干旱脅迫對3種豆科灌木生物量分配和生理特性的影響

李冬琴，曾鵬程，陳桂葵，黎華壽

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，廣東 廣州 510642）

干旱脅迫對3種豆科灌木生物量分配和生理特性的影響

李冬琴，曾鵬程，陳桂葵，黎華壽

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，廣東 廣州 510642）

通過盆栽實驗，研究了干旱脅迫對南方常用綠化與護坡豆科灌木山毛豆Tephrosia candida、望江南Cassia occidentalis 和豬屎豆Crotalaria pallida 生物量分配、水分利用效率和生理特性的影響。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度的加劇，3種灌木的生物量下降，根冠比增加；干旱脅迫可提高3種灌木的水分利用效率，其中山毛豆和望江南在中度干旱下效率最高，豬屎豆在輕度干旱下最高；隨著干旱脅迫程度的增加，3種灌木的脯氨酸（Pro）含量持續(xù)上升，望江南和豬屎豆的超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量也逐漸增加，但山毛豆的SOD活性和MDA含量則呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢；干旱脅迫降低了3種灌木的葉綠素含量，并影響其葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)，其中變化幅度最大的是豬屎豆；3種灌木的抗旱性從強到弱依次為望江南＞山毛豆＞豬屎豆。

豆科灌木；干旱脅迫；抗旱能力；生物量分配；生理特性

干旱脅迫是影響植物生長、發(fā)育及分布的重要環(huán)境因子之一。長期的嚴重干旱不僅限制了植物的生長、發(fā)育，甚至?xí)?dǎo)致植物死亡[1-3]。近年來，隨著高等級公路建設(shè)的迅速發(fā)展和人們對生態(tài)環(huán)境問題認識的提高，邊坡生態(tài)恢復(fù)技術(shù)越來越受到重視。但是在植被恢復(fù)過程中，往往忽視了物種的生態(tài)適宜性、植物群落演替、生物多樣性和景觀價值等生態(tài)學(xué)規(guī)律，引入的植物在公路邊坡的適應(yīng)性差，3～5 a甚至更長的時間內(nèi)都難以恢復(fù)[4]，導(dǎo)致邊坡土壤變得越來越干瘠、板結(jié)。因此，正確選擇合理的植物是邊坡生態(tài)防護和植被恢復(fù)工程中的重要環(huán)節(jié)。

豆科植物能與根瘤菌共生固氮，可補充土壤中的氮素，提高土壤肥力，改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境[5]，常認為共生固氮菌較寄主植物具有更強的抗旱能力[6]。另外，灌木較草本植物具有更發(fā)達的根系和更高的生物量，固土護坡及綠化效果好[7]。因此豆科灌木在干旱脅迫或者植被嚴重退化區(qū)域常常作為首選物種[5]。豬屎豆Crotalaria pallida、山毛豆Tephrosia candida和望江南Cassia occidentalis 均具有景觀植物、飼料作物和綠肥作物的多種用途，近年在南方地區(qū)的園林綠化和邊坡防護都推廣應(yīng)用。關(guān)于豆科灌木干旱脅迫的研究已有許多報道[8-14]，但對豬屎豆、山毛豆和望江南的抗旱性特征及其種間差異的研究鮮有報道。因此，本試驗主要研究人工模擬干旱脅迫對這3種豆科灌木生物量分配、水分利用效率和生理特性的影響，比較它們之間的抗旱差異，為邊坡綠化植物的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試植物材料為種子直接播種所得的當年生植株。其中豬屎豆和山毛豆種子購自廣州華玲綠軒公司，望江南種子采集于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園。供試土壤為工程邊坡土壤，自然風(fēng)干，然后用5 mm篩過篩備用。土壤主要理化特性如下：pH值為 6.6，全氮 2.10 g·kg-1，全鉀 7.60 g·kg-1，全磷0.29 g·kg-1，有機質(zhì) 0.32 g·kg-1，石礫 0.291%，田間持水量為6.61%。

1.2 實驗設(shè)計

土壤混合均勻后裝入口徑25 cm、高35 cm的塑料盆，每盆5.0 kg（干質(zhì)量），并加入N、P、K有效養(yǎng)分各15%的挪威復(fù)合肥4 g。

