不同施氮量下缺鉀對水稻葉片營養(yǎng)及生理性狀的影響

薛欣欣，魯劍巍，李小坤，任 濤，叢日環(huán)，明 日

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部長江中下游耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)微量元素研究中心，湖北武漢 430070）

不同施氮量下缺鉀對水稻葉片營養(yǎng)及生理性狀的影響

薛欣欣，魯劍巍，李小坤*，任 濤，叢日環(huán)，明 日

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部長江中下游耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)微量元素研究中心，湖北武漢 430070）

【目的】氮和鉀是作物生長所必需的大量元素，在水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量形成等過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。南方稻田缺鉀以及氮鉀肥不合理施用已成為限制水稻高產(chǎn)的重要影響因子。本研究在田間條件下，探討了不同施氮量下缺鉀對水稻生長發(fā)育與葉片生理特性的影響，進(jìn)而闡明缺鉀導(dǎo)致營養(yǎng)生長期水稻葉色暗綠的營養(yǎng)及生理機(jī)制?！痉椒ā坎捎脙梢蛩赝耆S機(jī)設(shè)計(jì)田間試驗(yàn)，因素 A 為不同施氮水平，包括不施氮、低氮 (N 90 kg/hm2) 和正常施氮 (N 180 kg/hm2)；因素 B 為不同施鉀水平，包括不施鉀和正常施鉀 (K2O 120 kg/hm2)。測定水稻分蘗期和幼穗分化期地上部干物質(zhì)，葉面積指數(shù)，葉片氮、鉀、鎂和葉綠素含量 (葉色值)，葉片含水率、葉片可溶性糖含量、比葉重以及葉片 SPAD 值?！窘Y(jié)果】1) 在不施氮條件下缺鉀對水稻分蘗期和幼穗分化期干物質(zhì)、葉面積指數(shù)均無顯著影響，而在施氮條件下顯著降低水稻分蘗期和幼穗分化期干物質(zhì)、葉面積指數(shù)；隨施氮量的增加，缺鉀對干物質(zhì)及葉面積指數(shù)的影響加劇，其中 N180K0處理的降幅最為明顯；氮鉀交互作用對水稻各生育期的干物質(zhì)和葉面積指數(shù)均有顯著或極顯著影響。2) 在不施氮條件下缺鉀對分蘗期和幼穗分化期葉片氮含量和葉綠素含量、葉片可溶性糖含量、比葉重以及葉片 SPAD 值均無顯著影響，而在施氮條件下以上各指標(biāo)顯著增加，其中 N90K0處理的葉片氮含量和葉綠素含量均可以達(dá)到 N180K120處理水平；無論施氮與否，缺鉀均顯著降低分蘗期和幼穗分化期葉片鉀含量，而顯著增加葉片鎂含量。3) 回歸分析結(jié)果表明，比葉重與葉片可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P ＜ 0.01)。【結(jié)論】水稻干物質(zhì)、葉面積指數(shù)、葉片營養(yǎng)及生理狀況、葉色表現(xiàn)等對缺鉀的響應(yīng)明顯受到施氮量的影響。在施氮條件下缺鉀造成葉片中可溶性糖大量積累，進(jìn)而導(dǎo)致比葉重增加；結(jié)合田間試驗(yàn)觀察及葉片營養(yǎng)及生理性狀可知，水稻葉色 (葉綠素含量) 在不施氮條件下不受缺鉀的影響；而在施氮條件下，缺鉀造成水稻葉片單位質(zhì)量及單位葉面積氮含量和葉綠素含量顯著增加，這是田間條件下水稻葉色呈現(xiàn)暗綠的主要原因，從而也影響生育期植株氮素營養(yǎng)診斷。

水稻；施氮量；缺鉀；葉片營養(yǎng)；葉片生理

鉀是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一，參與植物體內(nèi)一系列生理生化過程，影響作物水分、光合作用、同化產(chǎn)物運(yùn)輸和酶活性，同時(shí)也在作物產(chǎn)量及品質(zhì)等方面發(fā)揮著重要的作用[1]。我國有 25%～30%的耕地存在不同程度的缺鉀現(xiàn)象，而長江以南水稻主產(chǎn)區(qū)缺鉀現(xiàn)象更為嚴(yán)重[2]。稻田缺鉀易造成水稻生長發(fā)育受阻、病蟲害侵染并出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象；水稻早期缺鉀老葉葉尖失綠，嚴(yán)重缺鉀時(shí)，癥狀由葉尖發(fā)展到葉緣最終造成葉片組織壞死[3]。然而也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，水稻缺鉀時(shí)，分蘗期出現(xiàn)生長不齊、葉色暗綠、成熟期籽粒減產(chǎn)等現(xiàn)象[4]；金玉峰等[5]發(fā)現(xiàn)甘蔗缺鉀時(shí)，葉色加深、生物量下降。

