豐盛度，N為個(gè)體數(shù)，m為體質(zhì)量。本文優(yōu)勢種取單個(gè)魚類AS占各魚種AS之和比例超過5%的魚類。

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)的相似性

用Bray-Curtis相似性指數(shù)B[11]計(jì)算各季節(jié)間種類組成的差異，分析魚類群落結(jié)構(gòu)隨時(shí)間變化的特征。

式中，xij，xim分別為第i個(gè)種類在第j個(gè)航次和第m個(gè)航次調(diào)查中的漁獲質(zhì)量或漁獲尾數(shù)。

1.2.3 物種多樣性

采用Margalef種類豐富度指數(shù)(D)[12]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[13]、Pielou均勻度指數(shù)(J′)[14]分析魚類群落多樣性。

D=(S-1)/lnN,

J′=H′/lnS

式中，N為魚類總數(shù)量；S為種類數(shù)；Pi為第i種魚類質(zhì)量占總漁獲質(zhì)量的比值。

1.2.4 豐度/生物量比較曲線

采用豐度/生物量比較曲線對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)受外界干擾情況進(jìn)行評(píng)價(jià)。豐度/生物量比較曲線方法是在同一坐標(biāo)系中比較生物量優(yōu)勢度曲線和數(shù)量優(yōu)勢度曲線，通過兩條曲線的分布情況來分析群落不同干擾程度下的特征。W統(tǒng)計(jì)值作為豐度/生物量比較曲線方法的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量。對(duì)未受干擾(穩(wěn)定的)群落，生物量優(yōu)勢度曲線在數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上，W為正值；在中度干擾狀態(tài)，兩條曲線出現(xiàn)相交，W在0值附近；如果數(shù)量優(yōu)勢度曲線在生物量優(yōu)勢度曲線之上，W為負(fù)值，表明群落處于嚴(yán)重干擾狀態(tài)[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、SPSS 17.0和PRIMER 5處理相關(guān)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成及區(qū)系特征

大連灣海域四季調(diào)查共采集魚類樣品31種，隸屬于2綱10目24科31屬，其中軟骨魚綱1目1科1屬2種，硬骨魚綱9目22科29屬29種。硬骨魚綱中以鱸形目種類數(shù)最多，7科12屬12種；鲉形目次之，5科5屬6種(表1)。

魚類區(qū)系特點(diǎn)以適溫性計(jì)，暖溫性種類最多，16種，包括網(wǎng)紋鰩(Rajakatsukii)、鳀魚(Engraulisjaponicus)、小黃魚(Pseudosciaenapolyactis)、斑尾復(fù)虎魚(Synechogobiusommaturus)等；冷溫性種類次之，11種，如方氏云鳚(Enedriasfangi)、許氏平鲉(Sebastesschlegeli)、絨杜父魚(Hemitripterusvillosus)、褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)等；暖水性種類最少，4種；未見冷水性魚類。

以棲息環(huán)境的分布看，底層魚類居多，27種，大部分魚類為此棲息類型；中上層魚類3種，分別為斑(Clupanodonpuntcatus)、鳀魚和藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorusniphonius)。

2.2 優(yōu)勢種

根據(jù)綜合豐盛度法，春季和夏季魚類優(yōu)勢種均為5種，秋季4種，冬季3種(表2)。四季共有優(yōu)勢種2種，為許氏平鲉和大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)。四季優(yōu)勢種占各季漁獲質(zhì)量和尾數(shù)的比例分別為春季89.3%，88.4%，夏季92.4%，78.6%，秋季76.9%，86.9%，冬季70.5%，78.8%。

2.3 資源量指數(shù)

2006—2007年，周年平均生物量為16.06 kg/h，平均數(shù)量為357 個(gè)/h。四季魚類平均資源密度分別為春季5.24 kg/h，126 個(gè)/h，夏季43.16 kg/h，950 個(gè)/h，秋季6.11 kg/h，150 個(gè)/h，冬季9.73 kg/h，202 個(gè)/h(圖2)。平均生物量與數(shù)量變化趨勢一致，均表現(xiàn)為夏季>冬季>秋季>春季。

表1 大連灣海域魚類種類組成

表2 大連灣海域魚類優(yōu)勢種綜合豐盛度比例 %

注：/表示優(yōu)勢種未出現(xiàn)或者綜合豐盛度比例<5%.

