瑞典引種小干松綜述

董莉莉

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110032)

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瑞典引種小干松綜述

董莉莉

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110032)

摘要論文綜述了小干松物種特性及原產(chǎn)地和引種地狀況，瑞典引種小干松的規(guī)模，小干松的木材產(chǎn)量、森林培育措施、育種及種子園營(yíng)建，并對(duì)瑞典引種小干松進(jìn)行了展望，以期為其他國(guó)家引種小干松提供參考。

關(guān)鍵詞瑞典；小干松；引種

瑞典最主要的鄉(xiāng)土樹(shù)種是歐洲赤松、歐洲云杉和樺樹(shù)，分別占活立木的39%、46%和10%，20世紀(jì)初對(duì)成熟林和過(guò)熟林的過(guò)度利用，導(dǎo)致了木材產(chǎn)量的減少。小干松是瑞典第一個(gè)大規(guī)模引種的樹(shù)種，引種起始于20世紀(jì)70年代初，經(jīng)過(guò)40多年的發(fā)展，小干松的面積已經(jīng)達(dá)到600 000 hm2。最初的彌補(bǔ)木材短缺的目標(biāo)已經(jīng)達(dá)到，隨后小干松的引種規(guī)模縮小，主要是受環(huán)境因素、政治因素、真菌危害和小干松引種到不適宜地區(qū)時(shí)的不穩(wěn)定性影響。

瑞典森林法規(guī)定維持木材的高產(chǎn)量和保持森林物種的多樣性一樣重要，一些條款允許小干松有限度的造林。瑞典一方面大規(guī)模的引種，一方面開(kāi)展廣泛的收集和深入的研究，以期更精確的引種，為了將來(lái)的發(fā)展需要，建立了種子園和育種基地，總結(jié)了初期引種經(jīng)驗(yàn)。本文總結(jié)了瑞典小干松的引種，以期為其他國(guó)家的引種提供借鑒。

1小干松在原產(chǎn)地和引種地情況

小干松在北美西部31—64° N，西經(jīng)107-140°廣泛分布[1,2]，從加拿大育空地區(qū)到加利福尼亞半島，從太平洋沿岸到南達(dá)科他州都有分布。在美國(guó)的分布面積為500萬(wàn)hm2，在加拿大的分布面積為2 000萬(wàn)hm2，小干松具有3個(gè)變種，海岸型、南部?jī)?nèi)陸型和北部?jī)?nèi)陸型。經(jīng)過(guò)引種證明北部?jī)?nèi)陸型在瑞典引種具有意義，其生長(zhǎng)速度快、干型通直，抗性強(qiáng)。

同其他樹(shù)種相比，小干松具有較寬的生態(tài)適應(yīng)幅度，它適于海岸、大陸和亞高山幾乎各種立地條件。小干松是先鋒樹(shù)種，在火災(zāi)后可以天然更新。小干松過(guò)熟林生長(zhǎng)速度下降，在天然演替時(shí)被第二層植被所替代。演替發(fā)生的時(shí)間變動(dòng)很大，在有些立地條件下，小干松始終處于優(yōu)勢(shì)狀態(tài)，并成為頂級(jí)群落。小干松的球果可以數(shù)十年保存有活力的種子，直到發(fā)生火災(zāi)時(shí)高溫使鱗片張開(kāi)，種子暴露于地表。由于樹(shù)皮較薄，發(fā)生火災(zāi)時(shí)大部分樹(shù)木都不能存活。小干松更新能力強(qiáng)，但是自然稀疏能力弱，因此在密度大的林分中，高生長(zhǎng)受到抑制。自然死亡率很大程度上取決于病蟲(chóng)危害和哺乳動(dòng)物的啃食。

小干松在美國(guó)和加拿大是具有商業(yè)價(jià)值的樹(shù)種。在美國(guó)，小干松主要是用材樹(shù)種，但是在加拿大，小干松既是用材樹(shù)種，也是紙漿材樹(shù)種。在密度較大的林分中，小干松樹(shù)體較小，降低了它的商業(yè)價(jià)值，自20世紀(jì)80年代才開(kāi)始大規(guī)模造林和間伐。由于具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，小干松被廣泛引種，英格蘭、蘇格蘭、丹麥、芬蘭、冰島、挪威、瑞典、丹麥和我國(guó)均有引種，北方型小干松表現(xiàn)最好，而各個(gè)國(guó)家引種海岸型小干松最多。

