中亞熱帶4種森林土壤碳、氮、磷化學(xué)計量特征

彭 曉 ，方 晰 ，2，喻林華 ，項文化 ，2，黃志宏 ，2

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2. 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室，湖南 長沙 410004）

中亞熱帶4種森林土壤碳、氮、磷化學(xué)計量特征

彭 曉1，方 晰1，2，喻林華1，項文化1，2，黃志宏1，2

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2. 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室，湖南 長沙 410004）

以湘中丘陵區(qū)杉木人工林（CL）、馬尾松—石櫟針闊混交林（PM）、南酸棗落葉闊葉林（CA）、石櫟—青岡常綠闊葉林（LG）為對象，研究了中亞熱帶森林土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征。結(jié)果表明：同一土層SOC、TN、TP含量隨著森林樹種增加而增加，LG、CA 0～30 cm土層SOC平均含量顯著高于CL，但與PM差異不顯著，CA各土壤層TN平均含量均顯著高于CL、PM，但與LG差異不顯著，CA各土壤層TP平均含量顯著高于CL、PM、LG；4種森林土壤SOC、TN含量隨土壤深度增加而下降，呈“倒金字塔”的分布模式，但TP含量隨土壤深度變化不明顯，呈“圓柱體”的分布模式。LG各土壤層C:N、C:P平均比值最高，其次是PM，CA、CL最低，但4種森林同一土層N∶P平均比值差異不顯著，4種森林0～30 cm土層的C∶N∶P平均比值均明顯高于我國土壤C∶N∶P比值的平均值（60∶5∶1），C∶N、C∶P、N∶P比值均隨土壤深度增加而下降，不同森林之間的差異也隨土壤深度增加而減弱。土壤SOC、TN、TP相互之間的耦合關(guān)系顯著，C∶N、C∶P比值主要受土壤SOC含量的影響，N∶P比主要受到土壤SOC、TN含量的影響，土壤C∶P比對土壤C∶N、N∶P比值影響顯著。

中亞熱帶森林；土壤養(yǎng)分；生態(tài)化學(xué)計量比；相關(guān)性分析

碳（C）是植物體干物質(zhì)組成最主要的結(jié)構(gòu)性元素，氮（N）、磷（P）是植物生長代謝過程中不可缺少的組成元素，深刻影響著植物的生長發(fā)育。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)主要研究生態(tài)系統(tǒng)C、N、P等生命元素的平衡與耦合關(guān)系，為研究C、N、P等元素在各種生態(tài)過程中的耦合關(guān)系以及它們之間的動態(tài)平衡提供了一種綜合方法。近年來，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)已成為了生態(tài)學(xué)研究熱點之一，受到國內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注[1-2]。許多學(xué)者運用生態(tài)化學(xué)計量方法來研究土壤C、N、P的區(qū)域分布特征和規(guī)律。國外率先開展這方面的研究，從海洋生態(tài)系統(tǒng)擴(kuò)展到湖泊、草地、森林等生態(tài)系統(tǒng)[3-4]。我國雖起步較晚，但近幾年來發(fā)展迅速，也取得了較多研究成果，但當(dāng)前主要集中在植物葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的研究[5-6]，有關(guān)亞熱帶天然次生林恢復(fù)及其樹種組成的差異對土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量比影響的研究報道尚不多見，對中亞熱帶森林樹種組成的差異對土壤肥力演變規(guī)律、土壤有機(jī)碳庫的影響仍無法準(zhǔn)確評估，對具體地點不同演替階段樹種適應(yīng)所在環(huán)境N、P養(yǎng)分限制性的重要機(jī)制以及不同森林類型土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征的研究仍比較欠缺[4，7-8]。森林土壤N、P含量直接影響植物生長發(fā)育，常被作為判斷植物生長是否受到限制的兩種元素，在一定程度上調(diào)節(jié)著植物C∶N和C∶P比值[9]，土壤C、N、P比值是成土因子、植被類型和人類活動的綜合影響結(jié)果[7，10]，可反映土壤C、N、P循環(huán)以及它們之間動態(tài)平衡特征。因此，研究森林土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征對認(rèn)識森林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)元素循環(huán)過程、反饋機(jī)制和對各種干擾的響應(yīng)，為實現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營具有重大的理論和實踐意義[10]。