選擇籽粒飽滿的種子，用自來水泡12 h后用3%雙氧水消毒30 min，經(jīng)蒸餾水漂洗多次后，埋于干凈濕潤的河沙至露出白芽。選擇出芽一致的種子進行播種，每盆8粒，播種深度約2.0 cm，然后統(tǒng)一澆水管理。種子發(fā)芽一個半月后進行勻苗，每盆選留生長良好并較一致的植株2株，同時稱取所有移出植物的干質(zhì)量并計算其平均值，作為植株的初始生物量，隨后進行干旱脅迫處理。

試驗共設(shè)對照、輕度干旱、中度干旱和嚴重干旱4個水分梯度，使其保持田間持水量分別為100%、75%、50%和25%。每個梯度3個重復(fù)，共12盆。為了去除水分通過土壤表面蒸發(fā)的影響，同時準備了另外12盆裝有同樣的土壤，以測定每個水分處理下的土壤表面水分蒸發(fā)的含量。在處理過程中，定期移動植物在溫棚中的位置，使每個植物在溫棚內(nèi)呈隨機排列，并在植物之間保持一定距離，使冠層間通風(fēng)透光。試驗期間（共80 d），大棚內(nèi)平均溫度35℃/12℃(d/n)，相對濕度45%～80%。中午最大光合有效輻射大約為1 500 μmol·s-1m-2。

試驗期間，采用稱重法保持各處理的土壤濕度。每2天稱重澆水一次，每次澆水時間為下午16:00～18:00，使得處理過程中盡量保持土壤水分為田間持水量的100%、75%、50%、25%，干旱脅迫條件下的實際土壤質(zhì)量含水量分別維持在(32.15±1.3)%、(24.11±0.5)%、(16.08±0.5)%、(8.04±0.4)%這個范圍。

1.3 測定方法

生物量測定采用稱重法；葉綠素含量參照李合生[15]方法，用分光光度計進行測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍四唑（NBA）光還原法，活性單位以抑制NBA光還原的50%為一個酶活性單位[16]；脯氨酸含量的測定用3%磺基水楊酸提取，用酸性茚三酮比色法[16]進行測定；丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法[16]；葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)采用OS-30P型葉綠素熒光儀直接測，測定前葉片暗適應(yīng) 20 min。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 和SPSS 13.0 等統(tǒng)計軟件進行相關(guān)數(shù)據(jù)分析及統(tǒng)計。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對3種灌木生物量的影響

不同程度干旱脅迫下，3種灌木各個處理間地上部生物量和根系生物量都存在顯著差異，其地上部生物量的積累隨著干旱脅迫的加劇呈下降趨勢，與對照相比，在嚴重干旱脅迫時山毛豆、望江南和豬屎豆地上部生物量的積累量分別減少了87.98%、86.07%和96.68%。望江南和豬屎豆根系生物量的積累隨著干旱脅迫的增加呈減小趨勢，與對照相比分別減少了73.39%和93.22%。但山毛豆根系生物量的積累隨著干旱脅迫的加劇呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在輕度脅迫時根系生物量最大，與對照相比增加了21.26%，但在嚴重干旱時減少了83.33%（見表1）。

表1 干旱脅迫對3種灌木根冠生物量的影響 ?Table 1 Effects of drought stress on aboveground biomass and root biomass of three kinds of shrubs g

2.2 干旱脅迫對3種灌木水分利用效率的影響

3種灌木的水分利用效率（WUE）隨干旱脅迫加劇而呈增加趨勢，田間持水量為25%、50%的水分利用效率顯著大于75%、100%，其中山毛豆和望江南在50% 條件下最大，豬屎豆在75%條件下最大（見表2）。

表2 干旱脅迫對3種灌木水分利用效率的影響Table 2 Effects of drought stress on water-use efficiency of three kinds of shrubs (g·kg-1)

2.3 干旱脅迫對3種灌木脯氨酸含量的影響

不同程度干旱脅迫下，3種灌木的脯氨酸（Pro）含量隨脅迫程度的加重而逐漸增加，其中增加幅度最大的是望江南，在25%時顯著大于對照，是對照的8.32倍，豬屎豆次之，增加幅度最小的是山毛豆，在25%時是對照的2.79倍（見表3）。