2瑞典引種小干松的規(guī)模

小干松比歐洲赤松生長(zhǎng)量大。并且，立地條件越差，差距就越明顯。小干松能適應(yīng)北方惡劣氣候，并且成活率很高。因此，在瑞典北部的核心區(qū)域，栽植了大量的小干松。受一些成功栽植小干松林木公司的影響，瑞典北部的私有林場(chǎng)主也開(kāi)始栽植小干松，至1992年小干松的栽植面積為540 000 hm2。其中，67%是公司栽植的，20%屬于州所有，13%屬于私有林場(chǎng)主。開(kāi)展選擇適合瑞典的小干松種源試驗(yàn)，有力地支持了小干松大規(guī)模引種。1962—1979年，瑞典公司和科研機(jī)構(gòu)，營(yíng)建了多塊種源試驗(yàn)林，為將來(lái)的種子調(diào)撥提供參考，早期的種源試驗(yàn)表明加拿大BC省和育空地區(qū)的種源表現(xiàn)最好。從加拿大向瑞典引種，比瑞典栽植地區(qū)緯度低2~5度的種子是最優(yōu)的。這與在瑞典國(guó)內(nèi)，歐洲赤松向南調(diào)撥具有較高的保存率不一致。這是因?yàn)锽C省低緯度地區(qū)氣候惡劣，同瑞典的狀況類似。1971—1989年，瑞典從加拿大進(jìn)口種子，每年從400 kg到1 000 kg不等。為了保證國(guó)內(nèi)的用種，有些公司從1972年開(kāi)始建立種子園，至1987年結(jié)束時(shí)，共建立了140 hm2種子園。種子園的建立將滿足未來(lái)每年50 000 hm2造林的需要。

然而，國(guó)家林業(yè)委員會(huì)限制了小干松的大規(guī)模應(yīng)用。小干松只能應(yīng)用于其他鄉(xiāng)土樹(shù)種難更新或是土壤肥力極低的地區(qū)。至1979年，在南方只允許栽植小干松試驗(yàn)林。至1985年，真菌對(duì)小干松侵害嚴(yán)重，1987年頒布了法規(guī)，禁止在北方貧瘠的立地栽植小干松。在1987年的法案中，禁止小干松栽植在國(guó)家自然保護(hù)區(qū)和森林公園1 km范圍內(nèi)。當(dāng)前，小干松的面積為600 000 hm2，每年允許栽植的小干松面積是12 000 hm2。

3小干松木材產(chǎn)量

在相同的立地條件下小干松的材質(zhì)同歐洲赤松相似，但是，小干松比歐洲赤松密度小，心材比重大，且有較好的干型。小干松的紙漿具有較長(zhǎng)的裂斷長(zhǎng)度和較低的撕裂阻力，主要是由于較長(zhǎng)和較細(xì)的撕裂纖維；作為鋸材，小干松在出口的評(píng)級(jí)中得分高于歐洲赤松，但是在抗壓性中低于歐洲赤松，小干松比歐洲赤松抗扭曲和開(kāi)裂。小干松和歐洲赤松的主要區(qū)別是，歐洲赤松自然整枝要晚。

在小干松與歐洲赤松的生長(zhǎng)量的評(píng)價(jià)中，在相同的立地條件下，小干松比歐洲赤松生長(zhǎng)量高36%，小干松的輪伐期比歐洲赤松短10~15年。此外，小干松比歐洲赤松具有較低的密度和樹(shù)皮比例，小干松比歐洲赤松優(yōu)良可以歸納為：生長(zhǎng)量比歐洲赤松高36%；保存率高2%；第一次間伐后死亡率降低了5%，木材密度低3%。小干松和歐洲赤松生長(zhǎng)量不同，主要是由于生長(zhǎng)速率不同。小干松新梢和針葉生長(zhǎng)比歐洲赤松早，具有較長(zhǎng)的針葉壽命和較大的葉面積指數(shù)。因此，小干松可以比歐洲赤松吸收更多的光能，小干松針葉中的氮元素比歐洲赤松的要少得多，而其他元素的含量相近，表明應(yīng)用相同的氮小干松可以比歐洲赤松產(chǎn)生更多的葉面積。這就能揭示在針葉林中，氮匱乏限制生長(zhǎng)，而小干松有更大的葉面積。盡管小干松和歐洲赤松都不是耐陰樹(shù)種，但是，較大的葉面積表明小干松比歐洲赤松耐陰。可以推測(cè)，由于比歐洲赤松具有較高的抗逆性，所以小干松長(zhǎng)時(shí)間的光合作用比歐洲赤松強(qiáng)。通常，小干松在栽植及成林時(shí)比歐洲赤松保存率高。在北部氣候惡劣地區(qū)，這種差距就非常顯著。小干松具有較高的保存率，主要是有幾個(gè)復(fù)雜的特征，包括較高的生長(zhǎng)速率和對(duì)生物脅迫和非生物脅迫的較高的抗性，而且小干松對(duì)雪枯病較低的感染性和馴鹿較低的啃食率也是重要的因素。即使受到侵害，小干松的恢復(fù)能力極強(qiáng)，很快恢復(fù)。小干松在生長(zhǎng)期能忍受低溫，并且在初秋抗性增強(qiáng)?？赡艿耐茰y(cè)是，由于環(huán)境的快速變化，小干松在生長(zhǎng)和抗性之間取得平衡。在寒冬，如果霜凍、干旱和光抑制相互作用，溫度變化的幅度和周期超過(guò)了忍耐程度，小干松就會(huì)受到傷害。