研究表明，土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量比受到地貌、氣候、植被等成土因子以及人類經(jīng)營活動的影響，因而空間差異性顯著[10]。隨著南亞熱帶森林演替，土壤N∶P比值呈明顯增加的變化趨勢[11]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，在季風(fēng)常綠闊葉林不同演替階段之間，土壤C∶N比值沒有顯著的差異，隨著植被演替，土壤C∶P、N∶P比值呈下降的變化趨勢[12]。隨著滇中高原典型植被演替，土壤C∶P、N∶P比值先升高后降低，演替中期出現(xiàn)最大值[13]。土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征因人為干擾程度不同而發(fā)生改變[14]。綜觀已有文獻(xiàn)，對森林土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量比隨著森林樹種組成變化的研究仍較缺乏，而且目前不同研究結(jié)果之間存在較大的差異。近20多年來，隨著中國政府實施了系列林業(yè)生態(tài)工程，如“退耕還林”、“天然林保護(hù)”、“長江中上游防護(hù)林建設(shè)”等工程，中亞熱帶地區(qū)森林恢復(fù)迅速，形成了多種次生林和人工林并存，樹種組成及結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜。本研究選擇地域相鄰、環(huán)境條件（母巖、土壤）基本一致的杉木Cunninghamia lanceolata人工林、馬尾松Pinus massonana—石櫟Lithocarpus glaber針闊混交林、南酸棗Choerospondia axillaris落葉闊葉林、石櫟—青岡Cyclobalanopsis glauca常綠闊葉林為對象，探究中亞熱帶森林土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征，為中亞熱帶森林恢復(fù)、次生林改造及其可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地設(shè)置在湖南省長沙縣大山?jīng)_林場（113°17′～ 113°19′E，28°23′～ 28°24′N）， 地處于湘中低山丘陵區(qū)幕阜山余脈西緣，海拔高度在55～350 m之間，相對高度約為100～150 m之間；屬于典型的亞熱帶東南季風(fēng)濕潤性氣候，年平均氣溫在17.0 ℃，最高月平均氣溫為30.7 ℃（7月），最低月平均氣溫為6.2 ℃（1月），年均降雨量在1 412～1 559 mm之間，主要集中在4～7月份；土壤以酸性紅壤為主，由板巖和頁巖發(fā)育而成，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，由于人為干擾，原生地帶性森林植被已被破壞，經(jīng)過近半個世紀(jì)的封山育林，現(xiàn)保存有杉木、馬尾松、毛竹（Phyllostachys heterocycla）等人工林群落以及由處于不同演替階段樹種組成的多種次生林，林場內(nèi)次生林人為干擾少。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在林場內(nèi)選擇地域相鄰，土壤、氣候條件基本一致的4種森林類型：無施肥歷史的杉木人工林、馬尾松-石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、石櫟-青岡常綠闊葉林（分別記為CL、PM、CA、LG，下同）。2009年，在4種森林內(nèi)選取代表地段，分別設(shè)置1塊面積為1 hm2（100 m×100 m）的長期定位觀測樣地，各樣地林分基本特征及其植物多樣性指數(shù)見參考文獻(xiàn)[15]。

2.2 土壤樣品的采集、處理和分析方法

2011年11月下旬～12月上旬，在4 種森林的長期定位觀測樣地內(nèi)分別沿上、中、下坡各選擇6個10 m×10 m小樣地，每個小樣地隨機(jī)設(shè)置2 個1.0 m×1.0 m小樣方，在完成小樣方地表凋落物收集后，在小樣方內(nèi)挖掘土壤剖面，按0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm分層從下至上采集土壤樣品。在室內(nèi)，同一小樣地2個小樣方同一土層土壤等量混合成1個土壤樣品（約取2 kg），即每1種森林類型同一土層的土壤樣品重復(fù)6個，清除植物碎屑、根系和石礫等雜質(zhì)后，自然風(fēng)干，過0.25 mm土壤篩，保存于樣品袋備用。

