北部灣冬、夏季浮游橈足類群落的結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境適應(yīng)性

曾嘉維，王學(xué)鋒，呂少梁，侯 剛，盧伙勝

（廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088）

北部灣冬、夏季浮游橈足類群落的結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境適應(yīng)性

曾嘉維，王學(xué)鋒，呂少梁，侯 剛，盧伙勝

（廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088）

根據(jù)2014年冬、夏季北部灣2個航次的調(diào)查數(shù)據(jù)，采用分層聚類和典范對應(yīng)分析研究北部灣橈足類群落的結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境適應(yīng)性。結(jié)果表明，冬、夏季共鑒定出橈足類124種，其中冬季62種，夏季108種；冬、夏季優(yōu)勢種均為7種，冬季以亞強(qiáng)真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）、錐形寬水蚤（Temora turbinata）、精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）為主，夏季則以異尾寬水蚤（T.discaudata）、高斯光水蚤（Lucicutia gaussae）為主。北部灣橈足類大致可分為北部群落、中部群落和灣口群落等 3個群落；冬季多樣性一般（Ⅳ級水平），夏季多樣性較好（Ⅱ或Ⅲ級水平）。典范對應(yīng)分析表明，冬季主要影響因子是海平面高度，夏季則是水深。溫度和鹽度與北部群落呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與灣口群落呈正相關(guān)關(guān)系。冬、夏季橈足類空間分布格局差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P＜0.01）。

橈足類；群落結(jié)構(gòu)；多樣性；影響因素；典范對應(yīng)分析（CCA）；北部灣

北部灣位于我國南海西北部，北鄰廣西，東臨雷州半島和海南島，西鄰越南，與瓊州海峽和南中國海相連，屬于熱帶—亞熱帶氣候，是我國傳統(tǒng)四大漁場之一。浮游動物作為重要的餌料生物，與漁業(yè)資源變動關(guān)系密切[1-2]。同時，許多浮游動物的分布與環(huán)境有密切聯(lián)系，可作為水團(tuán)和某些特定污染物的指示種[3]。橈足類是浮游動物的重要組成部分，北部灣的棲息密度可占浮游動物的60%以上[4]。國內(nèi)關(guān)于橈足類的研究已有不少報道，但主要集中在渤海、東海、黃海和珠江附近海域[5-10]，北部灣海域橈足類研究相對較少，僅見廖秀麗、郭東輝等[11-12]關(guān)于橈足類種類和多樣性與氣候、水文之間關(guān)系的報道，以及孫柔鑫等[13]海南昌江沿岸的小范圍研究，未見北部灣橈足類群落劃分以及群落與環(huán)境之間關(guān)系的研究報道。本研究依據(jù)2014年冬、夏季的調(diào)查數(shù)據(jù)分析北部灣橈足類群落特征及其環(huán)境適應(yīng)性，為研究北部灣生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)中關(guān)鍵餌料生物的作用、漁業(yè)資源動態(tài)變化機(jī)制等提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)與樣品采集

于2014年2月（冬季）和8月（夏季）對北部灣海域進(jìn)行 2個航次的生態(tài)環(huán)境調(diào)查，冬季 27個站位（無S11、S20、S24），夏季28個站位（無S19、S30）（圖1）。為研究北部灣海域浮游橈足類大空間尺度變化，結(jié)合北部灣的地理環(huán)境特征將北部灣分為北部、中部和灣口等3個海域。北部灣北部海域位于瓊州海峽以北，由S1 - S12站位組成，受廣西入海徑流的影響；中部海域，瓊州海峽以南至19° N，由S13 - S20站位組成；灣口海域，19° N以南，由S21 - S30站位組成，受南海外海水的影響。樣品采集和處理均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[14]進(jìn)行，浮游生物網(wǎng)篩絹孔徑0.505mm，由底層至表層垂直拖網(wǎng)，在網(wǎng)口結(jié)附流量計（D-Flow型，HYDRO-BⅠOS公司）以計算濾水量。采集的樣品用體積分?jǐn)?shù)為 5%甲醛溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定計數(shù)。所有鑒定出來的物種學(xué)名均上傳到WoRMS（World Register of Marine Species）網(wǎng)站進(jìn)行核對，并以WoRMS數(shù)據(jù)庫接受的學(xué)名為準(zhǔn)。

