模擬氮沉降對亞熱帶櫟屬樹種幼苗生長、生物量累積及光合特性的影響

王曉榮，潘 磊，龐宏東，鄭京津，王瑞文

（湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075）

模擬氮沉降對亞熱帶櫟屬樹種幼苗生長、生物量累積及光合特性的影響

王曉榮，潘 磊，龐宏東，鄭京津，王瑞文

（湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075）

設(shè)置模擬氮沉降的控制試驗，以NH4NO3作為外加氮源，模擬氮沉降變化，設(shè)置CK、N5、N15和N30（分別相當(dāng)于氮沉降0、5、15和30 g·m-2a-1）4個處理，歷時2 a，研究氮沉降對小葉櫟、麻櫟、栓皮櫟、白櫟和短柄枹櫟幼苗生長、光合特性以及生物量累積和分配的影響。結(jié)果表明：（1）隨著氮沉降濃度的逐漸增加，麻櫟、栓皮櫟和短柄枹櫟的株高顯著增高，中高濃度氮顯著促進(jìn)了栓皮櫟和麻櫟地徑的增加。（2）櫟類不同樹種利用光能的程度存在較大差異，除麻櫟外，小葉櫟、栓皮櫟、白櫟和短柄枹櫟幼苗的最大凈光合速率、表觀量子速率和光飽和點隨氮處理水平增加呈先增加后降低的趨勢，在N15水平達(dá)到最高。小葉櫟和麻櫟的光補(bǔ)償點和暗呼吸速率隨氮沉降濃度增加呈逐漸增加，栓皮櫟和短柄枹櫟呈先增加后降低，而白櫟則為逐漸降低的趨勢。除栓皮櫟和麻櫟外，氮沉降對白櫟、短柄枹櫟和小葉櫟葉綠素α、葉綠素b和葉綠素α+b含量均表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)作用，但不同處理間差異不顯著。（3）櫟屬5個樹種生物量均表現(xiàn)隨氮沉降濃度增加而增加的趨勢，不同櫟類樹種生物量分配格局受氮沉降影響存在差異。葉重比受影響均不顯著，中高氮水平促進(jìn)麻櫟和小葉櫟的枝重比以及短柄枹櫟和栓皮櫟的干重比明顯增加。5種樹種幼苗根冠比顯著降低，且氮沉降濃度越高越明顯。

櫟屬樹種；亞熱帶；模擬氮沉降；幼苗生長；生物量累積；光合參數(shù)

近年來，氮沉降增加已經(jīng)成為全球化的生態(tài)環(huán)境問題[1-2]，我國已成為全球三大氮沉降集中區(qū)之一(分別為歐洲、美國和中國)，國內(nèi)許多地區(qū)存在高氮沉降現(xiàn)象[3]。因此，在氮沉降全球化的環(huán)境背景下,研究和預(yù)測氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響及其反饋就顯得尤為重要，已成為許多研究學(xué)者關(guān)注的熱點[4-5]。

氮素是植物體的基本構(gòu)成元素之一，在植物生理過程中有著重要作用[6]。已有研究表明，大氣氮沉降對植物生長、光合作用、光合產(chǎn)物分配、有機(jī)質(zhì)分解、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)狀況、抗逆性、生物多樣性等諸多方面具有影響[2,5,7-8]。氮沉降在一定范圍內(nèi)能夠刺激植物生長，提高植物生產(chǎn)力[3-4]，但當(dāng)?shù)卦谥参矬w內(nèi)積累到一定程度出現(xiàn)氮飽和現(xiàn)象時，氮的輸入反而會抑制植物的生長，削弱樹木對環(huán)境脅迫的抗逆性，甚至導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)衰退[9-10]，且氮輸入量是否過量由樹種因素決定[11]。一些學(xué)者關(guān)于亞熱帶氮沉降對木荷Schima superba、錐栗Castanea henryi、黃果厚殼桂Cryptocarya concinna、馬尾松Pinus massoniana、青岡Cyclobalanopsis glauca、楓香Liquidambar formosana和禿瓣杜英Elaeocarpus glabripetalus等樹種的生長、光合生理以及生物量累積特征進(jìn)行了研究[2,12-13]。然而，關(guān)于亞熱帶地區(qū)植物在氮沉降升高趨勢下的生理生態(tài)響應(yīng)還較缺乏數(shù)據(jù)支持[13]，亞熱帶森林植物對氮沉降的響應(yīng)機(jī)制還存在很多不確定性，特別是針對櫟屬不同樹種幼苗光合生理及生物量累積對氮沉降的響應(yīng)還未見報道。