土壤有機(jī)碳（SOC）用重鉻酸鉀—濃硫酸水合加熱法測定，全N用半微量凱氏定氮法測定，全P用王水酸熔—鉬銻抗比色法測定。每個樣品平行測定3次，取平均值作為該樣品的最終測定結(jié)果。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2003和SPSS 10.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用Excel 2003作圖。各統(tǒng)計數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）的LSD法對不同森林之間、不同土層之間土壤有機(jī)C、全N、全P含量，C∶N、N∶P、C∶P比值進(jìn)行差異性檢驗（P≤0.05）。土壤有機(jī)C、N、P含量及其與C∶N，N∶P，C∶P比值之間相關(guān)性分析采用Pearson分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量的變化

如圖1所示，4種森林0～30 cm土層有機(jī)碳（SOC）平均含量在15.16～21.67 g/kg之間，其中，CA、LG與CL差異顯著（P＜0.05），與PM差異不顯著（P＞0.05），CA與LG差異，PM與CL差異不顯著（P＞0.05）。4種森林SOC含量均隨土壤深度增加而下降，呈“倒金字塔”的分布模式，0～10 cm土層與10～20 cm土層、20～30 cm土層差異顯著（P＜0.05），10～20 cm土層與20～30 cm土層差異不顯著（P＞0.05）。不同森林SOC含量的差異也隨土壤深度增加而減弱，0～10 cm土層，除CA與LG差異不顯著（P＞0.05）外，PM、CA、LG與CL之間，CA、LG與PM之間差異顯著（P＜0.05）；10～20 cm土層，PM、CA、LG與CL差異顯著（P＜0.05），PM、CA、LG兩兩之間差異不顯著（P＞0.05）；20～30 cm土層，4種森林兩兩之間差異不顯著（P＞0.05）。

4種森林0～30 cm土層全氮（TN）平均含量在1.36～1.93 g/kg之間變化，CA最高，CL最低，CA與CL、PM差異顯著（P＜0.05），與LG差異不顯著（P＞0.05），CL、PM、LG兩兩之間差異不顯著（P＞0.05）。4種森林TN含量也隨土壤深度增加而下降，0～10 cm土層與10～20 cm土層、20～30 cm土層差異顯著（P＜0.05），10～20 cm土層與20～30 cm土層差異不顯著（除CL外）（P＞0.05），也呈“倒金字塔”的分布模式。不同森林TN含量的差異也隨土壤深度增加而減弱，0～10 cm土層、10～20 cm土層，CA與CL、PM差異顯著（P＜0.05），與LG差異不顯著（P＞0.05），20～30 cm土層，4森林兩兩之間的差異不顯著（P＞0.05）（圖1）。

4種森林0～30 cm土層全磷（TP）平均含量在0.13～0.18 g/kg之間變化，CA各土層TP含量最高，CL最低，且CA與CL、PM、LG差異顯著（P＜0.05），CL、PM、LG兩兩之間差異不顯著（P＞0.05）。各森林土壤TP含量均不隨土壤深度增加而變化，同一森林各土層間差異不顯著（P＞0.05），呈“圓柱體”的分布模式（圖1）。

4種森林同一土層SOC、TN、TP平均含量均表現(xiàn)為SOCC＞TN＞TP，同一土層SOC、TN、TP含量基本上呈隨著森林樹種增加而增大（見圖1）。分析結(jié)果（表1）表明，各土層SOC含量（除20～30 cm土層外）與森林植物多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），各土層TN、TP含量與森林植物多樣性指數(shù)呈線性正相關(guān)，但不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同森林各土層有機(jī)碳、全氮、全磷含量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Fig. 1 Soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus concentrations in the four forests (mean ± standard deviation)

表1 森林土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量與植物多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)（n=4）?Table 1 Correlation coefficients between content of SOC,total N, total P in soil and index of plant diversity

