水稻葉色突變基因的遺傳研究進(jìn)展

方希林 ，王 悅 ，朱敏敏 ，鄧躍軍 ，張 晶 ，李恩宇 *

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2湖南希望種業(yè)科技股份有限公司，長(zhǎng)沙 410128）

水稻葉色突變基因的遺傳研究進(jìn)展

方希林1，王 悅1，朱敏敏1，鄧躍軍2，張 晶2，李恩宇1*

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2湖南希望種業(yè)科技股份有限公司，長(zhǎng)沙 410128）

介紹了水稻葉色突變體的類型及來源，綜述了水稻葉色突變相關(guān)基因的發(fā)掘、定位和克隆進(jìn)展情況，從細(xì)胞核遺傳的突變、細(xì)胞質(zhì)遺傳的突變以及核質(zhì)互作的突變等方面詳細(xì)闡述了水稻葉色突變的遺傳機(jī)理，并對(duì)其作為標(biāo)記性狀在育種上的應(yīng)用提出了展望，旨在為水稻葉色突變體的研究與應(yīng)用提供參考。

水稻；葉色；突變基因；遺傳

水稻產(chǎn)量所需的物質(zhì)基礎(chǔ)90%～95%來自葉片葉綠體的光合作用積累，因此增強(qiáng)光和效率是提高水稻產(chǎn)量潛力的有效途徑之一［1］。而水稻葉色對(duì)光合作用有較大的影響，因此對(duì)水稻葉色的相關(guān)研究顯得十分重要。在雜交水稻生產(chǎn)過程和育種過程中，因葉色突變體區(qū)別明顯，易于識(shí)別，可以用來作為一種標(biāo)記性狀，能夠廣泛應(yīng)用于雜交水稻繁殖制種和F1種子純度鑒定中。因此，發(fā)掘更多的葉色突變體，以及鑒定新的水稻葉色突變基因，有助于深入揭示水稻光合作用的分子機(jī)理，為培育高光效新品種奠定理論基礎(chǔ)，同時(shí)也可用于提高雜交水稻的種子生產(chǎn)純度［2］。

1 水稻葉色突變體的分類

葉色突變?cè)谧匀唤缰谐Ｓ邪l(fā)生，是一種突變頻率較高的突變形式。水稻葉色突變體種類很多，表型也各不相同。因水稻葉色突變一般在幼苗時(shí)期就開始顯露，所以大多數(shù)研究都是根據(jù)突變體苗期的葉色表型來進(jìn)行分類。Awan等［3］在前人基礎(chǔ)上將葉色突變體細(xì)分為黃化，黃綠，綠黃，白化，淺綠，條紋，白翠，綠白 8 種類型。 Gustafsson［4］將葉色突變體分為黃化，白化，淺綠，斑點(diǎn)，條紋五大類。此外，鄧曉娟等［5］在研究中將葉色突變體表型分為黃化，溫敏變色，白化，亮綠，轉(zhuǎn)綠和紫色，常綠，條斑條紋。隨著對(duì)葉色突變體的研究不斷深入，以及越來越多的突變體發(fā)現(xiàn)，僅以苗期葉色表型對(duì)突變體進(jìn)行分類的方法并不完全適應(yīng)所有的突變類型。如Falbel等［6］根據(jù)葉綠素發(fā)生變異的生理機(jī)制，將葉色突變體分為缺葉綠素b型和缺葉綠素a型、總?cè)~綠素增加型、缺總?cè)~綠素型等。由于水稻葉色變異同時(shí)受到遺傳規(guī)律與環(huán)境條件的影響，如光強(qiáng)、光照時(shí)間和光質(zhì)的差異影響葉色突變體發(fā)育的調(diào)控［7-9］。 此外，劉艷霞等［10］將葉色突變體歸納為高溫敏感型、低溫敏感型，以及特殊溫敏感型。隨著越來越多的葉色突變體被發(fā)現(xiàn)，缺乏一種行之有效的分類方法，能夠恰當(dāng)?shù)倪M(jìn)行突變體類型的劃分，有研究提出最好的分類方法應(yīng)該是表型與基因功能結(jié)合，但由于葉色調(diào)控機(jī)理還未完全明了，該方法仍存在一定的局限性［5］。