表3 干旱脅迫對3種灌木脯氨酸Pro含量的影響Table 3 Effects of drought stress on proline contents in three kinds of shrubs μg/g

2.4 干旱脅迫對3種灌木丙二醛含量的影響

在中度和重度干旱脅迫下， 3種植物體內(nèi)的丙二醛（MDA）含量都顯著增加。在田間持水量為75%時，望江南和豬屎豆的MDA與對照組無明顯差異，但是山毛豆反而顯著低于其對照組（見表4）。

2.5 干旱脅迫對3種灌木超氧化物歧化酶含量的影響

不同程度干旱脅迫下，望江南和豬屎豆體內(nèi)產(chǎn)生的SOD含量隨脅迫程度的加劇而逐漸增加，其中望江南的增幅最大，但在輕、中干旱脅迫下沒有差異性；山毛豆產(chǎn)生的SOD呈先減少后增加的趨勢，在嚴重干旱時達最高值，為341.14 U/mg（見表5）。

表5 干旱脅迫對3種灌木超氧化物歧化酶SOD含量的影響Table 5 Effects of drought stress on SOD contents in three kinds of shrubs U/mg

2.6 干旱脅迫對3種灌木葉綠熒光動力學(xué)參數(shù)的影響

隨著干旱脅迫的加劇，山毛豆和望江南的基礎(chǔ)熒光（Fo）先減少后上升，田間持水量為75%時，望江南的Fo顯著低于其他處理，山毛豆各處理間無明顯差異，而豬屎豆的F0隨干旱脅迫的加劇逐漸上升，且各處理間差異顯著。山毛豆的最大熒光（Fm）隨干旱脅迫的加劇先上升后下降，且各處理間差異顯著；豬屎豆的Fm在田間持水量75%條件下最大，其余處理間無明顯差異；望江南的Fm在各處理間不顯著。3種灌木的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）隨干旱脅迫加劇呈下降趨勢，田間含水量為25%、75%的Fv/Fm顯著低于75%、100%的，其中山毛豆和望江南在75%條件下最大（見表6）。

表6 干旱脅迫對3種灌木葉綠熒光動力學(xué)參數(shù)的影響Table 6 Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence kinetics parameters in three kinds of shrubs

2.7 干旱脅迫對3種灌木葉綠素的影響

3種灌木的葉綠素含量在田間持水量為75%時與對照無明顯差異。山毛豆的葉綠素α（Chlα）、葉綠素 b（Chlb）和總?cè)~綠素 α+b（Chlα+b）的變化趨勢相同，都是先增加后減少，在75%時，Chla、Chlb和Chla+b含量均達最高，且各處理間差異性顯著；望江南的Chlα、Chlb和Chlα+b含量都是隨干旱脅迫程度加劇而減少，在50%、25%時差異不顯著，但顯著低于100%、75%；豬屎豆的Chlα含量隨干旱脅迫程度加劇而減少， Chlb和Chla+b含量則是先增加后減少，在75%時含量最高，50%、25%時差異顯著（見表7）。

表7 干旱脅迫對3種灌木葉綠素含量的影響Table 7 Effects of drought stress on chlorophyll contents in three kinds of shrubs mg/g

3 討 論

3.1 水分脅迫與生物量分配及水分利用效率的關(guān)系

不同環(huán)境條件下，生物量分配特性的變化可綜合反映植物的適應(yīng)能力。在干旱脅迫下，植物生物量通常都會減少，但根的減少幅度比地上部減少幅度相對較少[17-22]，這說明植物可以通過提高根冠比來適應(yīng)干旱脅迫。本試驗研究也表明干旱脅迫可使3種豆科植物的根冠比增加，在對照、輕度、中度和嚴重干旱下，山毛豆的根冠比分別為0.30、0.39、0.36、0.41，望江南的分別為0.23、0.27、0.40、0.50，豬屎豆的分別為 0.25、0.30、0.24、1.53。其中在嚴重干旱時，3種灌木的根冠比最大，說明3種植物都可通過大幅降低地上部生物量來適應(yīng)嚴重干旱。