葉片是水稻進(jìn)行光合作用的主要器官，富含葉綠素薄壁組織，選擇性地吸收可見光而使葉片呈現(xiàn)出綠色[6]。柴家榮等[7]在煙草上的研究表明，葉綠素的變化不僅與生育期有關(guān)，而且與氮素營養(yǎng)及磷、鉀配比關(guān)系密切，適宜的配比能保障煙葉正常發(fā)育。再者，由于鉀高效及鉀低效水稻品種在缺鉀條件下產(chǎn)生的濃縮效應(yīng)或葉片鎂含量的增加，導(dǎo)致了葉綠素含量的增加[8–9]。筆者在田間試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，缺鉀在施氮條件下造成水稻葉色暗綠，而在不施氮條件下對水稻葉色的影響無法用肉眼進(jìn)行判別。由此可見，氮、鉀營養(yǎng)水平及其二者互作效應(yīng)在水稻葉色等營養(yǎng)生理性狀方面起著重要的作用。已有大量研究表明水稻葉色的深淺與葉綠素含量密切相關(guān)，一般情況下葉綠素含量越高，水稻葉色越深[10-12]。以往研究主要通過調(diào)控氮素營養(yǎng)來調(diào)節(jié)葉色 (葉綠素含量)，被廣泛應(yīng)用于植株氮素營養(yǎng)診斷[13–14]，而通過調(diào)控氮、鉀營養(yǎng)來共同調(diào)節(jié)水稻葉色的研究鮮有報(bào)道。

因此，本研究通過研究氮、鉀肥配施對水稻生長發(fā)育、葉片營養(yǎng)及生理性狀的影響，進(jìn)而闡明缺鉀造成葉色暗綠的生理機(jī)制，為水稻氮、鉀肥在生產(chǎn)時(shí)間中的合理施用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于 2014 年 5～9 月在武穴市梅川鎮(zhèn)郭坦村試驗(yàn)田進(jìn)行。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤氣候，年平均氣溫為 16.8℃，年降雨量為 1361 mm，水稻種植為一季中稻。試驗(yàn)田土壤為花崗片麻巖發(fā)育的砂壤性水稻土。土壤基礎(chǔ)理化性狀為：pH 5.5、有機(jī)質(zhì) 18.9 g/kg、全氮 1.4 g/kg、速效磷 5.7 mg/kg、速效鉀 32.4 mg/kg、緩效鉀 101.9 mg/kg。供試水稻品種為兩系秈稻兩優(yōu) 6326 (Oryza sativa L.)。

試驗(yàn)采用兩因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，因素 A 為 3 個(gè)施氮水平，分別為不施氮 (N0)、低氮 (N 90 kg/hm2，N90) 和正常施氮 (N 180 kg/hm2，N180)；因素 B 為 2 個(gè)施鉀水平，分別為不施鉀 (K0) 和正常施鉀 (K2O 120 kg/hm2，K120)，共組合成 6 個(gè)處理。氮肥為尿素 (含N 46%)，按基肥 50%、分蘗肥 25% 和幼穗分化肥25% 施用；鉀肥為氯化鉀 (含 K2O 60%)，按基肥70% 和幼穗分化肥 30% 施用；各處理磷肥 (P2O5) 用量均為 90 kg/hm2，以過磷酸鈣 (含 P2O512%) 為肥源，作基肥一次性施入；小區(qū)面積 20 m2(4 m × 5 m)，各處理 3 次重復(fù)。水稻采用移栽種植，5 月 17日育秧，6 月 17 日 (四葉期) 移栽，行株距為 24 cm × 15 cm，每穴 1 棵苗。試驗(yàn)期間采用塑料薄膜覆蓋各小區(qū)田埂，避免小區(qū)間滲水滲肥。田間管理同當(dāng)?shù)剞r(nóng)民習(xí)慣。