2.4 多樣性指數(shù)和群落相似性

Margalef 種類豐富度指數(shù)為0.76～2.16，季節(jié)變化為冬季>夏季>春季>秋季。Shannon-Wiener種類多樣性指數(shù)為0.63～1.96，季節(jié)變化為夏季>春季>秋季>冬季。均勻度指數(shù)為0.36～0.91，季節(jié)變化為秋季>春季>夏季>冬季。2006年—2007年大連灣海域魚類群落四季多樣性的指數(shù)見表3。

3種多樣性指數(shù)的四季變化趨勢不一致，但單因素方差分析表明，種類豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均無顯著的季節(jié)差異(P>0.05)。

根據(jù)漁獲數(shù)量和生物量，計(jì)算出各調(diào)查季節(jié)魚類群落Bray-Curtis相似性系數(shù)。各季節(jié)相似性較高，均處于50%左右(表4)。

圖2 大連灣海域魚類資源密度組成

表3 大連灣海域魚類多樣性指數(shù)季節(jié)變化

表4 大連灣海域魚類群落組成的相似性指數(shù) %

注：對(duì)角線上方為以漁獲數(shù)量計(jì)，對(duì)角線下方以生物量計(jì).

2.5 豐度/生物量比較曲線

四季的豐度/生物量比較曲線見圖3，春季和夏季魚類群落的生物量優(yōu)勢度曲線均位于數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上，秋季和冬季魚類群落的生物量優(yōu)勢度曲線與數(shù)量優(yōu)勢度曲線有一定程度的相交。四季的W值為-0.074～0.116，均在0值附近，最小值出現(xiàn)在秋季，最大值出現(xiàn)在夏季。

圖3 大連灣海域魚類群落豐度/生物量比較曲線

3 討 論

3.1 群落結(jié)構(gòu)特征

大連灣地處黃海北部，是處于北半球暖溫帶海區(qū)的半封閉型海灣，其魚類區(qū)系特征表現(xiàn)為暖溫性種占據(jù)優(yōu)勢，暖水性種次之，冷溫種最少的特點(diǎn)，這一研究結(jié)果與黃海北部魚類區(qū)系特征相同[16-17]。

2006—2007年大連灣海域的四季調(diào)查，其魚類種類數(shù)為31種，少于1998年[16-17]黃海北部春秋兩季調(diào)查捕獲的魚類種數(shù)(36種)，少于同期遼東灣北部海域四季調(diào)查的39種[18]?！吨袊持尽穂5]報(bào)道，大連灣海域20世紀(jì)60年代前曾有帶魚(Trichiuruslepturus)、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、黃姑魚(Nibeaalbiflora)等為捕撈對(duì)象的經(jīng)濟(jì)魚類，因陸源排污，至70年代，上述魚類很少出現(xiàn)，1977年后，因漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退而停捕。2006—2007年四季調(diào)查魚類種類數(shù)偏少，亦未發(fā)現(xiàn)帶魚和黃姑魚，這一現(xiàn)象在一定程度上與調(diào)查站位較少，隨機(jī)誤差增加有關(guān)，但近年來大連灣海岸帶開發(fā)[3]和水質(zhì)環(huán)境惡化[7]等外界活動(dòng)的干擾，對(duì)海洋生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了較大影響，魚類作為具有較強(qiáng)游泳能力的海洋生物選擇遷徙或受到污染種群數(shù)量急劇變化，從而影響了魚類種類組成的多樣性。

