入侵藤本薇甘菊對(duì)酸性土壤的適應(yīng)性

胡亮，鄧太陽(yáng)，張慶生，李鳴光*

1. 中山大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院，廣東 廣州 510275；2. 中山大學(xué)有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510275；3. 深圳市寶安區(qū)綠化委員會(huì)，廣東 深圳 518101；4. 深圳市野生動(dòng)植物保護(hù)管理處，廣東 深圳 518048

入侵藤本薇甘菊對(duì)酸性土壤的適應(yīng)性

胡亮1,2，鄧太陽(yáng)3,4，張慶生3，李鳴光2*

1. 中山大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院，廣東 廣州 510275；2. 中山大學(xué)有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510275；3. 深圳市寶安區(qū)綠化委員會(huì)，廣東 深圳 518101；4. 深圳市野生動(dòng)植物保護(hù)管理處，廣東 深圳 518048

有害藤本植物薇甘菊（Mikania micrantha）原產(chǎn)中南美洲，現(xiàn)已對(duì)我國(guó)華南地區(qū)的植被和生態(tài)造成了嚴(yán)重危害。了解薇甘菊對(duì)非生物環(huán)境因子的適應(yīng)性是對(duì)其進(jìn)行科學(xué)治理的基本前提之一。華南地區(qū)以酸性土壤為主，而鋁毒害是酸性土壤環(huán)境中植物生長(zhǎng)的重要限制因子。為揭示薇甘菊對(duì)土壤pH條件及鋁毒的適應(yīng)性，本研究對(duì)比了薇甘菊在不同土壤pH環(huán)境下的萌發(fā)和生長(zhǎng)情況；比較分析了薇甘菊3個(gè)不同種群和其他5種植物種子在不同濃度鋁離子脅迫（0、0.5、1和2 mmol?L-1）下的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)；測(cè)定了深圳內(nèi)伶仃島薇甘菊及其他19種本地不同生活型植物莖干中3種微量元素（鋁、錳和鐵）的含量。結(jié)果表明，（1）薇甘菊種子在pH值為3.6～7.9的土壤環(huán)境中都能正常萌發(fā)，種子萌發(fā)率隨土壤pH值的升高而逐漸降低；薇甘菊幼苗在pH值為4.3的條件下生長(zhǎng)最佳，幼苗苗高、葉數(shù)、根數(shù)和根長(zhǎng)都顯著高于其他處理梯度。（2）當(dāng)Al3+濃度不高于2 mmol?L-1時(shí)，薇甘菊種子的萌發(fā)率無(wú)顯著組間差異，與對(duì)照植物相比也沒(méi)有顯著差異；但薇甘菊不同種群之間的差異明顯，尤其是在幼苗存活率上。（3）薇甘菊莖干中鋁（655.3 mg?kg-1）和鐵（309.9 mg?kg-1）的含量均為20種受試植物中的最高值，分別是其余19種對(duì)照植物平均值的11.5倍和3.3倍；錳含量（469.4 mg?kg-1）僅次于鴨腳木，是其余19種植物平均值的2.7倍。以上結(jié)果表明薇甘菊對(duì)土壤酸堿度有較廣的生態(tài)幅，對(duì)土壤鋁離子毒害具有一定的耐受和富集能力，且鋁離子毒害未影響薇甘菊對(duì)其他離子的吸收，因此對(duì)酸性土壤有較強(qiáng)的適應(yīng)性。薇甘菊對(duì)酸性土壤的適應(yīng)性有利于其成功入侵華南地區(qū)，而該區(qū)域土壤酸化的加劇可能進(jìn)一步加重薇甘菊的潛在危害。

薇甘菊；鋁毒；土壤pH；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)；微量元素

生物入侵是指一種生物擴(kuò)散到其原產(chǎn)地以外的地區(qū)并成功定居、繁衍、擴(kuò)散和造成危害，是除生境破壞之外造成生物多樣性喪失的第二主導(dǎo)因素（Wilcove et al.，1998）。入侵生物往往對(duì)被入侵地區(qū)的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)和經(jīng)濟(jì)造成了巨大的危害和長(zhǎng)期的負(fù)面影響（Holm et al.，1977；徐汝梅等，2004）。薇甘菊（Mikania micrantha H.B.K.）是受人類活動(dòng)顯著影響而造成危害的入侵植物之一。該種原產(chǎn)中、南美洲，現(xiàn)已在亞太熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛分布并造成嚴(yán)重的生態(tài)危害（Holm et al.，1977；徐汝梅等，2004）。薇甘菊對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)（徐高峰等，2014），有性生殖和無(wú)性繁殖能力都很強(qiáng)，植株生長(zhǎng)迅速并具有纏繞攀援的習(xí)性。通過(guò)在其他植物體的莖干、枝葉上纏繞蔓延，薇甘菊能迅速擴(kuò)張呈大面積覆蓋，從而抑制其他植物的生長(zhǎng)，降低群落物種多樣性和生物量并阻礙群落恢復(fù)（Waterhouse，1994；周先葉等，2005；毛子龍等，2011）。