3.2 土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量比

由于不同森林土壤SOC、TN、TP含量不同，各森林土壤的C、N、P的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征也不同（表2）。不同森林同一土層C∶N比值表現(xiàn)為：LG＞PM＞CA＞CL，C∶P比值為LG＞PM＞CL＞CA，且LG各土層C∶N、C∶P比值與CA、CL差異顯著（P＜0.05），但與PM差異不顯著（P＞0.05），PM與CA（除C∶N外）、CL差異不顯著（P＞0.05），CA與CL差異不顯著（P＞0.05）。4種森林同一土層N∶P比值兩兩之間差異不顯著（P＞0.05）。4種森林土壤C∶N、C∶P、N∶P化學(xué)計量比值隨土壤深度增加而下降，不同森林之間的差異也隨土壤深度增加而減弱。同一森林不同土層C∶N比值差異不顯著（P＞0.05），0～10 cm土層C∶P、N∶P比值顯著高于10～20 cm土層、20～30 cm土層（P＜0.05），但10～20 cm土層與20～30 cm土層差異不顯著（P＞0.05）。

4種森林土壤C∶N∶P比值均隨著土壤深度增加而下降，不同森林同一土層C∶N∶P比值均以LG最高，其次是CL（除0～10 cm土層外）、PM，最低是CA（除0～10 cm土層外）。CL、PM、CA、LG 0～30 cm土層C∶N∶P比 值 分 別121∶11∶1、135∶10∶1、117∶10∶1、162:11:1（表2）。

表2 不同森林土壤C∶N∶P化學(xué)計量比（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）?Table 2 C∶N∶P stoichiometry of soil in the different forests (mean±standard deviation)

3.3 土壤SOC、TN、TP含量及其生態(tài)化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

從表3可以看出，土壤SOC、TN、TP兩兩之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），表明研究區(qū)森林土壤有機(jī)C、N、P相互之間的耦合關(guān)系顯著。土壤C∶N比值與土壤有機(jī)C含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與土壤TN、TP含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），且與土壤有機(jī)C的相關(guān)性高于與土壤TN、TP含量的相關(guān)性，而C∶P比與SOC含量的相關(guān)性大于與TP含量的相關(guān)性，表明研究區(qū)森林土壤C∶N、C∶P比值主要受土壤有機(jī)C含量的影響。N∶P比與土壤SOC、TN含量相關(guān)性高于與TP含量的相關(guān)性，表明研究區(qū)森林土壤N∶P比主要受到土壤SOC、TN含量的影響。C∶P比與C∶N、N∶P比呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），表明研究區(qū)森林土壤C∶P比對土壤C∶N、N∶P比的影響顯著。

4 討 論

不同森林的凋落物數(shù)量、質(zhì)量及其分解速率因組成樹種不同而不同，因而不同森林對土壤有機(jī)C庫數(shù)量和質(zhì)量的影響也不同[16]。研究表明，常綠闊葉林或落葉闊葉林生物歸還量大，土壤SOC和TN含量較高于針葉林（天然林、人工林）[17-18]。天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾?，也由于種植樹種不同對土壤SOC產(chǎn)生不同的影響，種植闊葉樹對土壤SOC影響較小，種植針葉樹導(dǎo)致15%土壤SOC損失[19]。本研究中，從CL到PM、CA、LG，林分組成樹種增多，闊葉樹比例增大[15]，細(xì)根生物量增加[20]，年凋落物量提高[21]，地表凋落物現(xiàn)存量增加，未分解層現(xiàn)存量占凋落物現(xiàn)存總量的百分比下降[22]，各土層SOC、TN、TP平均含量逐漸增加，土壤SOC、TN、TP含量與林分樹種多樣性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。此外，為了加快林木的生長，人們每年對杉木人工林清理林地內(nèi)的枯死木、修枝，砍除林下灌木、草叢等撫育措施也是導(dǎo)致杉木人工林土壤SOC、N、P含量下降的另一個重要原因。表明森林樹種組成和人類經(jīng)營活動對土壤SOC、TN、TP含量產(chǎn)生了深刻的影響。

表3 土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其化學(xué)計量比之間的相關(guān)系數(shù)（n=72）?Table 3 Correlation coefficients of SOC, TN,T P contents and their stoichiometry features in soil