2006—2007年調(diào)查，大連灣海域魚類資源量組成上，以地方性資源為主， 8種優(yōu)勢種如大瀧六線魚、細(xì)紋子魚、許氏平鲉、長綿鳚和方氏云鳚等均為此類型，且為底層魚類。這一研究結(jié)果與1998年黃海北部春秋季調(diào)查[16-17]有較大不同，1998年黃海北部春秋季調(diào)查，優(yōu)勢種主要為洄游性魚類，且均為中上層魚類[如鳀魚、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、青鱗沙丁魚(Sardinellazunasi)、斑等]，大連灣海域四季調(diào)查僅出現(xiàn)鳀魚、斑和藍(lán)點(diǎn)馬鮫，且三者的生物量總和占全年總生物量的0.78%，冬季最高也僅為3.03%。魚類作為游泳能力較強(qiáng)的海洋生物，對(duì)棲息環(huán)境的適應(yīng)因其游泳能力具有主動(dòng)選擇性。一方面，大連灣為半封閉型海灣，海水交換能力較黃海北部差，同時(shí)無英那河、大洋河、鴨綠江等河流的淡水注入，相較于鄰近海域黃海北部，大連灣表現(xiàn)為較為特殊的海灣生態(tài)系統(tǒng)。大連灣為基巖海灣，最大水深可達(dá)30 m，海底底質(zhì)有著較大范圍的砂礫分布[5]，有著適合巖礁性魚類(如許氏平鲉、大瀧六線魚)和冷溫種魚類(如細(xì)紋子魚和長綿鳚)的棲息條件。另一方面，大連灣的港口航運(yùn)活動(dòng)，對(duì)海水中上層的擾動(dòng)強(qiáng)度高于底層，而具有開闊水域和豐富營養(yǎng)物質(zhì)的黃海北部更加適合洄游性魚類的產(chǎn)卵和索餌。本文分析，出于對(duì)棲息環(huán)境和條件的選擇，大瀧六線魚、許氏平鲉等成為大連灣海域全年的優(yōu)勢種。

3.2 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

大連灣海域2006—2007年多樣性指數(shù)平均值為種類豐富度1.42,Shannon-Wiener種類多樣性指數(shù)1.29,均勻度0.61。一般在正常生態(tài)環(huán)境中生物多樣性指數(shù)數(shù)值較高，但當(dāng)環(huán)境受到不同程度的污染時(shí)將會(huì)引起生物多樣性指數(shù)的降低[19]。多樣性指數(shù)常被用于評(píng)價(jià)受人為影響的程度，參考《水生生物監(jiān)測手冊》[20]，影響程度可以分為4類：生物多樣性指數(shù)=0，受人為影響嚴(yán)重；0<生物多樣性指數(shù)<1，為受到重度影響；1≤生物多樣性指數(shù)≤3，為受到中度影響；生物多樣性指數(shù)>3，為基本無影響。參照此標(biāo)準(zhǔn)，大連灣海域受到中等程度的影響；以季節(jié)變化看，春夏季受污染程度低于秋冬季。

豐度/生物量比較曲線方法反映了r選擇和k選擇的傳統(tǒng)進(jìn)化的理論背景。在穩(wěn)定的海洋環(huán)境中，群落主要是以k選擇種類(生長慢、性成熟晚的大個(gè)體種類)為主，生物量優(yōu)勢度曲線位于數(shù)據(jù)優(yōu)勢度曲線之上。隨著干擾的增加，k選擇物種的生物量(或數(shù)量)逐漸減少，r選擇物種的生物量(或數(shù)量)則逐漸增加，當(dāng)處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài)時(shí)，兩條曲線將相交；當(dāng)處于嚴(yán)重干擾(不穩(wěn)定的)的狀態(tài)時(shí)，群落逐漸變?yōu)橛蓃選擇的物種(生長快、個(gè)體小的種類)為主，此時(shí)生物量的優(yōu)勢度曲線在數(shù)量優(yōu)勢度曲線之下[21-22]。