從宏觀尺度上對(duì)入侵生物進(jìn)行預(yù)測(cè)和防控，必須立足于對(duì)其生理和生態(tài)適應(yīng)性的研究。因此，了解入侵植物對(duì)光、溫、水、土等非生物環(huán)境因子的適應(yīng)性是對(duì)其進(jìn)行科學(xué)預(yù)測(cè)和防控的基本前提（Zalba et al.，2000；胡亮，2009）。為此，眾多學(xué)者已先后從光照（胡玉佳等，1994；張煒銀等，2002；廖飛勇等，2003；張玲玲等，2009）、溫度（李鳴光等，2002；Yang et al.，2005）和水分（楊期和等，2003；徐高峰等，2013；胡亮等，2014）等非生物環(huán)境因子對(duì)薇甘菊生長(zhǎng)的影響進(jìn)行深入研究。薇甘菊與土壤環(huán)境的生態(tài)學(xué)研究目前主要集中于薇甘菊對(duì)土壤理化性質(zhì)及微生物環(huán)境的改變（李偉華等，2008；吳雙桃，2011；楊瓊等，2015）等方面，但尚未有研究論及薇甘菊對(duì)土壤條件的適應(yīng)性。野外調(diào)查表明薇甘菊在土壤pH值為4.15～8.25的生境中均有分布（曹洪麟等，2003）。那么，在不同土壤pH條件下薇甘菊的種子萌發(fā)和植株生長(zhǎng)是否存在差異？我國(guó)華南地區(qū)森林土壤主要為酸性土和強(qiáng)酸性土（劉飛鵬，2007），土壤酸化的主要后果之一是使土壤中的含鋁礦物釋放出大量可溶性的鋁離子，進(jìn)而影響其他陽(yáng)離子的吸收，并抑制植物細(xì)胞分裂和根的生長(zhǎng)（Minocha et al.，2005）。因此鋁毒害是酸性土壤環(huán)境中植物生長(zhǎng)的重要限制因子（劉強(qiáng)等，2004；吳道銘等，2013）。與其他植物相比，薇甘菊對(duì)鋁毒害的耐受能力如何？薇甘菊在酸性土壤中采取的是鋁富集還是鋁排斥策略？其策略是否會(huì)影響薇甘菊對(duì)其他離子的吸收？上述問(wèn)題的解答可揭示薇甘菊對(duì)土壤環(huán)境的適應(yīng)性，有利于對(duì)薇甘菊的分布和危害進(jìn)行科學(xué)預(yù)測(cè)和評(píng)估。

本研究設(shè)置一系列實(shí)驗(yàn)以揭示薇甘菊對(duì)酸性土壤及鋁毒的適應(yīng)性。通過(guò)對(duì)比薇甘菊在不同pH土壤環(huán)境下的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)狀況，揭示其對(duì)土壤環(huán)境的偏好；通過(guò)對(duì)比薇甘菊和其他常見(jiàn)本地、外來(lái)草本植物在不同程度鋁離子脅迫下的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)情況，揭示薇甘菊對(duì)鋁毒的耐受性；通過(guò)測(cè)定薇甘菊及其他19種本地不同生活型植物莖干中微量元素鋁、錳和鐵的含量，揭示薇甘菊對(duì)鋁毒的耐受模式及其對(duì)其他陽(yáng)離子吸收的影響。