水分利用效率用以表示植物產(chǎn)量與消耗水量的關(guān)系，也是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態(tài)指標。生物量和水分利用效率取決于土壤含水量的控制范圍[23]，一般而言，干旱脅迫(尤其是中等脅迫)可以提高水分利用效率[24-26]，但有些物種水分利用效率降低或者不變[27-29]。當水分利用效率隨著生物量與耗水量的減小而降低時，表明該植株具有浪費型水分利用對策[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，望江南和山毛豆的水分利用效率隨著干旱脅迫的加劇而上升，但在嚴重干旱時降低，而豬屎豆的水分利用效率從輕度脅迫時就開始下降；在生物量積累方面，望江南總生物量和水分利用效率遠大于山毛豆和豬屎豆，其中，豬屎豆的生物量在干旱脅迫下下降幅度較大，望江南的生物量變幅較小，這說明豬屎豆可能具有浪費型水分利用對策，而望江南和山毛豆似乎具有節(jié)約型水分利用策略。

3.2 干旱脅迫與3種灌木生理特性的關(guān)系

脯氨酸（Pro）是植物體內(nèi)最有效的一種親和性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有很強的水溶性，它能與細胞內(nèi)的一些化合物形成聚合物，具有一定的保水作用，從而抵御干旱脅迫。本研究中，隨著干旱脅迫程度加劇，3種灌木脯氨酸含量持續(xù)增加，表明3種灌木都可以通過提高脯氨酸含量來維持自身的水分平衡，抵御干旱的影響。脯氨酸還具有抗氧化作用，能夠清除一定的活性氧，并與丙二醛和膜透性呈顯著相關(guān)[30]，其含量的增加有利于提高植株的抗旱能力[31-32]。一般認為抗旱性強的植物滲透調(diào)節(jié)能力較強，且比抗旱性弱的植物脯氨酸累積量要多[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，望江南增加幅度最大，山毛豆次之，豬屎豆最小，說明望江南的抗旱能力可能最強，豬屎豆最弱。

在干旱脅迫下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧，使膜脂過氧化而生成丙二醛。而SOD的主要功能是清除活性氧，防止活性氧對細胞膜進行傷害。有研究表明，干旱脅迫時植物體內(nèi)的 SOD活性與抗旱性呈正相關(guān)關(guān)系[34-35]，望江南和豬屎豆SOD活性有類似的結(jié)果，但山毛豆在輕度干旱時低于對照，表明山毛豆比較適合生長在輕度干旱的環(huán)境中。在嚴重干旱脅迫時，抗旱品種的花生葉片SOD活性增加程度明顯大于敏感物種[36]，且抗旱植物比不抗旱植物MDA 含量增加的幅度要小[33]。隨著干旱脅迫程度加劇，望江南SOD活性增加程度明顯大于山毛豆和豬屎豆，其中增幅最小的豬屎豆，在MDA含量增幅方面，豬屎豆最大，這進一步說明望江南的抗旱能力最強，而豬屎豆較弱。

基礎(chǔ)熒光（Fo）表示PSⅡ反應(yīng)中心全部開放即原初電子受體(QA)全部氧化時的熒光水平，常用于度量色素吸收的能量中以熱和熒光形式散失的能量；最大熒光（Fm）是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，反映了通過PSⅡ的電子傳遞情況；Fv/Fm比值代表PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率。隨著干旱脅迫的加劇，3種灌木Fo值整體呈上升趨勢，F(xiàn)m、Fv/Fm值呈下降趨勢，這與許多研究結(jié)果類似，可作為植物抗旱性指標，參與抗旱品種的篩選[37-40]，表明PSⅡ反應(yīng)中心以熱和熒光形式散失的能量增加，光合電子傳遞受阻和PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率降低。但山毛豆的Fo、Fm、Fv/Fm值變化趨勢的拐點在田間含水量為75%時，即當干旱程度大于75%時，山毛豆Fo才開始上升，F(xiàn)m、Fv/Fm才下降，說明該種植物最適宜在輕度水分脅迫環(huán)境中生長。望江南在中度、重度干旱脅迫下只有Fv/Fm顯著低于輕度脅迫和對照，說明在中度、重度干旱脅迫下望江南PSⅡ的光能轉(zhuǎn)化效率嚴重受損。豬屎豆在中、重干旱脅迫下Fo、Fm、Fv/Fm變化差異顯著，且在3種植物中變化幅度最大，一般而言，耐旱植物葉綠素熒光參數(shù)值的變化幅度比不耐干旱植物小[33]，所以豬屎豆的抗旱能力可能最弱。