大連灣海域四季調(diào)查，魚類群落結(jié)構(gòu)處于中度干擾狀態(tài)，且干擾強(qiáng)度為秋冬季高于春夏季。秋、冬季魚類優(yōu)勢種組成除了中型魚類許氏平鲉和大瀧六線魚，還有小型魚類矛尾虎魚，即r選擇物種占據(jù)秋、冬季魚類群落結(jié)構(gòu)一定的優(yōu)勢地位，表現(xiàn)在豐度/生物量比較曲線上為生物量曲線與數(shù)量曲線有一定程度的交叉，而春、夏季基本為中型魚類占據(jù)優(yōu)勢地位，大型魚類細(xì)紋子魚在夏季作為優(yōu)勢種出現(xiàn)，故夏季W(wǎng)值在四季中最高。大部分學(xué)者認(rèn)為魚類群落結(jié)構(gòu)k選擇物種向r選擇種類更替，主要是由人為活動(dòng)因素(如過度捕撈或環(huán)境污染)引起的[23-25]，大連灣海域由于其海洋功能定位的關(guān)系，不是主要的漁業(yè)生產(chǎn)區(qū)，灣內(nèi)基本沒有捕撈活動(dòng)，故外界擾動(dòng)主要來自于環(huán)境污染及海洋工程擾動(dòng)等因素。

豐度/生物量比較法與多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)法同時(shí)表明,大連灣海域魚類群落受到中度擾動(dòng)，且四季變化趨勢為秋、冬季受外界干擾程度高于春、夏季。本文推測，大連灣海域捕撈活動(dòng)停止，同時(shí)由于其特殊的地理水文環(huán)境，部分適合在此棲息的魚類(如許氏平鲉、大瀧六線魚等)得到了繁衍生息，但由于大連灣海域環(huán)境污染和海洋工程擾動(dòng)的不容忽視，故魚類群落種類數(shù)少，多樣性較低，群落結(jié)構(gòu)受到一定程度的擾動(dòng)。

生物群落是生態(tài)系統(tǒng)有生命的部分，生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定直接反映在群落組成結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性上[26]。大連灣海域魚類生物群落的穩(wěn)定和完整，對(duì)于維持大連灣海灣生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定必不可少，從本文研究結(jié)果來看，建議加強(qiáng)對(duì)大連灣海域的污染控制，注重生態(tài)環(huán)境的保護(hù)。

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StructureofFishCommunityinDalianBay

QIN Yubo1, LIU Xiuze2, DONG jing2，LI Yiping2，DUAN Yan2

( 1.Marine Enviromental Forecasting Central Station of Liaoning Province, Shenyang 110001，China；2. Liaoning Key Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology in Liaoning Province，Liaoning Ocean and Fishery Science Research Institute, Dalian 116023，China )

The structure of fish community were analyzed preliminarily, and the degree of disturbance was estimated through the species diversity index of fish community and the abundance/biomass curves based on the bottom trawl surveys in Dalian Bay during summer and winter in 2006, and spring and autumn in 2007. A total of 31 species were collected belonging to 10 orders, 24 families and 31 genera. Fish fauna showed that warm-temperate species were dominant in water temperature tolerance，and demersal fishes were dominant in water depth of fish habitat. The biomass (43.16 kg/h) and abundance(950 ind./h) in summer were higher than in other three seasons. Fat greenlingHexagrammosotakiiand Schilege′s rockfishSebastesschlegeliwere dominant species in each season. The Margalef species richness index(D) ranged from 0.76 to 2.16, the Shannon-Winner diversity index(H′) ranged from 0.63 to 1.96, the Pielou evenness index(J′) ranged from 0.36 to 0.91. The similarity of species compostion in Bray-Curtis were high between each two seasons. The Shannon-Winner index and ABC curves showed same results for the degree of disturbance of fish community which was moderately disturbed, and the degree was higher in autumn and winter than in autumn and summer. The findings can provide a scientific basic for bay ecosystem health assessment and marine ecological restoration.

Dalian Bay；fish；bottom trawl； structure of fish community；species diversity；ABC curve

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.012

S931.5

A

1003-1111(2016)03-0261-06

2015-09-29；

2015-12-03.

國家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(20140510)；遼寧省海洋與漁業(yè)科研項(xiàng)目(201401).

秦宇博(1981-)， 女，助理工程師；研究方向：漁船漁港.E-mail:apple0809@sina.com.通訊作者：董婧(1966-)，女，研究員；研究方向：漁業(yè)資源及生物生態(tài).E-mail:dj660228@tom.com.