1 材料與方法

本研究中，鋁離子效應(yīng)實(shí)驗(yàn)所采用的薇甘菊種子包括 2007—2008年間分別采自深圳內(nèi)伶仃島（MMN）、珠海淇澳島（MMQ）和深圳百果園（MMB）的3個(gè)種群批次，并選取珠江三角洲5種常見(jiàn)草本植物為對(duì)照。分別是菊科草本植物假臭草 Praxelis clematidea（PC）、藿香薊Ageratum conyzoides（AC）、鬼針草Bidens pilosa（BP）、翅果菊Lactuca indica（LI）及旋花科草質(zhì)藤本三裂葉薯 Ipomoea triloba（IT）。其中假臭草、藿香菊、鬼針草和三裂葉薯為外來(lái)植物，翅果菊為珠三角地區(qū)的本地種。所有對(duì)照植物的種子均采集于2008年6—11月。實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2009年2—3月，選取飽滿、無(wú)破損的種子進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.1 土壤酸堿度對(duì)薇甘菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

采集廣州市龍眼洞森林公園次生林下土壤（pH 3.3～3.8），去除雜物，攪拌均勻后，稱取100.0 g土壤30份，設(shè)置5個(gè)梯度組，每組6份。其中一組不加添加物（CK），余下 4組在每份土壤中分別加入0.1、0.5、0.75和1 g分析純氧化鈣（CaO，灼燒后含量不低于98.0%），混合均勻后，將每份土壤置于小塑料盆中（口徑7.5 cm，底徑5 cm，深6.5 cm，底部鋪1層定性濾紙），加水浸潤(rùn)并靜置24 h后，每個(gè)梯度取1份測(cè)量其pH值。余下5份在每份中放置MMN種子20粒，每個(gè)梯度組總計(jì)100粒種子。每24小時(shí)補(bǔ)充水分，每2天記錄1次萌芽情況。第30天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率，并在每個(gè)梯度組中各選2份土壤測(cè)量pH值和所有幼苗苗高、葉數(shù)、根數(shù)和根長(zhǎng)；其余3份于第45天時(shí)測(cè)量相同指標(biāo)。以幼苗苗高、葉數(shù)、根數(shù)和根系長(zhǎng)作為組間比較指標(biāo)。

1.2 土壤鋁離子效應(yīng)對(duì)薇甘菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

為揭示薇甘菊對(duì)鋁毒的耐受能力及與其他植物之間的差異，選取飽滿、無(wú)破損的MMN、MMB、MMQ、PC、AC、BP、LI和IT種子各1批。為保持實(shí)驗(yàn)過(guò)程中穩(wěn)定的脅迫條件，在放有兩層定性濾紙的9 cm培養(yǎng)皿中分別加入5.0 g蒸餾水（CK）或 Al3+濃度分別為 0.5、1.0、2.0 mmol?L-1的Al2(SO4)3溶液（因BP和IT生長(zhǎng)迅速，采用12 cm培養(yǎng)皿培養(yǎng)并加入10.0 g溶液），每皿放置30粒受試種子，每個(gè)濃度梯度設(shè)置3個(gè)重復(fù)。稱取各皿的總重作為補(bǔ)充損失水分的依據(jù)。將培養(yǎng)皿放置于RXZ-300B型人工氣候箱中（光處理12 h，30 ℃，光照2500～3500 lux；暗處理12 h，28 ℃）。以胚根突破種皮作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，每24小時(shí)記錄1次萌發(fā)數(shù)并用稱重法補(bǔ)充損失水分。實(shí)驗(yàn)第14天測(cè)量葉片已突破種皮的全部幼苗之根長(zhǎng)。以相對(duì)萌發(fā)率、幼苗死亡率和相對(duì)根長(zhǎng)作為種間比較指標(biāo)。

1.3 薇甘菊和19種常見(jiàn)植物莖中的微量元素測(cè)定

2007年6月于深圳內(nèi)伶仃島采集薇甘菊的莖以測(cè)定其鋁、錳和鐵含量，并以 19種當(dāng)?shù)爻Ｒ?jiàn)植物作為對(duì)照：其中藤本植物11種（兩面針Zanthoxylum nitidum、龍須藤 Bauhinia championii、首冠藤Bauhinia corymbosa、山牽牛Thunbergia grandiflora、飛龍掌血 Toddalia asiatica、小果葡萄 Vitis balansana、秤鉤風(fēng)Diploclisia affinis、耳葉馬兜鈴Aristolochia tagala、玉葉金花Mussaenda pubescens、水忍冬 Lonicera confusa和錫葉藤 Tetracera sarmentosa）；喬灌木8種（血桐Macaranga tanarius var. tomentosa、亮葉猴耳環(huán)Archidendron lucidum、破布葉 Microcos paniculata、鵝掌柴 Schefflera heptaphylla、白楸 Mallotus paniculatus、簕欓花椒Zanthoxylum avicennae、紫玉盤Uvaria macrophylla和鷹爪花Artabotrys hexapetalus）。每種植物的材料都采自同一種群中3個(gè)不同的植株。將采回的枝莖剪碎、烘干、粉碎并全部過(guò) 100目篩。用干灰化-稀鹽酸溶解-ICP法測(cè)定鋁元素含量；用干灰化-1∶1鹽酸溶解-原子吸收分光光度法測(cè)定錳元素含量；用干灰化-1∶1鹽酸溶解-原子吸收分光光度法測(cè)定鐵元素含量。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果在軟件SPSS 15.0（SPSS Inc. 2006）中進(jìn)行分析，并采用ANOVA檢驗(yàn)各處理組間差異。