殼斗科櫟屬Q(mào)uercus植物是我國亞熱帶最重要的地帶性森林樹種，在天然林和人工林中往往成為優(yōu)勢種和建群種，廣泛分布于南方大部分省份，在維護(hù)區(qū)域生態(tài)安全起到了重要作用。本研究選取亞熱帶櫟屬中小葉櫟Q. chenii、麻櫟Q. acutissima、栓皮櫟Q. variabilis、短柄枹櫟Q.glandulifera var. brevipetiolata、白櫟Q. fabri作為實驗材料，研究模擬氮沉降的發(fā)生對亞熱帶櫟類樹種的生長、光合生理和生物量分配等過程的影響，為評價和預(yù)測氮沉降對亞熱帶森林影響程度提供科學(xué)依據(jù)，進(jìn)一步為探討全球變化背景下亞熱帶森林的管理和適應(yīng)過程提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于湖北省武漢市郊區(qū)的九峰國家森林公園，地理中心位置為東經(jīng)114°29′50″，北緯30°31′4″。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤氣候，具有雨熱同季、四季分明的特點。全年平均氣溫16.7 ℃，極端最高氣溫為41 ℃，極端最低氣溫-17.6 ℃，年日照時數(shù)1 600 h左右，無霜期235 d，年降水量1 200～1 400 mm。由于工農(nóng)業(yè)和城市化的發(fā)展，本區(qū)域大氣污染相當(dāng)嚴(yán)重，武漢市郊區(qū)2005年降雨氮沉降總量為26.07 kg·hm-2a-1，2006年則上升為33.09 kg·hm-2a-1，與全國濕沉降最高值相近，遠(yuǎn)高于同期歐洲和美國的氮沉降量[8]，已經(jīng)成為我國典型的高氮沉降區(qū)域。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗材料

2011年9月中旬在九峰山國家森林公園周圍采集櫟屬5個試驗樹種的種子，分別是小葉櫟（XYL）、麻櫟（ML）、栓皮櫟（SPL）、短柄枹櫟（DBBL）、白櫟（BL）。采集的種子經(jīng)過篩選、消毒，然后經(jīng)沙藏處理后播于湖北省林業(yè)科學(xué)研究院溫室內(nèi)進(jìn)行育苗。于2012年4月份選擇株高與地徑大小及生長狀況基本一致的苗木，每個物種各選擇28株，共計140株，移栽于直徑17.2 cm、高15 m的生長盆內(nèi)，用九峰山內(nèi)土壤和草炭土按2∶1的體積比混合的土壤進(jìn)行栽植，且放置在自然環(huán)境下生長3個月。

1.2.2 試驗設(shè)計

待實驗材料生長穩(wěn)定后，設(shè)置4個氮沉降處理水平：CK（對照）、N5（低氮）、N15（中氮）、N30（高氮），每個處理7盆。于7月初開始，每月初和月中按處理分別向幼苗土壤澆灌NH4NO3溶液，溶液濃度為0、0.013 75、0.027 50、0.041 25 mol·L-1，每盆每次50 mL，保證所澆灌溶液不會造成燒苗現(xiàn)象發(fā)生，每年施氮6次，連續(xù)處理2 a，累計施氮量折算為氮沉降率分別是0、5、15、30 g·m-2a-1，不包括大氣沉降的氮含量，這些施氮量是基于本地區(qū)的氮沉降量和國際上同類研究情況而確定[2,12]。