2 水稻葉色突變體的來源

自然突變和人工誘變是水稻葉色突變體的主要來源。雖然水稻自然突變率低，但是近年來，也相繼有該類型的突變材料的報(bào)道。日本學(xué)者發(fā)現(xiàn)的白化轉(zhuǎn)綠突變體 v1～v12 系列［11-13］。 王軍等［14］從秈稻9311中獲得了一個(gè)白化轉(zhuǎn)綠自然突變體v13（t）。 賀治洲等［15］利用 T98B／金 23B／／宜香 1B雜交后獲得新葉黃化后轉(zhuǎn)綠型的自然突變株系熱農(nóng)1A。吳書俊等［16］在水稻品種南粳41中發(fā)現(xiàn)的一個(gè)黃綠葉自然突變體ygl11（t）。

人工誘變的方法多種多樣，60Co-γ射線的應(yīng)用較為廣泛，譚炎寧等［17］利用60Co-γ 射線誘變秈型三系保持系T98B后獲得的單葉獨(dú)立轉(zhuǎn)綠型黃化突變體 grc2。董青等［18］利用60Co-γ對(duì)秈稻中恢8015進(jìn)行輻射誘變，獲得突變體w390，該突變體在全生育期葉片均呈黃綠色。此外，王丹霞等［19］用甲基磺酸乙脂（EMS）分別處理粳稻品種日本晴和Kitaate獲得的黃綠葉突變體507ys與yl1。zjw［20］、gra75［21］、YGL9［22］、wpsm［23］、Ygl［24］、Osyl1［25］等突變體材料也均由類似方法得到。除了常規(guī)的物理方法和化學(xué)方法，利用基因工程技術(shù)也獲得了一批重要的葉色突變體材料。張澤民等［26］在篩選和鑒定水稻T-DNA（含Basta抗性基因Bar）插入純合體的過程中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)白化苗性狀突變體。Jung等［27］從構(gòu)建的水稻T-DNA突變體庫(kù)中篩選到一個(gè)OsCHLH突變的白化轉(zhuǎn)綠突變體。Miyao等［28］用粳稻品種日本晴建立了一個(gè)包含47196個(gè)株系的Tos17插入突變體庫(kù)，從突變體庫(kù)中篩選獲得白葉、條紋葉、黃葉、斑馬葉、斑點(diǎn)葉等多種類型的Tos17插入突變體。

3 水稻葉色突變相關(guān)基因的定位及克隆情況

迄今為止，已有至少190份水稻葉色變異材料被發(fā)現(xiàn)，已定位到具體染色體的水稻葉色相關(guān)突變基因逾145個(gè)，這些基因廣泛分布于水稻全基因組十二條染色體上［29］。其中以3號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)和定位的基因最多，該染色體上有超過30個(gè)基因被發(fā)現(xiàn)，第12號(hào)染色體上的葉色基因最少，僅2個(gè)，即ETL2和tcm12。ETL2被定位在12號(hào)染色體斷臂上209kb范圍內(nèi)，與在11號(hào)染色體上的黃化基因ETL1高度同源，功能冗余，有一段相同的復(fù)制片段，其編碼產(chǎn)物蛋白序列與擬南芥中參與葉綠體RNA加工的HCF152蛋白類似，并且這兩個(gè)基因都為隱性基因［30］。tcm12是一個(gè)在溫敏感突變體中篩選出來的一個(gè)隱性基因，最終被定位在12號(hào)染色體上，分子標(biāo)記ID2119D到ID21436之間的237kb內(nèi)［31］。此外，在所有定位到的葉色突變基因中，又以黃化表型最為常見，有超過40個(gè)被定位，并不斷有新的基因被定位。初志戰(zhàn)等［32］利用60Co-γ射線誘變的M1材料中發(fā)現(xiàn)一個(gè)黃綠葉突變體（ygl8951），利用黃華占和突變體雜交獲得F2代分離群體后，將該基因定位在了第6號(hào)染色體上，位于InDel標(biāo)記607489到607611 之間，物理距離為 191kb。 王付華等［33］將突變體白784中的葉色基因Abt6定位在第6號(hào)染色體上，位于InDel標(biāo)記Y15420到Y(jié)15648之間，物理距離為278kb，該基因?yàn)闇孛舾须[性基因。

