長(zhǎng)白山沿海拔梯度臭冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)

覃鑫浩，何友均，許娜子

（1.國(guó)家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京 100714；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)科技信息研究所，北京 100091）

長(zhǎng)白山沿海拔梯度臭冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)

覃鑫浩1，何友均2，許娜子2

（1.國(guó)家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京 100714；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)科技信息研究所，北京 100091）

為了研究樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，選取長(zhǎng)白山北坡3個(gè)海拔高度建立了臭冷杉Abies nephrolepis的年輪差值年表。通過年表特征及響應(yīng)函數(shù)分析，探討不同海拔臭冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)。結(jié)果表明，溫度是影響海拔分布上限(1 760 m)臭冷杉生長(zhǎng)的主要影響因子，年輪寬度指數(shù)與上年9月和當(dāng)年5月的平均溫呈顯著正相關(guān)，與降水沒有顯著關(guān)系；在中海拔(1 250 m)，年輪寬度指數(shù)與溫度和降水都沒有呈現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系；在海拔分布下限(780 m)，降水是主要的影響因子，年輪寬度指數(shù)與上年9月和10月的降水量呈顯著正相關(guān)，與溫度沒有達(dá)到顯著相關(guān)。未來氣候變化有利于臭冷杉的徑向生長(zhǎng)，有利于長(zhǎng)白山暗針葉林生產(chǎn)力的增加。

樹木年輪；氣候變化；分布極限；徑向生長(zhǎng)

20世紀(jì)以來，全球的溫度和降水發(fā)生了變化。其中，全球增溫顯著，1901～2012年平均氣溫上了0.72 [0.49 to 0.89] ℃[1]，而21世紀(jì)后半期的增溫更加明顯，1951到2012年的增溫速率為0.12[0.08 to 0.14] ℃/10年。接下來的20年（2016～2035），溫度預(yù)計(jì)還會(huì)增加0.3～0.7 ℃，而到了2081～2100年，溫度增加會(huì)在0.3～4.8 ℃[1]。相對(duì)于溫度，1901年以來的平均降水量只是略有增加[2]。在中國(guó)東北部長(zhǎng)白山地區(qū)，1900年以來溫度上升了2 ℃，其中1950年以來溫度上升更為顯著（1 ℃以上）。到21世紀(jì)末，該地區(qū)溫度將上升 3.8℃[3-4]。

氣候變化將顯著影響樹木生長(zhǎng)，進(jìn)而影響到種群發(fā)展乃至森林生態(tài)系統(tǒng)，尤其在物種分布的生理極限區(qū)，這種影響更加明顯[5]。沿海拔變化，影響樹木生長(zhǎng)的氣候因子會(huì)隨著改變。在海拔分布上限，低溫往往是限制樹木生長(zhǎng)的主要因子[6]。在海拔分布下限，溫度對(duì)樹木生長(zhǎng)的限制作用減弱，而降水變得更為重要[7]。