1.2.3 測定方法

(1 ) 株高、地徑的測定

從2013年5月至2013年10月，每月月初對所有試驗植株用直尺和游標(biāo)卡尺分別測定株高和地徑。

(2) 生物量的測定

于2013年10月底，應(yīng)用全收割法，將幼苗整棵挖出清洗干凈后，按葉、枝、干、根進(jìn)行稱量，之后放置在80℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，分別稱取其干質(zhì)量，計算葉生物量、枝生物量、干生物量、根生物量以及葉重比、枝重比、干重比、根重比和根冠比。

(3) 葉綠素含量的測定

于2013年8月底，采用乙醇浸泡法進(jìn)行葉綠素測定。取0.2 g新鮮葉片剪碎，長度2 mm左右，然后放入50 mL試管容量瓶中，用95%乙醇定容至刻度，避光浸提24 h，且每隔2 h震蕩1次直至葉片完全發(fā)白為止，然后利用分光光度計在波長665和649測定吸光度，重復(fù)3次，計算出相應(yīng)葉綠素的含量[14]。

1.2.4 光合作用的測定

于2013年9月初，利用LI-6400XT 便攜式光合測定系統(tǒng)，選擇晴天9:00～12:00進(jìn)行植株的光響應(yīng)測定。每個樹種隨機(jī)選3株幼苗，選擇中上部第6～10片葉片，參照CO2濃度設(shè)定為400 μmol·m-2s-1，將溫度控制在 25～ 30 ℃、濕度控制在55%，采用Li-6400紅藍(lán)光源做內(nèi)置光源，設(shè)定光合有效輻射(PAR)為： 2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、75、50、25、10 和 0 μmol·m-2s-1，測定其凈光合速率。

光響應(yīng)曲線的相關(guān)參數(shù)利用葉子飄等[15-16]的直角雙曲線修正模型求得，模型函數(shù)表達(dá)式為：

式中：Pn為凈光合速率；α是光響應(yīng)曲線的初始斜率，即表觀光合量子效率；β和γ為系數(shù)；I為光合有效輻射；Rd為暗呼吸速率。植物的光飽和點（L）和最大凈光合速率（Pnmax）分別由和求得。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計均采用SPSS 16.0和Excel 2007軟件進(jìn)行處理和分析，根據(jù)各項的測定指標(biāo)，將氮處理水平作為獨立因素，以采用單因素方差分析（one-way ANOVA），且進(jìn)行多重LSD比較，以檢驗數(shù)據(jù)之間的差異顯著性（P=0.05）；采用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮沉降對櫟屬不同樹種株高和地徑的影響

由圖1所示，經(jīng)過連續(xù)2 a氮沉降處理，櫟屬不同樹種株高和地徑對氮沉降都發(fā)生了顯著變化。麻櫟、栓皮櫟和短柄枹櫟的株高隨氮沉降濃度逐漸增加，其中麻櫟分別增加了6.53%、6.75%、39.29%，栓皮櫟增加了3.24%、29.04%、50.72%，短柄枹櫟增加了28.39%、58.03%、94.80%。氮沉降處理對短柄枹櫟和白櫟地徑生長未造成顯著性影響，小葉櫟在N5水平較對照增加了66.51%，麻櫟在中高氮水平分別增加了23.65%、28.08%，栓皮櫟在N30水平增加了89.91%。

圖1 不同氮濃度處理下櫟屬不同樹種形態(tài)特征Fig. 1 Morphological characteristics of different tree species of Quercusunder different N treatments