1.2 植株樣品采集、分析及 SPAD 測定

于分蘗期和幼穗分化期在各小區(qū)齊地割取具有代表性的 6 穴水稻植株，將莖鞘與葉片分離，記錄所有葉片鮮重，從中隨機(jī)選取 20 片葉，測定葉片長、寬 (葉片最大寬度)，根據(jù)長 × 寬 × 0.76 計(jì)算葉面積；將此部分葉片、剩余葉片和莖鞘 (莖 + 鞘) 分別置于 105℃ 烘箱中殺青 30 min，于 70℃ 烘至恒重、分別記錄烘干重，根據(jù)所選 20 片葉的烘干重及其葉面積的比值計(jì)算比葉重；根據(jù)葉片總鮮重和烘干重計(jì)算含水率；根據(jù)重量法換算 6 穴水稻葉片面積，計(jì)算總?cè)~面積及葉面積指數(shù)。水稻地上部干物質(zhì)由所有葉片與莖鞘烘干重相加所得。

烘干葉片經(jīng)磨碎、過篩后裝于密閉的自封袋中待測養(yǎng)分含量。采用 H2SO4–H2O2消煮，消煮液用于氮、鉀含量的測定；HClO3–HNO3消煮，消煮液用于鎂含量的測定；AA3 流動注射法測定氮含量，火焰光度計(jì)法測定鉀含量，原子吸收分光光度法測定鎂含量[15]。葉片可溶性糖含量采用沸水浴浸提—蒽酮比色法進(jìn)行測定[16]。于分蘗期和幼穗分化期分別在各小區(qū)采集 10 片主莖頂端完全展開的葉片，低溫保存，采用 95% 乙醇對新鮮葉片浸提 48 h，采用 721 分光光度計(jì)測定新鮮葉片葉綠素 a 和葉綠素 b 含量，計(jì)算總?cè)~綠素含量[16]；本研究采用葉綠素含量表示葉色值。單位葉面積葉片養(yǎng)分含量采用葉片總養(yǎng)分積累量與總?cè)~面積的比值表示。

采用 SPAD-502 葉綠素計(jì) (日本 MINOLTA) 測定分蘗期及幼穗分化期主莖頂部完全展開葉上部 1/3處，共測定 10 片葉，獲得每片葉的 SPAD 讀數(shù)，取其平均值即為各小區(qū)的 SPAD 讀數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2007 軟件計(jì)算數(shù)據(jù)，Origin 8.0 軟件繪圖，SPSS 20.0 軟件統(tǒng)計(jì)分析，LSD 法檢驗(yàn) P ＜0.05 水平上的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上部干物質(zhì)

由圖 1 可知，就分蘗期而言，在缺鉀條件下，水稻地上部干物質(zhì)重隨施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢，N90K0處理顯著高于 N0K0和 N180K0處理，增幅分別為 23.1% 和 33.0%，N0K0和 N180K0處理間無顯著差異；在施鉀條件下，增施氮肥則顯著提高水稻地上部干物質(zhì)重，N90K120和 N180K120處理較N0K120處理的增幅分別為 25.8% 和 32.7%，N90K120和N180K120處理間無顯著差異；在不施氮條件下，水稻地上部干物質(zhì)重在 K0和 K120水平間無顯著差異，而在施氮條件下，缺鉀則顯著降低水稻地上部干物質(zhì)重，N90K0和 N180K0處理分別較 N90K120和 N180K120處理降低 9.9% 和 30.3%；就幼穗分化期而言，相同鉀水平下，增施氮肥均可顯著提高水稻地上部干物質(zhì)；在缺鉀條件下，N90K0和 N180K0處理較 N0K0處理增幅分別為 12.0% 和 15.8%，在施鉀條件下，N90K120和 N180K120處理較 N0K120處理分別增加 12.0% 和24.0%；在 N0和 N90水平下，水稻地上部干物質(zhì)重在K0和 K120水平間均無顯著差異，在 N180水平下，缺鉀則顯著降低水稻地上部干物質(zhì)重，N180K0處理較N180K120處理降低 21.1%。由圖 1 還可以看出，N0K120處理下的水稻干物質(zhì)重高于 N180K0處理或達(dá)到與其相當(dāng)水平；方差分析結(jié)果表明，氮鉀交互作用對各時(shí)期干物質(zhì)均有極顯著影響 (P ＜ 0.01)。綜上所述，氮鉀肥配合施用可顯著提高水稻地上部干物質(zhì)重；水稻干物質(zhì)重在缺鉀時(shí)降幅隨施氮水平增加而增加。