1.2 數(shù)據(jù)分析與處理

分別采用Shannon多樣性指數(shù)（H'）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和多樣性閾值（Dv）計算橈足類的多樣性水平，通過優(yōu)勢度指數(shù)（Y）確定樣品的優(yōu)勢種。計算公式和評價標(biāo)準(zhǔn)參考文獻(xiàn)[15-18]。

根據(jù)橈足類在各站位的出現(xiàn)與否，將橈足類個體密度轉(zhuǎn)化為0和1，舍去出現(xiàn)頻率＜10%（出現(xiàn)小于3次）的個體，聚類分析通過R語言 (v3.2.3)[19]vegan包（v2.3-5）[20]采用歐氏距離（Euclidean distance），以 Ward.D2[21]方法進(jìn)行分層聚類。為查驗(yàn)各群落橈足類組成的差異性，對聚類結(jié)果進(jìn)行單因素相似性（ANOSⅠM）檢驗(yàn)[22]。

典范對應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis,CCA）要求2數(shù)據(jù)矩陣，一為物種豐度矩陣，另一為環(huán)境矩陣（鹽度、水溫、pH、海平面高度、水深和經(jīng)度、緯度）。數(shù)據(jù)處理方法參照欒青杉等[23]關(guān)于浮游植物群落與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析。將物種和環(huán)境數(shù)據(jù)（除pH之外）經(jīng)過lg（1 + x）轉(zhuǎn)換，為探討環(huán)境因子對橈足類分布是否有顯著影響，對CCA排序結(jié)果進(jìn)行蒙特卡羅置換檢驗(yàn)（Monte Carlo permutation test），置換循環(huán)999次。

2 結(jié) 果

2.1 種類組成及數(shù)量分布

冬、夏季共鑒定出橈足類4目23科46屬124種（不含幼體），其中冬季62種，夏季108種。冬季北部灣各站位橈足類3～25種，北部灣南部S29站位種類最多，潿洲島以西 S5站位種類最少。北部灣各站位橈足類夏季13～43種，站位S29種類最多，站位S9、S17、S22種類最少。

冬、夏季北部灣橈足類豐度見圖 1。冬季各站位豐度平均值為82.31個/m3，高豐度區(qū)出現(xiàn)在海南島西部和西北部，低豐度區(qū)位于潿洲島周邊海域。夏季各站位豐度平均值為 37.50 個/m3，與冬季相比，高豐度區(qū)向東南偏移，并在靠近近岸的站位S3形成一個新的高豐度區(qū)，除站位 S3外，瓊州海峽以北的站位豐度均低于20個/m3，形成低值區(qū)。

2.2 優(yōu)勢種

調(diào)查期間北部灣海域橈足類共有優(yōu)勢種 12種，冬季和夏季均為7種（表1），亞強(qiáng)真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）和異尾寬水蚤（Temora discaudata）在兩季均為優(yōu)勢種。冬季主要優(yōu)勢種有精致真刺水蚤（Euchaeta concinna，0.174）、亞強(qiáng)真哲水蚤（0.202）、錐形寬水蚤（Temora turbinate，0.157）。夏季以異尾寬水蚤（0.184）占主要優(yōu)勢地位。

圖1 北部灣調(diào)查海域橈足類豐度平面分布（個/m3）Fig.1 Horizontal distribution of copepods abundance (ind/m3) in the Beibu Gulf

表1 北部灣海域浮游橈足類優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Table 1 Dominant species of planktonic Copepods in Beibu Gulf with their dominance values

2.3 群落劃分

冬、夏兩季北部灣橈足類的聚類分析（圖 2）表明，種類組成可分為3個群落，其站位分組與預(yù)期劃分基本一致。北部灣群落Ⅰ（北部）主要種類有錐形寬水蚤、亞強(qiáng)真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）、精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）和廈門矮隆哲水蚤（Bestiolina amoyensis）等，以暖水近岸種和暖水廣布種為主；北部灣群落Ⅱ（中部）主要種類有精致真刺水蚤、亞強(qiáng)真哲水蚤、微刺哲水蚤、異尾寬水蚤和黑點(diǎn)葉劍水蚤（Sapphirina nigromaculata）等，以暖水廣布種為主；北部灣群落Ⅲ（灣口）除暖水廣布種之外還出現(xiàn)奇槳劍水蚤（Copilia mirabilis）、金葉劍水蚤（Sapphirina metallina）和瑪瑙葉劍水蚤（Sapphirina opalina）等大洋狹布種。對3群落進(jìn)行的ANOSⅠM檢驗(yàn)結(jié)果也驗(yàn)證了群落結(jié)構(gòu)差異有統(tǒng)計學(xué)意義（冬 R=0.423 9，P＜0.001；夏R=0.318 3，P＜0.001）。