葉綠素是綠色植物進行光合作用的主要物質(zhì)，其含量在一定程度上能反映植物同化物質(zhì)的能力。一般而言，植物在干旱脅迫下葉綠素含量的變化在一定程度上反映植物受害程度[41]。大多數(shù)研究表明，干旱脅迫降低了植物葉綠素含量[42-44]，但抗旱性越強的植物降低幅度越小[45]。本實驗的研究結(jié)果表明，在嚴重干旱情況下，葉綠素下降幅度最大的是豬屎豆，其次是山毛豆，降幅最小的是望江南。因此可以認為豬屎豆的抗旱性最弱，山毛豆的抗旱性中等，望江南的抗旱性最強。

4 結(jié) 論

植物的抗旱性受多種因素的共同作用，是一個復(fù)雜的調(diào)整機制，各個因子間有一定的關(guān)聯(lián)。本實驗中對3種豆科灌木生物量分配、水分利用效率和生理特性3個方面指標進行抗旱性評價，各指標所表達的植物抗旱性順序基本一致，因此可以明確得出3種豆科灌木的抗旱能力從強到弱依次為：望江南＞山毛豆＞豬屎豆，望江南可作為南方地區(qū)邊坡綠化和干旱地區(qū)景觀綠化的首選豆科植物。

[1]Dias P C,Araujo W L,Moraes G A,et al. Morphological and physiological responses of two coffee progenies to soil water availability[J]. Journal of Plant Physiology,2007,164(12): 1639-1647.

[2]Guo W,Li B,Zhang X,et al. Architectural plasticity and growth responses of Hippophae rhamnoides and Caragana intermedia seedlings to simulated water stress[J]. Journal of Arid Environments,2007,69(3): 385-399.

[3]Rodiyati A,Arisoesilaningsih E,Isagi Y,et al. Responses of Cyperus brevifolius(Rottb.) Hassk. and Cyperus kyllingia Endl. to varying soil water availability[J]. Environmental and Experimental Botany,2005,53(3): 259-269.

[4]王仁德,錢金平. 生態(tài)脆弱區(qū)道路邊坡生態(tài)恢復(fù)適用技術(shù)研究——以沙蔚鐵路建設(shè)工程為例[J]. 水土保持研究,2007,14(3): 163-165.

[5]李芳蘭. 三種豆科灌木對干旱脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)[D].北京:中國科學(xué)院研究生院,2007.

[6]Zahran H H. Rhizobium-legume symbiosis and nitrogen fi xation under severe conditions and in an arid climate[J]. Microbiology and Molecular Biology Reviews,1999,63(4): 968-989.

[7]鄧輔唐,喻正富,楊自全,等. 山毛豆、木豆、豬屎豆在高速公路邊坡生態(tài)恢復(fù)工程中的應(yīng)用[J].中國水土保持,2006,(4):21-23.

[8]Bargali K,Tewari A.Growth and water relation parameters in drought-stressed Coriaria nepalensis seedlings[J]. Journal of Arid Environments,2004,58(4): 505-512.

[9]Jurado E,García J F,Flores J,et al. Leguminous seedling establishment in Tamaulipan thornscrub of northeastern Mexico[J].Forest ecology and management,2006,221(1):133-139.

[10]Villagra P E,Cavagnaro J B. Water stress effects on the seedling growth of Prosopis argentina and Prosopis alpataco[J]. Journal of Arid Environments,2006,64(3): 390-400.

[11]李芳蘭,包維楷,吳 寧. 白刺花幼苗對不同強度干旱脅迫的形態(tài)與生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009,29(10): 5406-5416

[12]顏淑云,周志宇,鄒麗娜,等. 干旱脅迫對紫穗槐幼苗生理生化特性的影響[J]. 干旱區(qū)研究,2011,28(1): 139-145.