2.2 氮沉降下櫟屬不同樹種光響應(yīng)參數(shù)特征

已有研究表明，最大凈光合速率、表觀量子效率、光飽和點、光補(bǔ)償點等光響應(yīng)參數(shù)是研究植物光合生理特性以及適應(yīng)環(huán)境變化能力的重要指標(biāo)[17]。如表1所示，各氮處理水平對不同物種光能利用能力產(chǎn)生了不同程度的影響。隨著氮沉降濃度的增加，最大凈光合速率表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢。其中，栓皮櫟最大凈光合速率在N5和N15水平較對照增加了108.37%和141.24%，短柄枹櫟在N5、N15、N30水平較對照分別增加了37.68%、61.69%、58.21%，小葉櫟在N15水平較對照提高了18.62%。表觀量子效率反映了葉片對光能的利用情況，尤其是對弱光的利用能力，其值越大表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多，利用弱光的能力越強(qiáng)[18]。除小葉櫟在N30達(dá)到最高外，其他樹種均在N5和N15達(dá)到最高值，然后出現(xiàn)一定程度下降；氮沉降未對麻櫟和小葉櫟的光飽和點造成顯著影響，白櫟、短柄枹櫟、栓皮櫟則呈現(xiàn)在N15達(dá)到最大后出現(xiàn)降低的趨勢，其中白櫟和栓皮櫟在N5和N15水平分別較對照63.44%、25.58%和69.31%、61.74%，說明白櫟、短柄枹櫟、栓皮櫟在高濃度氮沉降會發(fā)生一定光抑制。光補(bǔ)償點和暗呼吸速率隨著氮沉降濃度的增加，麻櫟和小葉櫟表現(xiàn)為逐漸上升的趨勢，其中麻櫟未到達(dá)顯著水平（P≥0.05），而小葉櫟光補(bǔ)償點和暗呼吸速率在N30較對照增加了112.14%和141.52%，說明高氮沉降致使其消耗物質(zhì)和能量較大，不利于生物量的明顯積累。栓皮櫟和短柄枹櫟則表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，光補(bǔ)償點均在N15達(dá)到最高值，較對照分別增加了43.91%和76.53%，暗呼吸速率則在N5達(dá)到最高值后出現(xiàn)降低，栓皮櫟在N5和N15分別較對照增加了76.1%和61.69%。白櫟光補(bǔ)償點和暗呼吸速率隨氮濃度的增加表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢，但均未達(dá)到顯著水平（P≥0.05）。

表1 不同氮濃度處理下櫟屬不同樹種光合參數(shù)?Table 1 Photosynthetic parameters of different tree species of Quercusunder different N treatments

2.3 氮沉降對櫟屬不同樹種光合色素含量的影響

光合色素尤其是葉綠素在植物光合作用中對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化起著極為重要的作用，葉綠素含量的多少在一定程度上影響植物的光合速率[18]。除栓皮櫟和麻櫟的葉綠素含量未對氮沉降表現(xiàn)出明顯變化外，白櫟、短柄枹櫟和小葉櫟葉綠素α、葉綠素b和葉綠素α+b均表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)作用（P≤0.05），但不同氮處理間未表現(xiàn)出顯著性差異（P≥0.05）。

圖2 不同氮處理下櫟屬不同樹種光合色素含量Fig. 2 Photosynthetic pigment contents of different tree species of Quercus under different N treatments

2.4 氮沉降對櫟屬不同樹種生物量累積和分配的影響

由表2可以看出，隨氮沉降濃度的增加，櫟屬5個樹種生物量均表現(xiàn)出了增加的趨勢，且氮沉降濃度越高生物量累積較對照增加的越多。其中，麻櫟為19.28%、49.46%、93.51%，栓皮櫟為17.82%、48.53%、90.67%，短柄枹櫟為91.94%、59.65%、117.05%， 白 櫟 為 6.99%、47.11%和121.96%，僅有小葉櫟未達(dá)到顯著水平。從各樹種生長器官而言，高氮沉降濃度促進(jìn)麻櫟、栓皮櫟和白櫟的葉、枝、莖和根分別增加了108.21%、210.27%、131.04%、61.29%；139.80%、45.61%、236.97%、48.47%和140.98%、38.74%、41.80%、163.49%?？梢?，大氣氮沉降可以明顯促進(jìn)植物生物量的累積，但不同樹種幼苗利用氮素進(jìn)行生產(chǎn)力轉(zhuǎn)化的能力存在差異。