盡管小干松很少受到病原菌、昆蟲(chóng)和哺乳動(dòng)物的侵害，但是仍有幾種媒介危害。小干松對(duì)柵銹菌的抗性很強(qiáng)，所以小干松很少受雪枯病危害。在較差的立地條件，一旦小干松受到枯梢病的危害，就會(huì)造成很高的死亡率。真菌經(jīng)常導(dǎo)致積雪下彎曲的幼樹(shù)死亡，真菌在萌生的芽、樹(shù)枝和干上都能滋生，形成潰瘍病，使樹(shù)木死亡或木材質(zhì)量下降。松樹(shù)皮象能危害小干松和歐洲赤松。一些針葉遭受到取食，能夠造成樹(shù)木危害，但是一些昆蟲(chóng)造成的嚴(yán)重危害，很少發(fā)生。偶爾，一些馴鹿能夠造成小干松幼林受害。在引種的初期，田鼠造成的小干松的危害比歐洲赤松嚴(yán)重，特別是南方的種源。

4培育措施

瑞典的造林經(jīng)驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)了小干松具有較寬的生態(tài)幅度，但是，對(duì)立地的選擇是極其重要的。最重要的經(jīng)驗(yàn)是不能選擇濕潤(rùn)和肥沃的土壤。小干松在這種立地表現(xiàn)不良，現(xiàn)在還不能完全理解。此外，更新方法、同闊葉樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)和小型嚙齒類動(dòng)物和馴鹿的啃食也是重要的因子。小干松具有極強(qiáng)的成林能力，主要是因?yàn)榫哂休^強(qiáng)的活力和較快的生長(zhǎng)速度。因此，小干松的利用向著立地條件極差的方向發(fā)展，如高海波寒冷區(qū)域、極易受霜凍危害區(qū)域，山楊較多而柵銹菌病危害嚴(yán)重地區(qū)。小干松還可以用來(lái)補(bǔ)植，因?yàn)樯L(zhǎng)量可以達(dá)到初植樹(shù)木或是生長(zhǎng)較慢的鄉(xiāng)土樹(shù)種，還可以忍受造成林分分化的環(huán)境脅迫。

當(dāng)前，在瑞典，所有的小干松更新，都采用人工造林的方法。在裝滿草炭的容器中單粒播種，然后在溫室中發(fā)芽，在生長(zhǎng)季的后期通風(fēng)，使小干松在通氣狀況下木質(zhì)化。小干松種子的千粒質(zhì)量比歐洲赤松小30%。但是，由于具有較高的生長(zhǎng)速度，播種后兩個(gè)月，小干松同歐洲赤松的生物量相同。小干松苗木在苗圃保留兩年或更長(zhǎng)時(shí)間，就會(huì)比歐洲赤松的生物量大。一般人工栽植小干松，密度為2 300·hm-2。

至1985年，紙質(zhì)容器或其他具有堅(jiān)硬內(nèi)壁的容器被廣泛使用。應(yīng)用這些容器造林，會(huì)引起小干松林分的不穩(wěn)定，小干松根系在容器中變形，而且具有較多的針葉，需要承受更多的風(fēng)和雪，而干生物量相對(duì)較少，容易造成苗木彎曲，易感病。小干松比歐洲赤松有較多的枝和較薄的樹(shù)皮，在秋季修枝，容易感染病菌，而在冬季修枝，容易造成機(jī)械損傷。由于小干松具有更快的生長(zhǎng)速度，能夠長(zhǎng)成鋸材，因此應(yīng)該間伐許多小干松林分，特別是應(yīng)用優(yōu)良的種源在適宜的立地栽植的林分。為了緩解風(fēng)害和雪害，應(yīng)該在初期間伐。