2 結(jié)果

2.1 土壤酸堿度對(duì)薇甘菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

薇甘菊種子在pH值為3.6～7.9的土壤環(huán)境中都能正常萌發(fā)。種子萌發(fā)率在極強(qiáng)酸性土（pH=3.6）環(huán)境中最高，達(dá)到最大萌發(fā)率的時(shí)間也最短。隨土壤pH值的升高，種子萌發(fā)率逐漸降低（表1）。與萌發(fā)率最高的組（pH=3.6）相比，在pH值為6.5、7.6和7.9的土壤環(huán)境中薇甘菊種子的萌發(fā)率分別降低了約11%、20%和26%。

表1 薇甘菊種子在不同pH值土壤中的萌發(fā)率Table 1 Germination rate of Mikania micrantha seeds in soil with different pH

圖1 薇甘菊在加入不同量氧化鈣的土壤環(huán)境中生長(zhǎng)30 d和45 d后的生長(zhǎng)指標(biāo)Fig. 1 Growth indices of Mikania micrantha grown in soils with different amounts of CaO for 30 days and 45 days

薇甘菊的幼苗生長(zhǎng)也顯示其對(duì)酸性土壤的適應(yīng)性強(qiáng)。土壤pH值為4.3時(shí)薇甘菊幼苗苗高、葉數(shù)、根數(shù)和根長(zhǎng)均顯著高于對(duì)照組和其他處理梯度（圖1）；當(dāng)土壤pH值繼續(xù)升高時(shí)，薇甘菊幼苗的苗高、葉數(shù)、根長(zhǎng)和根數(shù)均逐漸遞減，其中根長(zhǎng)縮短的趨勢(shì)最為明顯。且隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，這種縮短趨勢(shì)更為明顯。第 45天，與根長(zhǎng)最長(zhǎng)的組（pH=4.3）相比，在pH值為6.5、7.6和7.9的土壤環(huán)境中薇甘菊根長(zhǎng)分別縮短約48%、59%和63%。在pH值為3.6的極強(qiáng)酸性土壤環(huán)境中，薇甘菊的苗高和根長(zhǎng)受抑制程度與在pH值為7.9的微堿性土壤環(huán)境中相當(dāng)（圖1a、圖1d），但葉數(shù)和根數(shù)的受抑制程度相對(duì)較低（圖1b、圖1c）。

2.2 土壤鋁離子效應(yīng)對(duì)薇甘菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

實(shí)驗(yàn)最高Al3+濃度為2 mmol?L-1，該濃度下因Al3+導(dǎo)致的水分脅迫低于質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅為 0.035%的NaCl鹽度，可忽略水勢(shì)脅迫的影響。經(jīng)測(cè)定，Al3+濃度為0.5、1.0和2.0 mmol?L-1的溶液pH值依次為4.0、3.5和3.0。

2.2.1 種子萌發(fā)

總體上，未見(jiàn)鋁毒脅迫明顯抑制薇甘菊和其他受試植物種子的萌發(fā)。各Al3+濃度脅迫條件下，薇甘菊3個(gè)種群和其余5種對(duì)照植物的種子萌發(fā)率均與各自對(duì)照組無(wú)顯著差異（表2）。所有受試種群的種子初始萌發(fā)時(shí)間均未出現(xiàn)明顯滯后，種子累計(jì)萌發(fā)情況與對(duì)照組均較為一致。