不同器官的有機(jī)物分配比重是植物對外界環(huán)境響應(yīng)和自身調(diào)節(jié)的結(jié)果，往往會根據(jù)環(huán)境改變處于動態(tài)變化之中，以使自身處于最佳的生理生命狀態(tài)，提高適應(yīng)能力[19]。如表2所示，不同氮沉降處理對各樹種生物量分配比例產(chǎn)生了影響，葉重比具有一定程度的增加，但均未達(dá)到顯著水平；N15促進(jìn)麻櫟和小葉櫟枝重比的顯著增加98.77%和72.933%（P≤0.05）；N30促進(jìn)短柄枹櫟、栓皮櫟干重比顯著增加（P≤0.05），增加了124.8%、54.41%，而短柄枹櫟、麻櫟、栓皮櫟根重比顯著降低，降低了44.11%、19.73%、24.11%。 同時，植物根冠比反映了生物量在地上和地下部分之間的分配情況，經(jīng)常作為衡量植物生長狀態(tài)的重要指標(biāo)。本結(jié)果表明，氮沉降均在一定程度上導(dǎo)致根冠比的降低，但不同樹種對不同濃度氮沉降反映不一致，除小葉櫟和白櫟對氮處理水平不存在差異外，N30促使麻櫟和短柄枹櫟根冠比分別降低42.87%和118.8%；栓皮櫟根冠比在N15和N30分別降低32.39%和74.07%，說明高氮沉降對根的生長不利，明顯抑制了地下生物量的積累。

3 結(jié)論與討論

氮素是植物生長過程中最重要的養(yǎng)分限制因子，直接影響植物體內(nèi)葉綠素和可溶性蛋白水平及光合酶類的合成與活性，從而調(diào)節(jié)光合作用，影響了植物的形態(tài)建成、生長發(fā)育和生產(chǎn)力變化[12,18]。本研究結(jié)果表明，外源氮素增加顯著促進(jìn)了櫟屬不同樹種株高、地徑的增加，且隨供氮量的增加表現(xiàn)為一定程度的逐漸增加。但是，櫟屬不同樹種生長對氮沉降響應(yīng)存在明顯差異，比如白櫟株高和地徑均未受到顯著影響，而其他樹種則變化明顯，這可能是因為不同物種對所處氮環(huán)境的響應(yīng)能力有所差異，過量的氮引起了植物營養(yǎng)失衡，或者是自我隱蔽產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)抵消了氮含量增加的效應(yīng)[20]。同時，氮沉降顯著提高小葉櫟、白櫟和短柄枹櫟的葉綠素含量，栓皮櫟和麻櫟則可能由于氮沉降下較大的生長量而發(fā)生的稀釋效應(yīng)致使葉綠素含量與對照無差異，說明氮沉降提高了櫟類樹種捕獲光能的能力，有利于光合作用的高效進(jìn)行。隨著氮沉降濃度的增加，小葉櫟、栓皮櫟和白櫟最大光合速率表現(xiàn)為先增加后降低，以N15水平最高，而麻櫟和短柄枹櫟則逐漸增加，可見氮沉降可以促進(jìn)櫟屬樹種凈光合速率的增加，與葉綠素含量的增加有關(guān)。植物葉片的光飽和點、光補(bǔ)償點反映了植物對光照條件的需求，植物的光補(bǔ)償點越低，越能在弱光條件下順利進(jìn)行光合作用，較高的光飽和點說明植物具有利用較高光強(qiáng)的能力[3,20,21]。本研究中，除白櫟幼苗外，不同氮沉降水平致使櫟屬不同樹種光飽和點、光補(bǔ)償點和暗呼吸速率均表現(xiàn)為增加的趨勢，可見氮沉降促使其他櫟類樹種光合能力的加強(qiáng)，也降低了其對弱光環(huán)境的適應(yīng)性，易發(fā)生光抑制，物質(zhì)能量消耗也同樣有所增加。

表2 不同氮濃度處理下櫟屬不同樹種生物量累積及分配格局Table 2 Biomass accumulation and allocation of different tree species of Quercus under different N treatments