至今，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)至少約有37個(gè)葉色基因被克隆，由于葉綠素的合成途徑復(fù)雜，各個(gè)環(huán)節(jié)的調(diào)控基因都可能引起葉色的變化，主要分為兩類，即葉綠素合成降解途徑上的基因和葉綠素發(fā)育途徑上的基因。目前，已克隆的葉色基因除第8號(hào)染色體上外，在其他染色體上都有分布。NYC1、OsDOS、OsHAP3A、SPL28（1號(hào)染色體）；OsGluRS、ASL2、Cga1（2號(hào)染色體）；OsCHLH、OsCHLD、OsCHLI、VYL、OsDVR、V1、V2、YSA、OscpSRP43、NOL、OsCLpP5（3號(hào)染色體）；PL、MPR25（4 號(hào)染色體）、OsRopGEF10、YGL1（5號(hào)染色體）；SPP、NYC3、V3（6號(hào)染色體）；NTRC、OsCHR4（7號(hào)染色體）；SGR、YLC1、OsPPR1（9號(hào)染色體）；OsCAO1、OsCAO2、FGL（10號(hào)染色體）；OsCRTISO、ETL1、YGL138（t）（11號(hào)染色體）；ETL2（12號(hào)染色體）。其中ASL2和VYL是近年來新克隆的葉色基因。Lin等［34］利用ASL2（白化突變體）與秈稻品種培矮64S構(gòu)建F2代分離群體，最終將ASL2定位在2號(hào)染色體146kb區(qū)域內(nèi)，ASL2編碼葉綠體50S核糖體蛋白L21（RPL21c）是葉綠體核糖體大亞基的一個(gè)組分，定位在葉綠體上，與擬南芥RPL21c序列相似性為57.9%，并且ASL2有較強(qiáng)的組織表達(dá)特異性，在胚芽和葉片中具有較高水平。VYL［35］基因編碼一個(gè)與擬南芥ClpP6亞基同源的蛋白，是葉綠體Clp蛋白酶的亞基之一，能與Clp蛋白酶亞基OsClpP3和OsClpP4分別互作，在水稻葉綠體生物合成中起重要作用并證實(shí)了LOC＿Os03g29810為候選基因，并且VYL基因的表達(dá)量與光介導(dǎo)的葉綠體發(fā)育進(jìn)程相關(guān)，在葉綠體發(fā)育的早期表達(dá)量最高。根據(jù)鄧曉娟等［5］、孫亞利等［29］的報(bào)道發(fā)現(xiàn)水稻葉色突變體材料以及突變基因的定位和克隆逐年增多，但至于水稻葉色突變基因在各染色體上的分布規(guī)律尚未發(fā)現(xiàn)很好的理論加以充分的解釋，對(duì)已克隆的基因研究也尚未透徹。

4 水稻葉色突變的遺傳機(jī)理

水稻葉色突變的遺傳機(jī)理包括細(xì)胞核遺傳突變，細(xì)胞質(zhì)遺傳突變以及核-質(zhì)互作而引起的突變。

4.1 細(xì)胞核遺傳的突變

大多數(shù)研究表明水稻葉色突變由核基因控制，其中，顯性核基因及多基因控制的葉色突變報(bào)道較少。如房賢濤等［36］對(duì)6個(gè)光溫敏核不育系的白化轉(zhuǎn)綠突變體的生物學(xué)特性研究和遺傳分析，發(fā)現(xiàn)僅21W1由顯性基因控制，其他皆為隱性遺傳。鐘振泉等［37］通過對(duì)水稻斑點(diǎn)葉突變體spl32的鑒定與遺傳分析發(fā)現(xiàn)該葉色突變由一對(duì)顯性核基因控制。此外，自然間斷失綠溫敏葉色突變體1103s是通過原生質(zhì)培養(yǎng)獲得的淡綠葉色標(biāo)記粳稻光溫敏不育系，由兩對(duì)隱性基因控制［38］。