2.4 多樣性水平

調(diào)查海域多樣性指數(shù)H'、均勻度指數(shù)J和多樣性閾值Dv見表2。表2可見，夏季各海區(qū)各參數(shù)均高于冬季。根據(jù)多樣性閾值 Dv的評價標(biāo)準(zhǔn)來評價北部灣浮游橈足類的多樣性等級[18]，冬季為Ⅳ級水平，多樣性一般。夏季北部灣北部和中部群落為Ⅲ級水平，多樣性較好，北部灣灣口群落處于Ⅱ級水平，多樣性豐富。

2.5 橈足類的環(huán)境適應(yīng)性分析

冬、夏季橈足類與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析（CCA）見圖3，環(huán)境因子的顯著性檢驗(yàn)見表3。r2表示環(huán)境因子對橈足類分布的決定系數(shù)，CCA1和CCA2兩列所對應(yīng)的值，表示環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性。冬、夏季溫度和鹽度均與北部灣北部群落呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與灣口群落呈正相關(guān)關(guān)系。冬季海平面高度與北部群落呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與灣口群落呈正相關(guān)關(guān)系，在夏季則正好相反。地理位置（經(jīng)度、緯度）在冬、夏季對橈足類的分布均有顯著影響，且夏季緯度的影響比經(jīng)度的影響更加明顯，可能原因?yàn)楸辈繛衬?、北縱深大于東、西縱深，海域環(huán)境南、北的差異較大所致。

圖2 北部灣橈足類群落結(jié)構(gòu)聚類Fig.2 Cluster analysis of copepods in Beibu Gulf

表2 北部灣海域浮游橈足類多樣性指數(shù)Table 2 Diversity indices (Mean±SD) of planktonic copepods in Beibu Gulf

圖3 北部灣浮游橈足類CCA排序Fig.3 CCA ordination graph of planktonic copepods in Beibu Gulf

冬季海平面高度對橈足類的影響最大（表3），海平面高度作為海洋與大氣的交界面，其變化與潮流、海水比容和風(fēng)應(yīng)力等密切相關(guān)[24]，是一綜合指標(biāo)。溫度和鹽度的影響次之，水深和pH的影響較小。環(huán)境因子對浮游橈足類空間格局的貢獻(xiàn)率為39.86%，第1排序軸共解釋物種分布量的17.29%，第2排序軸共解釋物種分布量的8.01%。蒙特卡羅檢驗(yàn)顯示，P值為0.001，排序結(jié)果是可信的。

夏季水深對橈足類的影響最大，鹽度和海平面高度的影響次之，溫度和pH的影響不顯著（表3）。環(huán)境因子對浮游橈足類空間變化格局的貢獻(xiàn)率為41.29%，第1排序軸共解釋物種分布量的17.95%，第2排序軸共解釋物種分布量的8.32%。蒙特卡羅檢驗(yàn)顯示，P值為0.007，排序結(jié)果是可信的。

表3 環(huán)境因子的顯著性檢驗(yàn)Table 3 Significance test of each environmental factors

3 討 論

3.1 北部灣橈足類群落結(jié)構(gòu)與水團(tuán)、環(huán)流的關(guān)系

根據(jù)北部灣有關(guān)海洋調(diào)查的水文資料[25]，北部灣海域存在三大水系，即北部灣沿岸水、外海水及混合水。不同水團(tuán)的時空變化必然制約著橈足類的種類組成及密度分布。膠州灣橈足類研究[26]表明，海水溫度和鹽度與橈足類豐度的時空分布關(guān)系密切，且溫度的影響比鹽度更大。北部灣北部主要受廣西和越南入海徑流的影響，表現(xiàn)出低溫、低鹽特征，橈足類中以暖水近岸種和暖水廣布種為主，冬、夏季均在北部群落形成一個高值區(qū)。且冬季盛行東北季風(fēng)，環(huán)流為逆時針環(huán)流[27]，北部群落隨著季風(fēng)和環(huán)流有入侵到灣中的現(xiàn)象（圖 2a）。北部灣灣口受南海外海水的影響較大，表現(xiàn)為高溫高鹽特征，因此灣口群落出現(xiàn)高溫、高鹽的大洋狹布種，但最南端的站位S25-S30橈足類豐度較低，可能與其靠近大洋，周圍較少營養(yǎng)鹽的補(bǔ)充有關(guān)[28]。夏季北部灣環(huán)流結(jié)構(gòu)特征存在較大爭議，高勁松等[29]構(gòu)建的三維后報模型與歷史觀測數(shù)據(jù)相互驗(yàn)證，較好地揭示北部灣夏季環(huán)流結(jié)構(gòu)，他們認(rèn)為，北部灣南部為反氣旋式渦旋控制，北部環(huán)流呈氣旋式彎曲。夏季雖然雨量大，北部灣北部入海徑流增大，但南部反氣旋式環(huán)流比冬季有所加強(qiáng)，南海高鹽水沿著海南島西南岸侵入北部灣更北端，導(dǎo)致灣西岸的低鹽水往北收縮。受此影響，夏季北部灣灣口群落入侵灣中（圖 2b），北部群落則往北收縮，主要集中在瓊州海峽以北，未出現(xiàn)冬季入侵到灣中的現(xiàn)象。