對照中國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標(biāo)準(zhǔn)[23]，本研究中，CL的0～30 cm土層SOC含量達(dá)到中（3級）水平，PM、CA、LG達(dá)到高（2級）水平；CA的0～30 cm土層TN含量處于豐（2級）水平，CL、PM、LG處于中（3級）水平；4種森林0～30 cm土層TP含量均處于極缺（6級）水平，顯著低于全國土壤TP含量（0.60 g/kg）[24]，與南方亞熱帶森林土壤低P含量相符。研究表明，在長期缺乏大干擾的演替過程中，到了演替后期土壤P含量呈下降的變化趨勢[25]。本研究中，CA土壤TP含量顯著高于LG，可能是由于落葉闊葉樹種與常綠闊葉樹種對土壤P需求不同所致。表明研究區(qū)森林土壤SOC、TN含量比較豐富，P供應(yīng)嚴(yán)重不足。土壤P可能是研究區(qū)森林植物生長、更新的限制性因素，同時也表明土壤SOC、TN較全P更為明顯受到森林樹種組成的影響。因此，如何提高本地區(qū)森林土壤P有效性，各樹種對土壤缺P的利用效率，促進(jìn)亞熱帶森林更新恢復(fù)，提高森林生物產(chǎn)量是今后的研究重點。

土壤SOC、TN、TP含量在土壤剖面上的分布模式主要是由C、N、P的來源決定的。森林土壤SOC、N主要來源于凋落物、植物根系及其分泌物所形成的有機(jī)質(zhì)，因此C、N首先在土壤表層積累，隨土壤深度增加進(jìn)入的有機(jī)質(zhì)數(shù)量逐漸下降，因而表土層SOC、N含量高于深層土壤，呈“倒金字塔”的分布模式。本研究中，4種森林0～10 cm土層TP含量略高于10～20 cm土層、20～30 cm土層，同一森林不同土層之間差異不顯著，呈“圓柱體”的分布模式。究其原因可能是：① 凋落物分解釋放的P首先進(jìn)入表土層并密集在表土層，使表土層TP含量增加；② 土壤P主要來源于巖石風(fēng)化，而巖石風(fēng)化是一個漫長的過程，風(fēng)化程度在0～60 cm土層中無明顯的差異，因而土壤P含量在土壤剖面上的變化不明顯[13]。

土壤C∶N∶P比值是土壤有機(jī)質(zhì)組成和質(zhì)量的一個重要指標(biāo)，也是確定土壤C、N、P平衡特征的一個重要參數(shù)，主要受區(qū)域水熱條件和成土作用的控制，土壤C∶N∶P比值空間變異性較大[10]。本研究中，CL、PM、CA、LG 0～30 cm土層的C∶N∶P平均比值明顯高于我國土壤C∶N∶P平均比值（60∶5∶1）[26]，顯示了研究區(qū)4種森林在土壤P嚴(yán)重缺乏的生境中的固碳優(yōu)勢。

土壤C∶N比值既是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，也是衡量土壤C、N營養(yǎng)平衡狀況的指標(biāo)，會影響土壤SOC、N的循環(huán)[27]。一般來講，土壤有機(jī)質(zhì)C∶N與其分解速率呈反比關(guān)系[10]。本研究中，4種森林土壤C∶N在11.21～14.52之間，低于中國熱帶、亞熱帶地區(qū)的紅、黃壤（20）[28]，接近于全球土壤C∶N比值的平均水平（13.33）[29]。PM、LG土壤C∶N比值顯著高于CL、CA，是由于PM土壤全N含量較低，LG土壤有機(jī)C量較高所致，表明PM、LG土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率較CL、CA高。

土壤C∶P是衡量微生物礦化土壤有機(jī)物質(zhì)釋放P或從環(huán)境中吸收固持P潛力的一個指標(biāo)。土壤C∶P低于200時，會出現(xiàn)土壤微生物C含量增加，微生物P發(fā)生凈礦化作用[30]。較低的C∶P是土壤P有效性較高的一個指標(biāo)[10]。本研究中，4種森林各土層C∶P比值在81.52～219.72之間，均低于200（除LG的0～10 cm土層外），將有利于研究區(qū)森林土壤微生物體有機(jī)磷凈礦化，提高土壤P的有效性，CL、CA各土層C∶P比值低于PM、LG，表明CL、CA土壤P有效性更高?？赡苁怯捎谏纸M成樹種不同，形成不同土壤微生境，對磷吸收消耗不同，導(dǎo)致土壤磷礦化速率及其供應(yīng)的差異所致，這仍有待于進(jìn)一步探討。