4.2 細(xì)胞質(zhì)遺傳的突變

由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因決定的遺傳現(xiàn)象與規(guī)律叫做細(xì)胞質(zhì)遺傳，也稱為非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、母體遺傳等。細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)為遺傳方式是非孟德爾式的，雜交后代一般不按固定的比例分離。細(xì)胞質(zhì)基因突變引起的葉色突變較少，最早見于 Palmer［39］等人的研究。在小麥中，蘇小靜等［40］發(fā)現(xiàn)的小麥返白系階段性返白特性是受細(xì)胞質(zhì)基因控制的。在水稻中，劉友杰［41］對(duì)激光誘發(fā)的褪綠突變體實(shí)驗(yàn)研究證實(shí)了其葉色突變體由細(xì)胞質(zhì)基因突變引起。

4.3 核質(zhì)互作的突變

一般認(rèn)為，核基因組與質(zhì)體基因組之間存在聯(lián)系，并且相互作用，這種相互作用也稱為核質(zhì)互作。一方面，核基因控制著質(zhì)體的發(fā)育進(jìn)程，如水稻核基因OsDVR發(fā)生突變后，葉綠體發(fā)育受到抑制，突變體表現(xiàn)黃綠葉，植株生長(zhǎng)緩慢［29］。另一方面，葉綠體發(fā)育停滯或損傷會(huì)通過反饋信號(hào)途徑調(diào)控核基因的表達(dá)，如葉綠體發(fā)育不良的轉(zhuǎn)綠型白葉突變基因V2抑制了葉綠體分化早期質(zhì)體遺傳體系中質(zhì)體轉(zhuǎn)錄本的翻譯［42］。葉綠體是水稻重要的細(xì)胞器，核基因編碼的10%～15%蛋白在葉綠體中表達(dá)，葉綠體內(nèi)的基因由細(xì)胞核和葉綠體共同編碼，因此它們之間的相互協(xié)調(diào)對(duì)于葉綠體行使正常功能是必需的。此外，在現(xiàn)有的研究報(bào)道中，尚未提出適宜合理的核質(zhì)互作機(jī)理來闡述葉色突變體遺傳與形態(tài)變異機(jī)制，有待進(jìn)一步研究。

5 問題與展望

目前，水稻中已經(jīng)克隆到許多葉綠素代謝途徑及葉綠體發(fā)育缺陷相關(guān)的基因，但這些突變體材料對(duì)深入探究葉綠素合成與代謝途徑的機(jī)理及葉綠體發(fā)育過程的機(jī)制還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，特別是水稻兩用核不育系葉色突變基因克隆報(bào)道不多，對(duì)兩用核不育系葉片轉(zhuǎn)色等光合特性的分子機(jī)理研究更少。在水稻遺傳改良中，葉色和育性變異材料具有重要的應(yīng)用價(jià)值，如攜帶葉色標(biāo)記的不育系能給雜交稻制種過程中的親本除雜帶來便利，而具有光溫敏特性的雄性不育材料能提高雜種優(yōu)勢(shì)的利用效率。因此，發(fā)掘和利用水稻兩用核不育系葉色突變基因資源具有重要科學(xué)價(jià)值。

［1］Von Caemmerer S，Quick W P，F(xiàn)urbank R T，et al.The development of C4 rice：current progress and future challenges［J］.Science，2012，336（6 089）：1 671－1 672.

［2］賀治洲，尹明，謝振宇，等.水稻轉(zhuǎn)綠型葉色突變體研究進(jìn)展［J］.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（8）：30－36，42.