[13]姜雪昊,穆立薔,王曉春,等. 3 種護坡灌木對干旱脅迫的生理響應(yīng)[J]. 草業(yè)科學(xué),2013,30(05): 678-686.

[14]趙 潔,杜潤峰,王龍飛,等. 達烏里胡枝子抗氧化防御系統(tǒng)對干旱及增強 UV-B 輻射的動態(tài)響應(yīng)[J]. 草地學(xué)報,2013,21(2): 308-315.

[15]李合生. 植物生理生化實驗原理與技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社,2000.

[16]陳建勛,王曉峰. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 廣州: 華南理工大學(xué)出版社,2002.

[17]尉秋實,趙 明,李昌龍,等. 不同土壤水分脅迫下沙漠葳的生長及生物量的分配特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(1): 7-12.

[18]賀海波,李 彥. 干旱、 鹽脅迫條件下兩種鹽生植物生物量分配對策的研究[J]. 干旱區(qū)研究,2008,25(2): 242-247.

[19]金不換,陳雅君,吳艷華,等. 早熟禾不同品種根系分布及生物量分配對干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 草地學(xué)報,2009,17(6):813-816.

[20]徐 飛,郭衛(wèi)華,徐偉紅,等. 刺槐幼苗形態(tài)、生物量分配和光合特性對水分脅迫的響應(yīng)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,(1):24-30.

[21]閆海霞,方路斌,黃大莊. 干旱脅迫對條墩桑生物量分配和光合特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2012,22(12): 3365-3370.

[22]王曉冬,曹立萍,劉延迪. 干旱脅迫對真樺根系形態(tài)及生物量分配的影響[J]. 防護林科技,2011,(5): 20-22.

[23]Kang S,Zhang L,Liang Y,et al. Effects of limited irrigation on yield and water use ef fi ciency of winter wheat in the Loess Plateau of China[J]. Agricultural Water Management,2002,55(3): 203-216.

[24]Liu F,Andersen M N,Jacobsen S,et al. Stomatal control and water use ef fi ciency of soybean (Glycine max L. Merr.) during progressive soil drying[J]. Environmental and Experimental Botany,2005,54(1): 33-40.

[25]Maggio A,De Pascale S,Ruggiero C,et al. Physiological response of fi eld-grown cabbage to salinity and drought stress[J].European Journal of Agronomy,2005,23(1): 57-67.

[26]Bacelar E A,Moutinho-Pereira J M,Gon?alves B C,et al.Changes in growth,gas exchange,xylem hydraulic properties and water use ef fi ciency of three olive cultivars under contrasting water availability regimes[J]. Environmental and Experimental Botany,2007,60(2): 183-192.

[27]Hubick K T,Farquhar G D,Shorter R. Correlation between water-use ef fi ciency and carbon isotope discrimination in diverse peanut (Arachis) germplasm[J]. Functional Plant Biology,1986,13(6): 803-816.

[28]Anyia A O,Herzog H. Water-use efficiency,leaf area and leaf gas exchange of cowpeas under mid-season drought[J]. European Journal of Agronomy,2004,20(4): 327-339.

[29]Liu F,Stützel H. Biomass partitioning,specific leaf area,and water use efficiency of vegetable amaranth (Amaranthus spp.)in response to drought stress[J]. Scientia Horticulturae,2004,102(1): 15-27.

[30]蔣明義,郭紹川. 氧化脅迫下稻苗體內(nèi)積累的脯氨酸的抗氧化作用[J]. 植物生理學(xué)報 ,1997,23(4):347-352.

[31]劉 濤,李 柱,安沙舟,等. 干旱脅迫對木地膚幼苗生理生化特性的影響[J]. 干旱區(qū)研究,2008,25(2): 231-235.

[32]姜 琴,應(yīng)葉青,解楠楠,等. Ca/CaM 信使對毛竹抗旱生理的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2012,34(4): 743-748.

[33]趙 琳,郎南軍,溫紹龍,等. 云南干熱河谷4種植物抗旱機理的研究[J]. 西部林業(yè)科學(xué),2006,35(2): 9-16.

[34]邵怡若,許建新,薛 立,等. 5 種綠化樹種幼苗對干旱脅迫和復(fù)水的生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué),2013,(4): 420-428.