土壤N∶P可以作為養(yǎng)分限制類型的有效預(yù)測指標(biāo)[10]。但由于植物除了從土壤中吸收養(yǎng)分外，還可以從老葉凋落之前的轉(zhuǎn)移再分配以及空氣中吸收部分養(yǎng)分，因此土壤N∶P并不能很好地反映生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制狀態(tài)[31]。本研究中，4種森林0～30 cm土層N∶P在9.85～11.20之間，明顯高于我國土壤N∶P的平均值5.2[25]，更高于鼎湖山針葉林、混交林和季風(fēng)林表層土壤N∶P比值2.3～3.6[11]，表明研究區(qū)森林土壤N相對豐富，而土壤P相對缺乏，可能是一個重要的限制因子。

由于土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量比受到地貌、氣候、植被等成土因子以及人類經(jīng)營活動的影響，因而空間變異性較大[10]。研究表明，在季風(fēng)常綠闊葉林不同演替階段之間，土壤C∶N比值沒有顯著的差異，隨著植被演替，土壤C∶P、N∶P比值呈下降趨勢[12]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，隨著南亞熱帶森林演替，土壤N含量增加，導(dǎo)致土壤N∶P比值明顯增加[11]。隨著滇中高原典型植被演替，土壤C∶P和N∶P比值先升高后降低，演替中期出現(xiàn)最大值[13]。本研究中，隨森林組成樹種增加，土壤C∶N、C∶P、N∶P比值沒有呈現(xiàn)出增高或者下降的變化趨勢，PM、LG土壤C∶N比顯著高于CL、CA，CL、CA各土層C∶P比值低于PM、LG，盡管PM各土層N∶P比值較CL、CA、LG低，但4種森林同一土層N∶P比值差異不顯著，是由于PM土壤全N、P含量較低，LG土壤有機(jī)C量較高，P含量較低所致。本研究進(jìn)一步分析得出，各土壤層C∶N、C∶P、N∶P比值與森林植物多樣性指數(shù)呈線性正相關(guān)，但均不顯著（P＞0.05），但土壤C∶N、C∶P比與土壤有機(jī)C、全P含量分別呈極顯著正相關(guān)（r分別為0.447 9、0.573 8，n=72，P＜0.01）和呈極顯著負(fù)相關(guān)（r分別為-0.353 9、-0.301 7，n=72，P＜0.01），土壤C∶N與土壤全N呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.281 7，n=72，P＜0.05）。土壤N∶P比值與土壤有機(jī)C、全N呈極顯著正相關(guān)（r分別為0.469 7、0.354 3，n=72，P＜0.01），與土壤全P含量呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.278 9，n=72，P＜0.05）。此外，土壤有機(jī)C、全N、全P含量與森林植物多樣性指數(shù)呈正相關(guān)，表明土壤SOC、N、P含量隨森林組成樹種多樣性增多而增加，是土壤C∶N、C∶P、N∶P比值的重要影響因素，而隨森林樹種增多，導(dǎo)致凋落物數(shù)量、化學(xué)組成、礦化速率以及腐殖化條件的變化，制約著土壤的化學(xué)性質(zhì)，是土壤有機(jī)C、N、P含量變化的主要原因。

土壤C∶N比與土壤SOC含量的相關(guān)性高于與TN含量的相關(guān)性，C∶P比與SOC含量的相關(guān)性也高于與TP含量的相關(guān)性，表明研究區(qū)森林土壤C∶N和C∶P比主要受土壤SOC含量的影響，較低的C∶N和C∶P比值意味著土壤有機(jī)質(zhì)分解較快，對于降雨量豐富和降雨頻率較高，且多地處于坡度大的南方森林可能不利于土壤肥力的維持。

5 結(jié) 論

（1）4種森林0～30 cm土層SOC、TN、TP平均含量分別在15.16～21.67 g·kg-1、1.36～1.93 g·kg-1、0.13 ～ 0.18 g·kg-1之間變化，同一土層SOC、TN、TP含量均隨著森林組成樹種增多而增大，與森林植物多樣性指數(shù)呈正相關(guān)。森林SOC、TN含量均隨土壤深度增加而下降，呈“倒金字塔”的分布模式，土壤TP含量隨土壤深度增加沒有明顯的變化，呈“圓柱體”的分布模式。