長(zhǎng)白山臭冷杉Abies nephrolepis的海拔分布廣泛（750～1 800 m），是該地區(qū)，特別是暗針葉林（1 100～1 800 m）的主要樹種，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要的作用。在長(zhǎng)白山地區(qū)，許多學(xué)者利用年輪資料研究了不同海拔紅松Pinus koraiensis[8]、魚鱗云杉Picea jezoensis[9]和岳樺Betula ermanii[10]徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)了樹木生長(zhǎng)與氣候因子的顯著關(guān)系，但是關(guān)于臭冷杉生長(zhǎng)在海拔梯度上對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究還處于空白。本文在3個(gè)海拔高度研究臭冷杉徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系，完善了該地區(qū)的年輪資料。同時(shí)，由于不同樹種對(duì)氣候變化的響應(yīng)存在差異，本文結(jié)果也是對(duì)研究該地區(qū)影響樹木生長(zhǎng)主要?dú)夂蛞蜃拥挠欣a(bǔ)充。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長(zhǎng)白山位于中國(guó)東北部（41°31′～ 42 °28′N，127°9′～ 128°55′E）。氣候特征為冬季寒冷漫長(zhǎng)，夏季涼爽濕潤(rùn)。年均溫3.6 ℃，其中1月溫度最低，年均溫-15.4 ℃，7月溫度最高，年均溫19.6 ℃。平均年降水量為707 mm，主要集中在5～9月（75%）（見圖1）。森林類型隨海拔升高依此變化為闊葉紅松林（750～1 100 m），主要樹種有紅松，紫椴Tilia amurensis、水曲柳Fraxinus manshurica、蒙古櫟Quercus mongolica、白樺Betula platyphylla和五角楓Acer mono等；暗針葉林（1 100～1 800 m），主要樹種有魚鱗云杉、臭冷杉和落葉松Larix olgensis等；岳樺林（1 800～2100 m），主要樹種有岳樺和落葉松[11]。土壤類型變化為深棕色森林土、山地棕色針葉林土和暗棕色森林土。

1.2 樣本采集及年表建立

2008年，我們?cè)陂L(zhǎng)白山北坡選取3個(gè)海拔高度（780 m、1250 m和1760 m），每個(gè)海拔點(diǎn)選擇20～25株干形通直、無損傷和病蟲害的臭冷杉，每株樹在胸高（1.3 m）處從東西兩個(gè)方向上采集兩顆年輪樣芯，放入塑料管中并編號(hào)。樣點(diǎn)概況如表1所示。

圖1 長(zhǎng)白山1960～2008年逐月溫度和降水Fig.1 Monthly mean temperature and precipitation in Changbai Mountain during 1960～2008

表1 采樣點(diǎn)基本情況Table 1 Characteristics of study sites

將樣芯帶回實(shí)驗(yàn)室，按照樹木年輪學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)工作流程，先將樣芯進(jìn)行黏貼固定在凹槽內(nèi)，在陰涼通風(fēng)處涼干后，用不同目數(shù)的砂紙進(jìn)行打磨直至樣芯表面光滑、年輪清晰可見。年輪寬度利用Lintab5樹輪測(cè)量?jī)x在0.001的精度下進(jìn)行測(cè)量。利用COFECHA[12]程序檢驗(yàn)定年的準(zhǔn)確性，剔除不能交叉定年的年輪序列。

利用ARSTAN[13]程序建立各海拔的年表。由于樹木生長(zhǎng)趨勢(shì)受年齡以及外界干擾等因素影響，我們運(yùn)用采用步長(zhǎng)為2/3序列長(zhǎng)度的樣條函數(shù)對(duì)所有年表進(jìn)行去趨勢(shì)，之后再利用自回歸模型方法得到包含較多高頻氣候信息的差值年表，用以分析年輪寬度指數(shù)與氣候因子的關(guān)系。

1.3 氣候數(shù)據(jù)

本研究選用二道白河氣象站（42°43′N，128°12′E，海 拔 700 m）的 器 測(cè) 數(shù) 據(jù)（1960～2008年），利用Kendall檢驗(yàn)[14]和double-mass檢驗(yàn)[15]對(duì)氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行了均一性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果表明溫度和降水資料穩(wěn)定，變化均一。我們選取月平均溫和月降水量這兩個(gè)氣候因子進(jìn)行年輪寬度指數(shù)與氣候因子相關(guān)性分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了分析不同海拔間樹木生長(zhǎng)特征，將1950～2007的年輪寬度轉(zhuǎn)化為胸高斷面積生長(zhǎng)量，用單因素方差分析比較3個(gè)海拔間臭冷杉平均胸高斷面積的差異，從而比較樹木生長(zhǎng)速率。未選擇1950年以前的數(shù)據(jù)，是為了去除年齡對(duì)生長(zhǎng)量的影響。