2.2 葉面積指數(shù)

由圖 2 可知，在缺鉀條件下增施氮肥對水稻分蘗期葉面積指數(shù)無顯著影響，在施鉀條件下，則顯著提高葉面積指數(shù)，N90K120和 N180K120處理較 N0K90處理分別提高 51.5% 和 46.9%；在不施氮條件下，葉面積指數(shù)在各鉀水平間無顯著差異，而缺鉀和施氮條件下顯著抑制葉面積指數(shù)的增加，N90K0和N180K0處理分別較 N90K120和 N180K120處理降低 32.8%和 33.3%。就幼穗分化期而言，相同施鉀水平下，葉面積指數(shù)隨施氮量增加而顯著增加；在不施氮條件下，葉面積指數(shù)在兩個(gè)鉀水平間無顯著差異，而缺鉀和施氮條件下顯著降低葉面積指數(shù)，N90K0和 N180K0處理分別較 N90K120和 N180K120處理降低 17.3%和24.7%。方差分析結(jié)果表明，氮鉀交互作用對水稻分蘗期和幼穗分化期葉面積指數(shù)有極顯著 (P ＜ 0.01) 和顯著 (P ＜ 0.05) 的影響。綜上所述，氮鉀肥配合施用可顯著提高水稻葉面積指數(shù)，鉀肥效應(yīng)在施氮量為N 180 kg/hm2時(shí)表現(xiàn)最明顯。

圖1 氮、鉀肥配施對水稻分蘗期 (A) 和幼穗分化期 (B) 地上部干物質(zhì)重的影響Fig. 1 Effects of the interaction between N and K on dry matter accumulation of aboveground parts of rice at the tillering (A) and panicle initiation (B) stages

圖2 氮、鉀肥配施對水稻分蘗期 (A) 和幼穗分化期 (B) 葉面積指數(shù)的影響Fig. 2 Effects of the interaction between N and K on leaf area index of rice at the tillering (A) and panicle initiation (B) stages

2.3 葉片氮、鉀和鎂含量

由圖 3 可知，相同鉀水平下，各時(shí)期葉片氮含量均隨施氮量增加而顯著增加；相同施氮水平下，缺鉀不同程度地提高了葉片氮含量，在分蘗期 N90和N180處理達(dá)到顯著水平，缺鉀分別提高氮含量 0.39和 0.49 個(gè)百分點(diǎn)，幼穗分化期N180處理達(dá)到顯著水平，缺鉀提高葉片氮含量 0.34 個(gè)百分點(diǎn)；由圖 3 也可看出，N90K0處理與 N180K120處理葉片氮含量相當(dāng)。相同氮水平下，缺鉀均顯著降低葉片鉀含量，分蘗期和幼穗分化期降幅為 0.55～0.81 和 0.62～0.81 個(gè)百分點(diǎn)；增施氮肥可不同程度降低葉片鉀含量，但在幼穗分化期缺鉀條件下施氮葉片鉀含量降幅未達(dá)顯著水平。而相同鉀水平下，施氮可顯著提高葉片的鎂含量，但N90和 N180處理間無顯著差異；相同氮水平下，缺鉀均可顯著提高葉片鎂含量，其中分蘗期和幼穗分化期缺鉀分別提高鎂含量 0.06～0.08 和0.05～0.08 個(gè)百分點(diǎn)。方差分析結(jié)果表明，氮、鉀肥施用對葉片氮、鉀、鎂含量均有顯著影響 (P ＜ 0.05)，二者交互作用對各養(yǎng)分含量均無顯著影響。