大量研究表明，氮輸入的增加會明顯促進(jìn)亞熱帶森林植物的生長，導(dǎo)致生物量累積的增加[2,12,13,21]，而Matson等[4]認(rèn)為絕大部分亞熱帶森林植物的生長不受氮的限制，氮沉降的增加可能不會促進(jìn)植物生長，本研究結(jié)果與前者結(jié)論相一致，氮沉降顯著促進(jìn)櫟類樹種全株生物量和各部分生物量的增加。隨著氮沉降濃度的增加，各樹種生物量均表現(xiàn)為逐漸增加，說明該區(qū)域櫟類樹種生長還未受到氮限制，高氮濃度仍可促進(jìn)其生物量的累積，也可能是實驗時間較短的緣故。從氮沉降對各樹種體內(nèi)生物量分配比例而言，各物種在不同氮沉降下對光資源的競爭策略和競爭力間存在著顯著差異[12]，且對氮沉降的響應(yīng)程度具有很大變異性[13]。氮沉降增加均一定程度上促使葉重比的增加，雖然均未到達(dá)顯著水平，但仍可看出，葉片作為植物的光合同化器官，是進(jìn)行光合作用獲取資源的主要構(gòu)件，氮素累積后首先要供應(yīng)到葉片，這有利于植物光合產(chǎn)物的累積，枝重比則由于所占地上生物量不高而變化不明顯。高氮沉降明顯促進(jìn)了各樹種莖重比的增加，而低中氮沉降則不明顯，說明氮素在植物體內(nèi)積累足夠多后，解除了植物的營養(yǎng)限制，加速了植物代謝，使同化產(chǎn)物更多地向碳“匯”器官（莖和根）運輸[22]。另外，地上生物量的分配比例的增加是以降低地下生物量的分配比例為代價的[12]。本研究中，不同櫟屬樹種的根重比和根冠比隨氮濃度增加而逐漸降低，表明氮沉降對植物根系生長不利，導(dǎo)致幼苗生物量向根部分的比例增加，這與李德軍等[2]和閆慧等[21]對黃果厚殼桂和荷木幼苗的研究結(jié)果相一致，這是因為根冠比的下降是由于氮增加的同時增加了地上和地下的生物量，但是地下生物量增加的量少于地上生物量[12]。

綜上分析可知，氮沉降對櫟屬不同樹種生長和生理生態(tài)等方面造成較大的影響。中高氮水平顯著促進(jìn)了麻櫟、栓皮櫟、小葉櫟和短柄枹櫟株高和地徑的增長，且高濃度氮處理更顯著，但白櫟則不明顯。中低氮濃度處理促進(jìn)了栓皮櫟和短柄枹櫟最大光合速率、表觀量子效率、光飽和點、光補(bǔ)償點和暗呼吸速率顯著增加，高氮濃度處理促進(jìn)了小葉櫟光補(bǔ)償點和暗呼吸速率的增加，對麻櫟和白櫟光合參數(shù)沒有顯著作用。然而，氮沉降處理使得所有實驗樹種生物量累積不斷提高，且隨氮濃度增加而增加，麻櫟為19.28%、49.46%、93.51%，栓皮櫟為17.82%、48.53%、90.67%，短柄枹櫟為91.94%、59.65%、117.05%，白櫟為6.99%、47.11%和121.96%，僅有小葉櫟未達(dá)到顯著水平。高氮沉降濃度促進(jìn)了栓皮櫟、麻櫟和白櫟葉、枝、莖和根各生長器官的顯著增加，同時也顯著降低了栓皮櫟、麻櫟和短柄枹櫟根冠比的顯著降低。整體而言，櫟類不同樹種對氮沉降響應(yīng)存在差異，栓皮櫟、麻櫟和短柄枹櫟更敏感，而小葉櫟和白櫟則相對不敏感，可能是因為不同物種在適應(yīng)環(huán)境變化的策略不同，是何種因素造成這種差異還需要進(jìn)一步的研究。另外，已有大多數(shù)研究均認(rèn)為，氮輸入的增加會明顯促進(jìn)亞熱帶森林植物的生長，導(dǎo)致樹種相對生長速率、總生物量、株高、地徑、最大凈光合速率和光合色素含量的增加，且以中等程度氮處理（10 g·m-2a-1NH4NO3）的效果最佳，高氮沉降濃度則會抑制植物的生長[2,21]，而本研究均以高氮沉降更顯著。主要原因可能是本實驗采用盆栽幼苗進(jìn)行控制實驗，根系生長會受到明顯的限制，且試驗區(qū)域降水較充沛，雨水往往會沖刷外施氮素，造成土壤氮沉降濃度的稀釋，影響了土壤養(yǎng)分的可利用性，這在一定程度上影響了實驗結(jié)果的精確性。因此，研究大氣環(huán)境變化下植物的響應(yīng)機(jī)制，應(yīng)該選擇自然生長條件下栽植進(jìn)行模擬，減少水分和生長空間的干擾因素，結(jié)合當(dāng)?shù)貙嶋H降水量和CO2濃度變化耦合研究是下一步準(zhǔn)備進(jìn)行的工作。