3.2 北部灣橈足類的變化比較

本文研究表明，夏、冬兩季橈足類種類和豐度變化明顯。橈足類種類總體上呈由北向南遞增的趨勢，即北部群落＜中部群落＜灣口群落，且夏季種類大于冬季。豐度的分布與種類數(shù)不同，中部群落豐度最高，約為北部群落和灣口群落的兩倍，與種類數(shù)量相反，冬季豐度為夏季的兩倍多，與南海橈足類豐度全年呈典型單峰型季節(jié)變化，冬季達(dá)到最高的特征一致[30-31]。

根據(jù)往年北部灣大范圍的調(diào)查數(shù)據(jù)[11-12,32]（表4），結(jié)合本研究結(jié)果，2014年北部灣橈足類豐度明顯比 2006年高；由于調(diào)查站位不一致，無法確定種類數(shù)量變化特征；多樣性閾值水平比 1998–1999年低一個等級；1998和2014年均為大型厄爾尼諾出現(xiàn)的年份，優(yōu)勢種數(shù)量較 2006年有所增加，由于數(shù)據(jù)有限，厄爾尼諾現(xiàn)象對北部灣橈足類的影響仍有待探討。

表4 北部灣各年調(diào)查數(shù)據(jù)比較Table 4 Comparison of 3 investigations in Beibu Gulf

廈門大學(xué)黃加祺教授及廣東海洋大學(xué)黃嘉榮、蘇嘉濤等在樣品采集、種類鑒定與分析方面給予大力幫助和悉心指導(dǎo)，謹(jǐn)致謝忱。

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（責(zé)任編輯：劉慶穎）

Community Structure of Copepods and Relationships with Environmental Factors in the Beibu Gulf

ZENG Jia-wei,WANG Xue-feng ,Lü Shao-liang,HOU Gang,LU Huo-sheng
（Fisheries College,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524088,China）

Based on the data of planktonic copepods and environmental factors of Beibu Gulf during summer and winter in 2014,the species composition and community structure of copepods were studied.A total of 124 species of planktonic copepods was identified,with 62 species in winter and 108 in summer.There were 7 dominant species in summer and winter.Ⅰn winter,the dominant species are Subeucalanus subcrassus,Temora turbinate,Euchaeta concinna,T.discaudata and Lucicutia gaussae.The Beibu Gulf copepods can be divided into three communities:The northern community,central community and the bay-mouth community.The evaluation criteria of diversity threshold showed that the diversity level of Beibu Gulf in winter was general,and in summer it was better.Canonical correspondence analysis (CCA) showed that the abundance of planktonic copepods was affected greatly by the sea level in winter and the depth of water in summer.The temperature and salinity were negatively related to the northern community,but it was positively related with the bay-mouth community.The spatial distribution of plantonic copepods differs widely in Beibu Gulf during summer and winter.

Beibu Gulf; copepods; community structure; canonical correspondence analysis (CCA)

S932.8

A

1673-9159（2016）06-0059-06

10.3969/j.issn.1673-9159.2016.06.010

2016-05-31

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201403008）；廣東省高等學(xué)校優(yōu)秀青年教師培養(yǎng)計劃（YQ2014002）；創(chuàng)新強(qiáng)校項(xiàng)目（GDOU2013050247）

曾嘉維（1992－），男，碩士研究生，研究方向?yàn)闈O業(yè)群落生態(tài)學(xué)。Email：zengjw1992@163.com

王學(xué)鋒（1980－），男，博士，副教授，研究方向?yàn)闈O業(yè)生態(tài)與環(huán)境保護(hù)。Email:xuefeng1999@126.com