2.2.2 幼苗存活率

薇甘菊3個(gè)受試種群的幼苗對(duì)Al3+毒害的耐受能力均高于假臭草和藿香薊，低于鬼針草、翅果菊和三裂葉薯。鋁毒顯著影響了MMQ、MMB、假臭草和藿香薊已萌發(fā)幼苗的存活率，而對(duì) MMN、鬼針草、翅果菊和三裂葉薯則沒(méi)有顯著影響。隨Al3+濃度增加，薇甘菊、假臭草和藿香薊已萌發(fā)幼苗死亡率顯著上升。若以Al3+濃度為2 mmol?L-1脅迫下的死亡率情況作為耐受性標(biāo)準(zhǔn)，則8個(gè)受試種群幼苗對(duì)鋁毒的耐受性高低順序?yàn)椋篗MN=LI=BP=IT＞MMQ＞MMB=AC＞PC。

薇甘菊不同種群對(duì)土壤鋁毒的耐受性具有較大差異，耐受能力從高到低依次為內(nèi)伶仃島種群、淇澳島種群和百果園種群。本研究考慮到薇甘菊的藤本習(xí)性，既加入了外來(lái)植物，又加入了藤本植物作為對(duì)比；但結(jié)果表明植物對(duì)鋁毒的耐受能力偏向于種間差異，而外來(lái)種和本地種在對(duì)鋁毒耐受性上不存在明顯差異，直立種和纏繞藤本之間亦是如此。相比之下，薇甘菊3個(gè)種群之間的差異反而更為明顯，尤其是在幼苗存活率上（表3）。

2.2.3 幼苗生長(zhǎng)

總體上，薇甘菊因鋁離子效應(yīng)導(dǎo)致的根長(zhǎng)受抑制程度高于假臭草和鬼針草，低于藿香薊和翅果菊。鋁離子濃度對(duì)7個(gè)受試種群植物的主根根長(zhǎng)都有顯著影響（因三裂葉薯幼苗生長(zhǎng)迅速，實(shí)驗(yàn)?zāi)┢谄渖L(zhǎng)明顯受培養(yǎng)皿空間抑制，故此處不加以討論）。隨 Al3+濃度增加，主根根長(zhǎng)受抑制程度也單調(diào)增強(qiáng)。藿香薊和翅果菊幼苗主根根長(zhǎng)受抑制程度相對(duì)較高；鬼針草受抑制程度最低。MMN根長(zhǎng)受抑制程度較高，MMB和MMQ相對(duì)較低且兩種群間無(wú)顯著差異（表4）。以50%相對(duì)根長(zhǎng)為耐受性標(biāo)準(zhǔn)，7個(gè)受試種群對(duì)鋁毒的耐受性高低順序?yàn)椋篜C＞BP=MMB=MMQ＞MMN=AC=LI。

2.3 薇甘菊和19種常見(jiàn)植物莖中的微量元素

薇甘菊莖干中微量元素鋁和鐵的含量顯著高于其他植物，錳的含量也較高。薇甘菊莖中鋁的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)655.3 mg?kg-1，是其余19種植物平均值的11.5倍，比次高的玉葉金花（193.6 mg?kg-1）高出2.4倍。薇甘菊莖中鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)（309.9 mg?kg-1）在20種受試植物中也是最高；是其余19種本地植物平均值的 3.3倍。薇甘菊莖中錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)（469.4 mg?kg-1）為藤本植物中最高，僅次于鴨腳木（597.6 mg?kg-1），是 19種本地植物平均值的2.7倍。除薇甘菊外，其余由藤本組成的藤本種組與喬灌種組之間不存在因生活型而體現(xiàn)出的明顯的組間差異（圖2）。

表2 薇甘菊等6種植物種子在不同濃度Al3+脅迫下的萌發(fā)率Table 2 Seed germination rates of six species under different concentration of Al3+stresses %

表3 薇甘菊等6種植物在不同濃度Al3+脅迫下的幼苗死亡率Table 3 Seedling mortality of six species grown under different concentration of Al3+stresses %

表4 薇甘菊等5種植物在不同濃度Al3+脅迫下生長(zhǎng)14 d的根長(zhǎng)Table 4 Average root length of five species grown under different concentration of Al3+stresses for 14 days mm