[35]Kholová J,Hash C T,Ko?ová M,et al. Does a terminal drought tolerance QTL contribute to differences in ROS scavenging enzymes and photosynthetic pigments in pearl millet exposed to drought[J]. Environmental and Experimental Botany,2011,71(1): 99-106.

[36]姜慧芳,任小平. 干旱脅迫對花生葉片 SOD 活性和蛋白質(zhì)的影響[J]. 作物學(xué)報,2004,30(2): 169-174.

[37]蒲光蘭,周蘭英,胡學(xué)華,等. 干旱脅迫對金太陽杏葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2005,23(3):44-48.

[38]胡學(xué)華,蒲光蘭,肖千文,等. 水分脅迫下李樹葉綠素熒光動力學(xué)特性研究[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2007,15(1):75-77.

[39]譚雪紅,高艷鵬,郭小平,等. 五種高速公路邊坡綠化植物的生理特性及抗旱性綜合評價[J]. 生態(tài)學(xué)報,2012,32(16):5076-5086.

[40]Li G L,Wu H X,Sun Y Q,et al. Response of chlorophyll fl uorescence parameters to drought stress in sugar beet seedlings[J].Russian Journal of Plant Physiology,2013,60(3): 337-342.

[41]陳彩霞,王瑞輝,吳際友,等. 持續(xù)干旱條件下紅椿無性系幼苗的生理響應(yīng)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2013,33(9):46-49.

[42]Gratani L,Varone L. Adaptive photosynthetic strategies of the Mediterranean maquis species according to their origin[J].Photosynthetica,2004,42(2): 551-558.

[43]惠竹梅,孫萬金,張振文. 外源Ca2+對水分脅迫下釀酒葡萄黑比諾主要抗旱生理指標的影響 [J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2007,35(9): 137-140.

[44]Bindi M,Bellesi S,Orlandini S,et al. In fl uence of water de fi cit stress on leaf area development and transpiration of Sangiovese grapevines grown in pots[J]. American Journal of Enology and Viticulture,2005,56(1): 68-72.

[45]聶華堂,陳竹生,計 玉. 水分脅迫下柑桔的生理變化與抗旱性的關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1991,24(4): 14-18.

Effects of drought stress on biomass distribution and physiological characteristics in three kinds of leguminous shrubs

LI Dong-qin,ZENG Peng-cheng,CHEN Gui-kui,LI Hua-shou
(Key Lab. of Agro-Environment in Tropical Zone of South China Supported by China Ministry of Agriculture,South China Agricultural University,Guangzhou 510642,Guangdong,China)

The potted experiments were conducted to investigate the biomass allocation,water-use efficiency and physiological responses of Tephrosia candida,Cassia occidentalis and Crotalaria pallida. The results show that the biomass of three kinds of shrubs decreased and root-shoot ratio increased with the drought degree aggravating; Drought stress could improve the water-use ef fi ciency of three kinds of shrubs,and the highest water use ef fi ciency in T. candida and C. ccidentalis appeared when they were subjected to moderate drought stress,but in C. pallida was at low drought stress; When the drought stress increased,the proline contents of the three shrub species increased gradually,the superoxide dismutase (SOD) activity and malondialdehyde (MDA) content of C. ccidentalis and C. pallida increased,but the SOD activity and MDA content of T. Candida increased fi rst and then reduced; Drought stress decreased chlorophyll contents of three kinds of shrubs,and their chlorophyll fl uorescence kinetics parameters were affected,of them C. pallida had the maximum changing range. The order of three species in drought resistance was: C. ccidentalis ＞ T. candida ＞ C. pallida.

leguminous shrubs; drought stress; drought resistance; biomass distribution; physiological characteristics

S718.43；Q142

A

1673-923X(2016)01-0033-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.01.006

2014-05-11

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃（973計劃）項目（2011CB100400）；廣東省科技計劃項目（0203-E12147）

李冬琴，碩士研究生 通訊作者：黎華壽，教授，博士，博士生導(dǎo)師；E-mail：lihuashou@scau.edu.cn

李冬琴，曾鵬程，陳桂葵，等. 干旱脅迫對3種豆科灌木生物量分配和生理特性的影[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016,36(1): 33-39.

[本文編校：謝榮秀]