（2）研究區(qū)森林土壤SOC、TN含量比較豐富，P供應(yīng)嚴(yán)重不足，土壤SOC、TN較TP更為明顯受到森林類型的影響。

（3）4種森林各土層C、N、P化學(xué)計量比均表現(xiàn)為：C∶P＞C∶N＞N∶P。同一土層C∶N比值表現(xiàn)為：LG＞PM＞CA＞CL，C∶P比值為LG＞PM＞CL＞CA，PM、LG土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率較CL、CA高，CL、CA土壤P有效性更高。不同森林同一土層N∶P比值差異不顯著，C∶N、C∶P、N∶P化學(xué)計量比均隨土壤深度增加而下降，不同森林之間的差異也隨土壤深度的增加而減弱。

（4）研究區(qū)森林土壤有機(jī)C、N、P相互之間的耦合關(guān)系顯著，C∶N、C∶P比值主要受土壤SOC含量的影響，N∶P比主要受到土壤SOC、TN含量的影響，土壤C∶P比對土壤C∶N、N∶P比的影響顯著。

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Change characteristic of soil C, N, P stoichiometric ratios in midsubtropical forests restoration

PENG Xiao1, FANG Xi1,2, YU Lin-hua1, XIANG Wen-hua1,2, HUANG Zhi-hong1,2
(1. College of Life science and technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2 National Engineering Laboratory for Applied Forest Ecological Technology in Southern China, Changsha 410004, Hunan, China)

Concentrations of SOC, total N and total P were analyzed, and the ratios of C:N, C:P, N:P were estimated in four subtropical forests: Cunninghamia lanceolata plantation forest (CL), Pinus massoniana-Lithocarpus glaber mixed forest (PM), Choerospondias axillaries deciduous broad leaved forest (CA), and L. glaber-Cyclobalanopsis glauca evergreen broad-leaved forest (LG) in Dashanchong Forest Park in Changsha County, Hunan Province, China. The results showed that concentrations of soil organic C, total N,total P increased in the same soil layers with forest tree species increase, the average concentrations of soil organic C in 0-30cm soil layer of LG, CA were signi fi cantly higher than that in CL, but there were no signi fi cant differences between CL, CA, LG and PM. Average concentrations of total N in CA were signi fi cantly higher than those in CL and PM, but there were no signi fi cant differences between CA and LG. Average concentrations of total P in CA were signi fi cantly higher than those in CL, PM, and LG. Concentrations of soil organic C and total N decreased with the increase of soil depth in four forests, showed “inverted Pyramid” distribution pattern, however, total P content was no obviously change with the increase of soil depth, appeared “cylinder” distribution pattern. The average ratios of C:N, C:P of LG were the highest, followed by PM, the lowest was found in CA and CL, however the average ratio of N:P in the same soil layer of four forests had no signi fi cant difference. The average ratios of C:N:P in 0-30cm soil layer in CL, PM, CA and LG were signi fi cantly higher than that in China (60:5:1), the ratios of C:N, C:P, N:P and their differences decreased with the increase of soil depth.The correlations between soil organic C, total N and total P was signi fi cant, the ratios of C:N, C:P were mostly in fl uenced by the content of organic C, the N:P ratio was mostly in fl uenced by the content of organic C, total N, and the ratios of C:N, N:P were signi fi cantly in fl uenced by the ratio of C:P.

mid-subtropical forests; soil nutrient; ecological stoichiometric ratio; correlation analysis

S714.2

A

1673-923X(2016)11-0065-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.11.012

2015-12-22

科技部國際科技合作專項目（2013DFA32190）資助

彭 曉，碩士研究生 通訊作者：方 晰，教授，博士生導(dǎo)師；E-mail：fangxizhang @sina.com

彭 曉，方 晰，喻林華，等. 中亞熱帶4種森林土壤碳、氮、磷化學(xué)計量特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016, 36(11):65-72.

[本文編校：吳 毅]