5小干松種子園營(yíng)建及育種

育種的基礎(chǔ)材料是20世紀(jì)70年代從加拿大西部小干松北部?jī)?nèi)陸型分布的核心區(qū)域收集的。這一區(qū)域的小干松適合瑞典的立地條件。最初的優(yōu)樹(shù)選擇是由瑞典的兩個(gè)林業(yè)公司獨(dú)立開(kāi)展，從天然的林分中選擇200株樹(shù)木，收集種子，建立了第一批種子園。1977年至1978年，收集了1 112株自由授粉的家系的種子，取得種子的優(yōu)樹(shù)在整個(gè)分布區(qū)是均勻分布的。應(yīng)用這些種子，1979—1981年，在18個(gè)地點(diǎn)開(kāi)展了一系列的種源試驗(yàn)；1981—1987年，應(yīng)用相同的種子育苗，為6個(gè)種子區(qū)建立了種子園。子代測(cè)定主要用于林分和家系評(píng)估，并在將來(lái)重新組合雜交。1992年對(duì)5個(gè)種子園開(kāi)展了疏伐，1995年最北部種子園的遺傳疏伐結(jié)束，種子園營(yíng)建完成，現(xiàn)在林齡最大的種子園，仍然能生產(chǎn)大量種子。

瑞典的種子園已經(jīng)能夠提供改良的國(guó)內(nèi)的小干松種源?，F(xiàn)在研究的重點(diǎn)是抗性，例如對(duì)腐心病菌抗性，在小干松幼林中已經(jīng)開(kāi)展了初步選擇。盡管能適應(yīng)瑞典的立地條件，但是由于小干松的遺傳變異豐富，育種要向著選擇更好的生長(zhǎng)表現(xiàn)和更高的抗性方向發(fā)展。除了獲得木材產(chǎn)量和質(zhì)量外，其他育種項(xiàng)目的目標(biāo)包括選育適合特定氣候條件的基因型，及應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化的基因型。已經(jīng)建成11個(gè)育種核心群體，并開(kāi)展輪回選擇，以達(dá)到各種改良目標(biāo)。每個(gè)群體由50株不相關(guān)的樹(shù)木組成，重點(diǎn)是為不同緯度和不同生長(zhǎng)期的地點(diǎn)選擇良種。子代測(cè)定之后，要選出表現(xiàn)較好的50株樹(shù)木，總計(jì)550株樹(shù)木可以滿足長(zhǎng)期的可持續(xù)的育種需要。

6瑞典引種小干松展望

小干松的樹(shù)種特性和生態(tài)學(xué)特性給瑞典的林業(yè)管理部門提供了各種經(jīng)營(yíng)的選擇，為短輪伐期生產(chǎn)紙漿材、鋸材及間伐的林木。事實(shí)上，小干松在沒(méi)有商業(yè)價(jià)值之前，就被疏伐了，為了下一次疏伐時(shí)能夠獲得有價(jià)值的商業(yè)木材。容器直播的優(yōu)點(diǎn)是能夠獲得大量的苗木、良好的根系和對(duì)風(fēng)和雪較高的抗性，增加幼苗長(zhǎng)成高質(zhì)量鋸材的可能性。皆伐之后，如果累積的球果能夠直接暴露于地表，就可能實(shí)現(xiàn)天然更新。如果要獲得相同的木材產(chǎn)品，在許多方面可以采取同歐洲赤松相似的經(jīng)營(yíng)。更新容易，生長(zhǎng)速度快和輕度耐陰，使小干松比歐洲赤松更適合用于生物質(zhì)生產(chǎn)。在短輪伐期中，應(yīng)用大密度栽植，不需要間伐。對(duì)于生物多樣性，瑞典北部的森林被認(rèn)為是缺乏結(jié)構(gòu)組成、空間格局和特定過(guò)程，因此被廣泛地應(yīng)用。在原產(chǎn)地壽命較長(zhǎng)，在瑞典小干松也可能壽命很長(zhǎng)，加強(qiáng)育種和采取合適的經(jīng)營(yíng)措施能夠促進(jìn)天然更新。瑞典引進(jìn)生長(zhǎng)速度快的小干松，可以滿足木材的需求，減輕采伐成熟的鄉(xiāng)土樹(shù)種天然林的壓力。

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作者簡(jiǎn)介：董莉莉(1981-)，女，碩士，工程師，主要從事森林生態(tài)研究，Email:weizp1981@126.com

基金項(xiàng)目：引進(jìn)國(guó)際先進(jìn)林業(yè)科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目(2012-4-39)

收稿日期：2015-10-28

中圖分類號(hào)：S722.7

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.01.026

文章編號(hào)：1005-5215(2016)01-0065-03