3 討論

薇甘菊為酸性土植物。當(dāng)其他條件適宜時(shí)，在pH為 3.6～7.9的土壤環(huán)境中薇甘菊都能萌發(fā)和生長(zhǎng)；且在pH值為4.3的極強(qiáng)酸性土壤中幼苗生長(zhǎng)最佳。廣東省是我國(guó)受薇甘菊危害最為嚴(yán)重的省份，其森林土壤主要為酸性土和強(qiáng)酸性土，其中強(qiáng)酸性土壤占30%（劉飛鵬，2007；王登峰等，2004）；且酸化程度和鋁毒害日趨嚴(yán)重（吳道銘等，2013）。依據(jù)土壤pH梯度實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，推測(cè)薇甘菊在強(qiáng)酸性土壤上的生長(zhǎng)情況極可能比在pH值為6.5及以上的中性或微堿性土壤環(huán)境中生長(zhǎng)要好。因此，土壤pH不會(huì)成為薇甘菊在廣東地區(qū)分布和蔓延的限制因素。吳雙桃（2011）比較了野外薇甘菊入侵地及其相鄰無(wú)薇甘菊分布對(duì)照樣地土壤，發(fā)現(xiàn)薇甘菊入侵地土壤pH值顯著高于后者；由于被入侵地在薇甘菊入侵前的土壤理化性質(zhì)不詳，無(wú)法判斷這是薇甘菊入侵帶來(lái)的影響還是原土壤環(huán)境的特殊性。而楊瓊等（2015）的盆栽實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示薇甘菊生長(zhǎng)并未導(dǎo)致土壤pH值發(fā)生顯著變化。因此，薇甘菊在酸性土壤環(huán)境生長(zhǎng)得更好可能是薇甘菊本身就適應(yīng)酸性土壤，而不是改變了其pH值。在薇甘菊的潛在危害區(qū)域中，廣西的石灰?guī)r面積較大。石灰?guī)r地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，土層淺薄，干旱缺水，植被生長(zhǎng)緩慢；一旦遭受破壞會(huì)迅速惡化，難于恢復(fù)甚至不可逆轉(zhuǎn)（陳作雄，1995）。秦新生等（2008）的研究表明，藿香薊和假臭草在海南島石灰?guī)r中分布較廣，因此石灰?guī)r地區(qū)仍可能是薇甘菊的潛在分布范圍。但與酸性土壤條件相比，石灰?guī)r地區(qū)薇甘菊的生長(zhǎng)將會(huì)受顯著抑制，至于其受抑制程度與其他石灰?guī)r喜鈣耐旱植物相比如何，其無(wú)性繁殖和蔓延速度是否會(huì)威脅石灰?guī)r地區(qū)的植物生長(zhǎng)和群落演替，這些問(wèn)題有待進(jìn)一步研究。

圖2 深圳內(nèi)伶仃島20種植物莖干中鋁、錳和鐵元素含量Fig. 2 Contents of Al, Mn and Fe elements in the stems of 20 species in Neilingding island, Shenzhen

薇甘菊不同種群對(duì)土壤鋁毒的耐受性具有較大差異。盡管薇甘菊的種子萌發(fā)率在3個(gè)受試種群間沒(méi)有顯著差異，但幼苗期的存活率表現(xiàn)為內(nèi)伶仃島種群顯著較高于其他兩個(gè)種群，淇澳島種群次之，百果園種群最低。鋁毒實(shí)驗(yàn)中所設(shè)Al3+梯度沒(méi)有調(diào)節(jié) pH，但 pH梯度實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示在鋁毒實(shí)驗(yàn)pH的波動(dòng)范圍內(nèi)薇甘菊都能生長(zhǎng)，因此pH的差異不致死薇甘菊，幼苗的死亡主要是Al3+毒害。種群之間耐受能力的差異可能源于薇甘菊對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)性，但需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

薇甘菊莖干中鋁、鐵、錳的含量高表明薇甘菊對(duì)酸性土壤的適應(yīng)性高。耐鋁毒是植物適應(yīng)酸性土壤所必須的能力，較高的耐鋁毒能力是植物適應(yīng)酸性土壤環(huán)境的關(guān)鍵因素（Marschner，1995）。在內(nèi)伶仃島，薇甘菊莖干中鋁含量比相同生境中其他藤本植物和木本植物顯著要高，也比其他地帶性植物如假蘋婆 Sterculia lanceolata、朱砂根 Ardisia crenata、臺(tái)灣相思 Acacia confusa、紅楠 Machilus thunbergii等要高，約為同地帶鋁超富集植物茶樹(shù)Camellia sinensis莖干中所測(cè)濃度的69%～72%（謝正苗等，2002），表明薇甘菊具有一定的鋁富集作用。薇甘菊莖干中微量元素鐵和錳的含量較高，表明薇甘菊對(duì)其他陽(yáng)離子的吸收沒(méi)有受到鋁離子的明顯抑制；而生長(zhǎng)迅速、對(duì)離子需求量大可能是其含量遠(yuǎn)超其他藤本植物的主要原因。推測(cè)薇甘菊在其根系和葉片等部位同樣具有鋁富集能力，但實(shí)際情況以及鋁在其內(nèi)部的轉(zhuǎn)運(yùn)、累積機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