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Effects of simulated nitrogen deposition on growth,biomass accumulation and photosynthetic characteristics responses of Quercus seedlings in Mid-subtropics of China

WANG Xiao-rong,PAN Lei,PANG Hong-dong,ZHENG Jing-jin,WANG Rui-wen
(Forestry Institute of Hubei Province,Wuhan 430075,Hubei,China)

To clarify the effects of nitrogen deposition on the growth,photosynthetic characteristics and biomass accumulation and distribution of Quercus chenii,Q. acutissima,Q. variabilis,Q. fabri and Q. glandulifera var. brevipetiolata seedlings,a two-year term control experiment were conducted,in which NH4NO3was added as the external nitrogen sources (four nitrogen depositions (0(CK),5 g·m-2a-1(N5),15 g·m-2a-1(N15) and 30 g·m-2a-1(N30)). The results show that (1) With increased nitrogen deposition levels,plants heights of Q. acutissima,Q. variabilis and Q. glandulifera var. brevipetiolata increased signi fi cantly,and medium and high concentrations of nitrogen deposition signi fi cantly promotes the diameter growth of Q. acutissima and Q. variabilis. (2) Light utilization efficiency of Quercus differed from each other species. Except Q. acutissima,maximum net photosynthetic rate,apparent quantum rate and light saturation point of Q. chenii,Q. variabilis,Q. fabri and Q. glandulifera var. brevipetiolata fi rstly increased,the peak was at the N15level,then decreased; Meanwhile,light compensation point and respiration rate of Q. chenii and Q. acutissima increased gradually; in contrast,light compensation point and respiration rate of Q. fabri decreased,while on Q. variabilis and Q. glandulifera var. brevipetiolata increased at fi rst and then decreased; Nitrogen deposition signi fi cantly favor the content increase of chlorophyll a,chlorophyll b and chlorophyll a+b in Q. fabri,Q. glandulifera var. brevipetiolata and Q. chenii,regardless of the nitrogen deposition levels. (3) As for the biomass accumulation in Quercus,regardless of the species,they gradually increased with the increase of nitrogen deposition level; however,biomass distribution in different species of Quercus signi fi cantly differed from nitrogen deposition levels,while the effects of nitrogen deposition levels on leaf weight ratio were insignificant; medium and high nitrogen levels increased the branches weight ratio of Q. acutissima and Q. chenii and significantly lead to higher stem weight ratio of Q. variabilis and Q.glandulifera var. brevipetiolata; root shoot ratio of the fi ve Quercus tree seedlings were signi fi cantly reduced,and a higher nitrogen deposition level accelerated the reduction.

Quercus; subtropics; simulation of nitrogen deposition; seedlings growth; biomass accumulation; photosynthetic parameters

S792.18

A

1673-923X(2016)01-0078-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.01.014

2014-04-02

國家林業(yè)公益性行業(yè)項目(201304308）

王曉榮，助理研究員，碩士 通訊作者：潘 磊，研究員；E-mail：panlei2008@126.com

王曉榮，潘 磊，龐宏東，等. 模擬氮沉降對亞熱帶櫟屬樹種幼苗生長、生物量累積及光合特性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016,36(1): 78-85.

[本文編校：謝榮秀]