氣候?qū)淠旧L(zhǎng)具有滯后效應(yīng)，因此選取上年7月到當(dāng)年9月的逐月平均溫和月總降水量與差值年表進(jìn)行相關(guān)性分析。利用樹輪軟件Dendroclim2002中的響應(yīng)函數(shù)來分析年輪指數(shù)與氣候因子的關(guān)系[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹木生長(zhǎng)特征

單因素方差分析表明，在1950～2007時(shí)間段內(nèi)，中海拔（1 250 m）的平均胸高斷面積（1.9 cm2）顯著高于（p＜0.001）高海拔（0.58 cm2）和低海拔（0.59 cm2）的平均胸高斷面積，說明中海拔地區(qū)的水熱條件最好，適合于臭冷杉的生長(zhǎng)。另外，所有海拔臭冷杉近50年來的胸高斷面積呈增加趨勢(shì)（圖2）。

圖2 3個(gè)海拔高度臭冷杉胸高斷面積的變化(1950～2007)Fig. 2 Changes in basal area increment of A. nephrolepis at three altitudes during the period 1950～2007

2.2 年表統(tǒng)計(jì)特征

差值年表的統(tǒng)計(jì)量如表2所示。海拔上限（1 760 m）年表的平均敏感度、第一特征向量、信噪比和樣本總體代表性均高于其它兩個(gè)海拔（780 和1 250 m）的年表，說明海拔上限的樹木包含更多的環(huán)境信息，對(duì)氣候變化更為敏感。3個(gè)樣點(diǎn)樹與樹之間的相關(guān)系數(shù)均高于0.3，說明樹木之間的相關(guān)性較好，能夠反映環(huán)境變化的一致性。3個(gè)樣點(diǎn)的樣本總體代表性均超過了85%，說明臭冷杉適合于年輪氣候?qū)W的研究。

2.3 樹木生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系

臭冷杉差值年表與平均氣溫和降水量的相關(guān)分析表明，溫度是影響臭冷杉海拔上限徑向生長(zhǎng)的主要影響因子，降水則是其海拔下限生長(zhǎng)的限制因子（圖3）。在海拔分布上限，臭冷杉年輪寬度指數(shù)與上年9月和當(dāng)年5月的溫度呈顯著正相關(guān)，而與降水沒有顯著相關(guān)性；在中海拔，臭冷杉生長(zhǎng)沒有與溫度和降水表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系；在海拔分布下限，上年10月和當(dāng)年9月的降水積極影響臭冷杉的徑向生長(zhǎng)。

表2 臭冷杉差值年表統(tǒng)計(jì)特征及公共區(qū)間(1960～2008)分析Table 2 Statistics of residual chronologies of A. nephrolepis and common interval analysis

圖3 樹輪寬度差值年表與逐月氣候因子的相關(guān)分析Fig.3 Response function analysis between the residual chronology and the monthly climatic factors

3 結(jié)論與討論

臭冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的反應(yīng)隨海拔變化而變化，從海拔下限的降水為主要影響因子，到中海拔的沒有相關(guān)性，再到海拔上限的溫度為主要影響因子，說明在海拔分布的極限區(qū)，樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化更為敏感。本研究的結(jié)果也與傳統(tǒng)的年輪學(xué)觀點(diǎn)相符[17]，溫度和降水分別是海拔上、下限樹木生長(zhǎng)的限制因子。