薇甘菊對(duì)土壤酸堿度有較廣的生態(tài)幅，對(duì)土壤鋁毒具有一定的富集和耐受能力，且鋁離子毒害未影響薇甘菊對(duì)其他離子的吸收，因此薇甘菊對(duì)酸性土壤有較強(qiáng)的適應(yīng)性。薇甘菊對(duì)非生物環(huán)境的廣適性可能是其入侵成功的原因之一，華南地區(qū)的水熱條件適合薇甘菊的生長(zhǎng)，薇甘菊對(duì)酸性土壤的偏好以及南方土壤酸化問(wèn)題的不斷加劇可能進(jìn)一步加深其潛在的危害程度和擴(kuò)大分布范圍。

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The Adaptation of Mikania micrantha to Acid Soil

HU Liang1,2, DENG Taiyang3,4, ZHANG Qingsheng4, LI Mingguang2*

1. Geography and Planning School, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China; 2. State Key Laboratory of Biocontrol, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China; 3. Greening Committee of Bao'an District, Shenzhen 518101, China; 4. Wildlife Management Department of Shenzhen, Shenzhen, 518048, China;

Mikania micrantha is one of the world’s worst invasive plants. It is now widespread in the tropics and south subtropics of China. Here we try to reveal the adaptation of M. micrantha to acid soil and aluminum toxicity by a set of experiments. Seed germination rate and seedling growth of M. micrantha in soil with different pH values were tested; seed germination rates and seedling mortalities of M. micrantha and other 5 weeds under different Al3+stresses (0, 0.5, 1 and 2 mmol?L-1) were compared; and the contents of three microelements (Al, Mn and Fe) in the stems of M. micrantha and other 19 species were compared. The results showed that: (1) M. micrantha seeds could germinate in soil with pH values of 3.6～7.9 and its seedlings grew best in soil with pH value of 4.3. Its seed germination rate declined with increasing soil pH value. (2) The germination rate of M. micrantha seeds was not significantly different among groups when the concentration of Al3+was not higher than 2 mmol?L-1. Seedling mortality indicated that Al-tolerance of M. micrantha was not significantly higher than the other tested species. However, the diffenence among M. micrantha populations is obvious, especially in seedling survival rate. (3) The content of Al in the stem of M. micrantha was the highest (655.3 mg?kg-1), 11.5 times of the mean value of the other 19 tested plants. The content of Fe was also the highest (309.9 mg?kg-1), 3.3 times of the mean value of the other 19 tested palnts. The content of Mn (469.4 mg?kg-1) was 2.7 times of the mean value of the other 19 tested plants. We concluded that M. micrantha has a wide ecological amplitude of soil pH. It is an Al-tolerant plant. The adaptability of M. micrantha to acidic soil was favorable to its successful invasion in southern China. The exacerbated soil acidification in southern China may increase the risk of this species.

Mikania micrnatha; aluminum toxicity; soil pH; seedling growth; germination; microelement

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.09.003

Q948.113

A

1674-5906（2016）09-1439-07

胡亮, 鄧太陽(yáng), 張慶生, 李鳴光. 2016. 入侵藤本薇甘菊對(duì)酸性土壤的適應(yīng)性[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 25(9): 1439-1445.

HU Liang, DENG Taiyang, ZHANG Qingsheng, LI Mingguang. 2016. The Adaptation of Mikania micrantha to acid soil [J]. Ecology and Environmental Sciences, 25(9): 1439-1445.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30370243）；寶安生態(tài)防護(hù)林防治薇甘菊試驗(yàn)的效益監(jiān)測(cè)項(xiàng)目

胡亮（1982年生），男，副教授，博士，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)和植物地理學(xué)。E-mail: huliang_hy@163.com *通信作者。E-mail: lsslmg@mail.sysu.edu.cn

2016-07-20