2.4 葉綠素含量

相同鉀水平下，增施氮肥均可顯著提高分蘗期(圖 4A) 和幼穗分化期 (圖 4B) 葉片葉綠素含量；在K0水平下，分蘗期 N180K0較 N0K0處理的葉綠素 a、葉綠素 b 和葉綠素 a + b 含量分別增加 31.1%、70.1%和 36.6%，在幼穗分化期則分別為 36.6%、35.9% 和36.5%，而在 K120水平時(shí)，N180K120較 N0K120處理葉綠素 a、葉綠素 b 和葉綠素 a + b 含量在分蘗期分別增加 17.5%、47.5% 和 22.0%，在幼穗分化期則分別增加 28.6%、26.7% 和 28.4%，其中在 K0水平下施氮處理的葉綠素 a、葉綠素 b 和葉綠素 a + b 含量增幅均明顯高于 K120水平下的施氮處理。不施氮條件下，分蘗期和幼穗分化期各組分葉綠素含量在兩種鉀水平間均無顯著差異；而在施氮條件下，缺鉀均可不同程度增加葉綠素含量，其中在 N180水平下的增幅明顯高于 N90水平下的增幅。由圖 4 還可以看出，N90K0處理下的葉綠素含量可以達(dá)到 N180K120處理水平；方差分析結(jié)果表明，氮、鉀肥施用對葉綠素 a、葉綠素 b 和葉綠素 a + b 含量均有顯著或極顯著的影響，二者交互作用對葉綠素各組分含量均無顯著影響。

圖3 氮、鉀肥配施對水稻分蘗期 (A) 和幼穗分化期 (B) 葉片養(yǎng)分含量的影響Fig. 3 Effects of the interaction between K and N on leaf nutrients contents of rice at the tillering (A) and panicle initiation (B) stages

2.5 葉片含水率、比葉重和葉片可溶性糖含量

方差分析表明，鉀肥對葉片含水率、比葉重和葉片可溶性糖含量均有顯著或極顯著的影響 (表 1)。不施氮條件下，葉片含水率在各施鉀水平間無顯著差異，在施氮條件下缺鉀顯著降低葉片含水率，其中在 N90和 N180水平下，分蘗期降低 1.69 和 1.70 個(gè)百分點(diǎn)，幼穗分化期分別降低 1.97 和 2.05 個(gè)百分點(diǎn)。不施氮條件下，比葉重在各施鉀水平間無顯著差異，在施氮條件下缺鉀顯著提高比葉重，其中在N90和 N180水平下，分蘗期比葉重增幅分別為 11.2%和 8.2%，幼穗分化期增幅則有所降低，分別為 7.8%和 5.3%；不施鉀水平下，增施氮肥顯著增加分蘗期和幼穗分化期比葉重，平均增幅分別為 11.3% 和4.8%；所有處理中，N90K0和 N180K0處理的比葉重均處于較高水平。不施氮條件下，葉片可溶性糖含量在各施鉀水平間無顯著差異，在施氮肥條件下缺鉀顯著提高葉片可溶性糖含量，其中在 N90和 N180水平下，分蘗期葉片可溶性糖含量分別提高 0.031 和 0.016個(gè)百分點(diǎn)，幼穗分化期則分別提高 0.047 和 0.045 個(gè)百分點(diǎn)。回歸分析結(jié)果 (圖 5) 表明，比葉重和可溶性糖含量具有極顯著的線性相關(guān)關(guān)系 (P ＜ 0.01)，比葉重隨葉片可溶性糖含量的增加而增加。

圖4 氮、鉀肥配施對水稻分蘗期 (A) 和幼穗分化期 (B) 葉片葉綠素含量的影響Fig. 4 Effects of the interaction between K and N on leaf chlorophyll contents of rice at the tillering (A) and panicle initiation (B) stages

表1 氮、鉀肥配施對葉片含水率、比葉重和葉片可溶性糖含量的影響Table 1 Effects of the interaction between N and K on leaf water content (LWC), specific leaf weight (SLW) and leaf soluble sugar content (LSSC) of rice at the tillering and panicle initiation stages

圖5 比葉重與葉片可溶性糖含量的相關(guān)性分析Fig. 5 Relationship between specific leaf weight and leaf soluble sugar content