在海拔分布下限，臭冷杉徑向生長(zhǎng)主要受上年10月和當(dāng)年9月降水的影響，即生長(zhǎng)季末期降水的增加有利于樹木生長(zhǎng)。上年10月降水的增加，可以促進(jìn)生長(zhǎng)季末期碳水化合物的增加和積累，從而有利于來年的生長(zhǎng)[18]，這也和以往該地區(qū)臭冷杉低海拔樹輪研究的結(jié)果一致[7]。當(dāng)年9月的降水能夠提高樹木中的水分，從而增強(qiáng)光合作用形成寬輪[19]。在中海拔，雨熱條件最有利于樹木的生長(zhǎng)，溫度和降水均不成為樹木生長(zhǎng)的限制因子，因而沒有呈現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系。在海拔分布上限，上年9月和當(dāng)年5月的溫度增加有利于寬輪的形成。上年9月的增溫可以提高光合作用的效率，在生長(zhǎng)季末期促進(jìn)有機(jī)物的積累，從而有利于來年樹木的生長(zhǎng)[20]。5月溫度的提高在3個(gè)方面促進(jìn)樹木的生長(zhǎng)[21-22]，（1）溫度升高，可以促進(jìn)地面冰雪的融化，為早期樹木的生長(zhǎng)提供充足的水分；（2）溫度升高，可以使得土壤早日解凍，促進(jìn)根系活動(dòng)，并同時(shí)促進(jìn)開花和展葉，從而延長(zhǎng)了生長(zhǎng)季；（3）溫度升高，可以提高葉面積和光合作用效率，從而促進(jìn)生長(zhǎng)初期的生長(zhǎng)。這也與長(zhǎng)白山相鄰的日本亞高山冷杉的年輪研究結(jié)果一致[23]，說明在東北亞地區(qū)生長(zhǎng)季初期的溫度對(duì)冷杉樹種的徑向生長(zhǎng)起著關(guān)鍵作用。

本文利用樹木年輪學(xué)的方法研究了臭冷杉沿長(zhǎng)白山海拔變化徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，闡明了不同海拔影響臭冷杉徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃?，為該地區(qū)的氣候重建提供了理論依據(jù)。但受氣候因子獲取手段的限制，只對(duì)溫度和降水與樹木生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行了分析，但干旱指數(shù)等對(duì)樹木生長(zhǎng)也有顯著影響，因而將來應(yīng)獲取更多的氣象資料與年輪指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，從而更加全面的闡述影響該區(qū)域樹木生長(zhǎng)的氣候因子。

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Response of radial growth of Abies nephrolepis to climate change along an elevational gradient in Changbai Mountain

QIN Xin-hao1, HE You-jun2, XU Na-zi2
(1. State Forsetry Bureaue Survey Scheme Designing Institute, Beijing 100714, China; 2. Research Institute of Forsetry Policy and Information, Chinese Academy of Forsetry, Beijing 100091, China)

We established residual chronologies of Abies nephrolepis at three altitudes in Changbai Mountain to study responses of tree growth to climate change. According to analyses of chronology characteristics and response function, we detected responses of radial growth of A. nephrolepis to climate change along the elevational gradient. The results showed that temperature is the main factor affecting tree growth at the upper limits (1760 m), by presenting signi fi cant and positive correlations between ring-width index and mean temperature in previous September and current May. At the middle distribution (1250 m), neither temperature nor precipitation significantly affected radial growth of A. nephrolepis. At the lower distributional limits (780 m), precipitation mainly affected tree growth, ring-width index was signi fi cantly and positively correlated with precipitation in previous September and October. Based on the current prediction of future climate change in Changbai Mountain, the radial growth of A. nephrolepis would bene fi t from changes in temperature and precipitation, promoting productivity of spruce- fi r forest in the area.

dendrochronology; climate change; distributional limits; radial growth

S718.55+4

A

1673-923X(2016)11-0092-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.11.016

2016-03-07

國(guó)家自然科學(xué)基金（31570633&31170593）、國(guó)家林業(yè)局天然林保護(hù)評(píng)估項(xiàng)目（500103-1303）

覃鑫浩，工程師，碩士研究生 通訊作者：何友均，研究員，博士，碩士生導(dǎo)師；E-mail：hyjun163@163.com

覃鑫浩，何友均，許娜子.長(zhǎng)白山沿海拔梯度臭冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016,36(11): 92-96.

[本文編校：吳 毅]