3 討論

3.1 氮、鉀肥配施對水稻營養(yǎng)生長期干物質(zhì)及葉面積指數(shù)的影響

氮和鉀作為水稻生長發(fā)育過程中必需的兩大營養(yǎng)元素，在植株體內(nèi)的物質(zhì)合成及轉(zhuǎn)運(yùn)等方面起著重要的作用[1]。本研究結(jié)果表明，氮、鉀肥的不合理施用顯著降低水稻分蘗期和幼穗分化期干物質(zhì)；隨施氮量增加，鉀肥效應(yīng)也更加明顯，氮、鉀交互作用對水稻干物質(zhì)有極顯著影響。分蘗期 N180K0處理下的干物質(zhì)明顯低于 N90K0處理，本研究結(jié)果與Balkos 等[17]的研究結(jié)果相似，該作者的研究表明，隨溶液中銨態(tài)氮濃度的提高，低鉀濃度條件下的水稻鮮重顯著受到抑制，降幅高于銨態(tài)氮濃度較低的處理。從葉面積指數(shù)結(jié)果可以看出，在不施氮條件下，鉀肥效果并不顯著，而隨施氮量增加，缺鉀顯著降低葉面積指數(shù)；在不施鉀條件下，增施氮肥對分蘗期葉面積指數(shù)并無促進(jìn)作用。以上結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)，在缺鉀稻田重視氮肥投入的同時(shí)，應(yīng)增加鉀肥的施用比例，并且應(yīng)重視氮、鉀肥的互作效應(yīng)。

3.2 缺鉀影響水稻葉色進(jìn)而對影響植株氮素營養(yǎng)診斷

前人研究表明，缺鉀導(dǎo)致水稻葉片葉綠素含量增加可能歸結(jié)于兩個(gè)原因：一是低鉀脅迫造成水稻生長受阻進(jìn)而產(chǎn)生的濃縮效應(yīng)，二是低鉀脅迫葉片鎂離子含量增加，促進(jìn)葉綠素合成，但目前尚未有定論[8]。本研究結(jié)果表明，在不施氮條件下，水稻營養(yǎng)生長期葉片氮含量和葉綠素含量在各施鉀水平間均無顯著差異；增施氮肥條件下，缺鉀顯著提高葉片氮含量及葉綠素含量；而在任意氮水平下，缺鉀均顯著提高鎂含量，鉀鎂離子間存在明顯的互補(bǔ)效應(yīng)；因此由以上結(jié)果也可以推斷，缺鉀造成鎂含量增加可能并不是造成葉綠素含量增加的主要原因。氮是葉綠素結(jié)構(gòu)形成重要元素，其與葉色表現(xiàn)關(guān)系密切[18]；葉綠素含量的多少影響葉色的深淺，而葉色的變化又是反映植物營養(yǎng)狀況的一個(gè)靈敏指標(biāo)[14]。本研究在田間試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，施氮條件下低鉀脅迫時(shí)水稻葉色呈現(xiàn)暗綠的現(xiàn)象，而不施氮條件下缺鉀脅迫對水稻葉色的影響無法用肉眼進(jìn)行判別。由表 2 也可以看出，施氮條件下，單位葉面積的葉片氮含量及葉綠素含量均表現(xiàn)為缺鉀水平顯著高于施鉀水平，同時(shí)，葉片 SPAD 讀數(shù)也表現(xiàn)為缺鉀水平顯著高于施鉀水平。因此，綜合以上分析及田間觀察可以推斷缺鉀造成葉綠素含量增加和葉色暗綠，其與缺鉀抑制水稻生長，產(chǎn)生的濃縮效應(yīng)顯著增加葉片氮含量及葉綠素含量有密切的關(guān)系。

利用水稻葉色參數(shù)進(jìn)行植株氮素營養(yǎng)診斷是重要的營養(yǎng)診斷方法，可以節(jié)省肥料及提高產(chǎn)量[10]；另外，近年來利用數(shù)字成像、冠層反射儀以及高光譜等技術(shù)來診斷氮素營養(yǎng)狀況也得到了廣泛的應(yīng)用[19–20]，然而獲取準(zhǔn)確的葉色參數(shù)是水稻定量追肥的基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，水稻營養(yǎng)生長期田間葉色外觀表現(xiàn)以及葉色值 (葉綠素含量) 不僅受到氮素影響，還受到鉀素水平以及氮鉀互作效應(yīng)的影響。當(dāng)施用低氮 (90 kg/hm2) 和適量氮 (180 kg/hm2) 條件下，缺鉀水平會造成葉綠素含量高于施鉀水平，并在田間條件下表現(xiàn)出葉色暗綠的現(xiàn)象；N90K0與 N180K120處理間的氮含量及葉綠素?zé)o顯著差異，但 N90K0處理干物質(zhì)重及葉面積指數(shù)均受到一定的限制，而 N180K120處理干物質(zhì)和葉面積則均處于較高水平。綜合以上分析，氮鉀互作效應(yīng)對水稻葉色表現(xiàn)以及葉色診斷的效果均可能產(chǎn)生影響。當(dāng)水稻處于缺鉀環(huán)境時(shí)，根據(jù)葉色診斷施肥可能會降低診斷結(jié)果的準(zhǔn)確性，甚至導(dǎo)致水稻生長發(fā)育受到限制。因此，在水稻氮營養(yǎng)診斷時(shí)應(yīng)該注重氮、鉀互作效應(yīng)及盡可能保證適量的鉀肥供應(yīng)，進(jìn)而提高其營養(yǎng)診斷、定量追肥的準(zhǔn)確性。

3.3 含水率、比葉重和可溶性糖含量之間的關(guān)系

本研究結(jié)果表明，缺鉀在施氮條件下顯著降低葉片含水率 (表 1)。鉀離子在調(diào)節(jié)氣孔開閉方面起著重要的作用；缺鉀條件下，葉片氣孔閉合，導(dǎo)致CO2無法進(jìn)入葉片細(xì)胞中，造成葉肉細(xì)胞膨壓增加，進(jìn)而降低葉片含水率[21]。Huber 等[22]指出，葉片養(yǎng)分和碳水化合物含量的變化會影響葉片水分狀況，其主要由于鉀離子和碳水化合物影響了葉肉細(xì)胞滲透勢所致。因此當(dāng)水稻受缺鉀脅迫影響時(shí)，葉片含水率下降，進(jìn)而造成凈光合速率降低，限制光合產(chǎn)物與干物質(zhì)的形成。缺鉀在施氮條件下顯著降低葉面積、提高比葉重及葉片可溶性糖含量 (表 1)，該研究結(jié)果與 Pettigrew 等[21]在棉花上的研究結(jié)果相似。本研究結(jié)果還表明，水稻比葉重與葉片可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 (圖 5)；鉀素在水稻光合產(chǎn)物運(yùn)輸及碳水化合物的合成方面均起著至關(guān)重要的作用；Pettigrew 等[23]認(rèn)為缺鉀限制了源組織中光合產(chǎn)物向韌皮部的裝載運(yùn)輸，造成糖在葉片中大量積 累，其中以己糖為主，進(jìn)而導(dǎo)致比葉重增加。Li 等[12]在水稻上的研究表明，比葉重與葉片厚度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，因此可以推測，在施氮條件下缺鉀增加比葉重進(jìn)而增加水稻葉片厚度。潘勇輝等[24]在油菜上的研究表明，缺鉀脅迫下葉肉細(xì)胞葉綠體長度降低但是其厚度顯著增加。葉片厚度對環(huán)境脅迫可以做出快速的響應(yīng)，其與葉片組織膨壓有較密切的關(guān)系[25]。缺鉀導(dǎo)致葉片變厚的可能原因還與缺鉀造成葉肉細(xì)胞膨壓增加，細(xì)胞快速擴(kuò)張有關(guān)。Marenco 等[26]研究表明，較厚的葉片其多重散射和光子通路較正常葉片有所增加，進(jìn)而導(dǎo)致較低的透明度，可能會影響到 SPAD 值測定結(jié)果的可靠性。綜上所述，缺鉀造成葉片中碳水化合物大量積累，增加水稻比葉重及葉片厚度，限制水稻營養(yǎng)生長階段干物質(zhì)的形成與轉(zhuǎn)運(yùn)，造成水稻正常生長發(fā)育受限。

表2 氮、鉀肥配施對單位面積葉片含氮量、葉綠素含量及 SPAD 值Table 2 Effects of the interaction between N and K on leaf N contents, chlorophyll contents and SPAD values of rice at the tillering and panicle initiation stages

4 結(jié)論

1) 在施氮條件下缺鉀顯著降低水稻干物質(zhì)及葉面積指數(shù)，其中施氮水平為 N 180 kg/hm2時(shí)的干物質(zhì)及葉面積指數(shù)降幅最大；氮鉀交互效應(yīng)對水稻干物質(zhì)及葉面積指數(shù)有顯著或極顯著的影響。

2) 在不施氮條件下缺鉀對葉片氮含量、比葉重和可溶性糖含量均無顯著影響，而在施氮條件下顯著增加葉片氮含量、可溶性糖含量、比葉重；無論施氮與否，缺鉀均顯著降低葉片鉀含量且增加葉片鎂含量，其中葉片鉀和鎂離子間具有明顯的補(bǔ)償效應(yīng)；比葉重與可溶性糖含量具有極顯著正相關(guān)關(guān)系。

3) 在不施氮條件下缺鉀對葉綠素含量及葉片SPAD 值均無顯著影響，水稻葉色在田間以缺氮黃化為主；而在施氮條件下缺鉀造成水稻生長受阻從而產(chǎn)生濃縮效應(yīng)，促使單位質(zhì)量及單位面積葉片氮含量、葉綠素含量 (葉色值) 及 SPAD 讀數(shù)顯著增加，水稻葉色在田間表現(xiàn)為暗綠的現(xiàn)象。

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Nutritional and physiological characters of rice leaves exposure to potassium deficiency under different nitrogen rates

XUE Xin-xin, LU Jian-wei, LI Xiao-kun*, REN Tao, CONG Ri-huan, MING Ri
( College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Arable Land Conservation in Middle and Lower Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture/Microelement Research Center, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China )

【Objectives】Nitrogen (N) and potassium (K) play important roles in rice growth, development and yield formation. K deficiency stress and unbalanced fertilization of N and K in paddy fields have been the most important factors restricting rice grain yields. A field trial was carried out to explore the effects of K deficiency stress on rice growth, leaf nutrients and physiological status under different N rates, and further to clarify the physiological mechanism of leaf color dark green due to potassium deficiency.【Methods】A completely random two-factor field trial was conducted. The first factor was N application rates: 0, 90 kg/hm2(low N) and 180 kg/hm2(normal N); the second factor was K2O application rates of 0 and 120 kg/hm2(normal K). The dry matter, leaf area index, contents of N, K and Mg of leaves, and chlorophyll (leaf color value) of leaves, leaf water content, leaf soluble sugar content, specific leaf weight, and leaf SPAD value at the tillering and panicle initiation stages were measured.【Results】1) Without N application, the rice dry matter and leaf area index were not significantly affected by K deficiency at tillering and initial panicle stages, but with N application, the effect became significant, and the decrease became larger with the higher N application, . The interaction of N and K fertilization was significant on the dry matter and leaf area index in all the growth stages. 2) Without N application, neither the contents of N, chlorophyll and soluble sugar in leaves, nor leaf weight and leaf SPAD values were significantly affected by K deficiency at the tillering and panicle initiation stages, on the contrary, these index values were increased significantly under the N application condition, and the leaf N and chlorophyll contents in treatment of N 90 kg/hm2plus zero K were similar to those under the combination of N 180 kg/hm2plus K2O 120 kg/hm2. No matter with or without N application, K deficiency significantly reduced the leaf K content while increased leaf Mg content at the tillering and panicle initiation stages. 3) There was a significant (P ＜ 0.01) and positive relationship between the specific leaf weight and the leaf soluble sugar content.【Conclusions】The responses of leaf nutritional and physiological status to K deficiency are affected significantly by N application rates. The K deficiency stress results in high soluble sugar content and leads to the increased unit leaf weight in case of N application. However, K deficiency stress significantly increases leaf N contents and leaf chlorophyll contents and weight of unit leaf area under the condition of N application, which is the most important cause of the dark green leaf and this phenomenon might be detrimental to plant nitrogen nutrition diagnosis at the early growth stage of rice.

rice; nitrogen rate; potassium deficiency; leaf nutrition; leaf physiology

S143.1；S143.3；S511.3+2

A

1008–505X(2016)06–1494–09

2015–12–15 接受日期：2016–06–06

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201203013）；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（2662015PY135）資助。

薛欣欣（1986—），男，陜西咸陽人，博士研究生，主要從事水稻鉀素管理的研究。

E-mail: xuexinxin.2010@webmail.hzau.edu.cn。 * 通信作者 Tel：027-61379276；E-mail：lixiaokun@mail.hzau.edu.cn