［3］Awan MA，Konzak CF，Rutger JN，et al.Mutagenic effects of sodium azide in rice ［J］.Crop Science，1980，20（5）：663－668.

［4］Gustafsson A.The plastid development in various types of chlorophyll mutations ［J］.Hereditas，1942，28（3）：483－492.

［5］鄧曉娟，張海清，王悅，等.水稻葉色突變基因研究進(jìn)展［J］.雜交水稻，2012，27（5）：9－14，30.

［6］Falbel TG，Andrew S.Partial blocks in the early steps of the chlorophyll synthesis pathway：A common feathure of chlorophyll b－deficient mutants ［J］.Physilogia Plant tarum，1996，97：311－320.

［7］Kusumi K，Komori H，Satoh H，et al.Characterization of a zebra Mutant of Rice with Increased Susceptibility to Light Stress［J］.Plant and Cell Physiology，2000，41（2）：158－164.

［8］Zhang Q X，Wu J，Zhou X，et al.Resources of colored－leaf plants and their use in landscaped［J］.Journal of Beijing Forestn University，1998，20 （4）：126－127.

［9］Stamps R H.Effect of shade level and fertilizer rate on yield and vase life of Aspidistra elatior＇Variegate＇leaves ［J］.Journal of Envirormental Horticulture，1995，13（3）：137－139.

［10］劉艷霞，林冬枝，董彥君.水稻溫敏感葉色突變體研究進(jìn)展［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，2015，29（4）：439－446.

［11］Yoo S C，Cho S H，Sugimoto H，et al.Rice vircscent 3 and stripel encoding the large and small subunits of ribonu － clcotidc rcductase are required for chloroplast biogenesis during early leaf development［J］.Plant Physiology，2009，150（1）：388－401.

［12］Gilleran J，Killinger K，Boura J，et al.A virescent gene VI determines the expression timing of plastid genes for transcription ／ translation apparatus during early leaf development in rice.Plant Journal，1997，12（12）：1 241－1 250.

［13］Sugimuto H，Kusumi K，Tozawa Y，et al.The virescent －2 inhibits translation of plastid transcripts the plastid genetic system at an early stage of chloroplast fcrcntiation differentiation ［J］.The Cell Physis，2004，45（8）：985－996.

［14］王軍，楊杰，陳志德，等.水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體v13（t）的生理特性和基因定位［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（10）：1 973－1 979.

［15］賀治洲，尹明，謝振宇，等.水稻轉(zhuǎn)綠型新葉黃化不育系特征特性對(duì)比研究［J］.種子，2014，33（11）：1－4.

［16］吳書俊，楊杰，閆影，等.水稻黃綠葉突變體ygl11（t）的生理特性和基因克?。跩］.中國(guó)水稻科學(xué)，2015，29（2）：111－118.

［17］譚炎寧，孫學(xué)武，袁定陽(yáng)，等.水稻單葉獨(dú)立轉(zhuǎn)綠型黃化突變體grc2 的鑒定與基因精細(xì)定位［J］. 作物學(xué)報(bào)，2015，41（6）：831－837.

［18］董青，張迎信，張振華，等.水稻黃綠葉突變體w390的遺傳分析和基因定位［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，2015，29（3）：241－249.

［19］王丹霞，權(quán)瑞黨，黃榮峰.水稻yl1 黃葉突變體的基因克隆與功能分析［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2015（2）：41－48.

［20］王培培. 一個(gè)水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的遺傳特性和基因定位［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

［21］王兵.水稻白化返綠葉基因gra75 的精細(xì)定位及生理特性分析［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

［22］張?zhí)烊?，郭爽，邢亞迪，? 水稻新黃綠葉基因YGL9的分子定位［J］.作物學(xué)報(bào)，2015，41（7）：989－997.

［23］朱小燕，徐芳芳，桑賢春.水稻葉脈白化突變體wpsm的遺傳分析與基因定位［J］.作物學(xué)報(bào)，2013，39（8）：1 409－1 415.

［24］鄧曉梅，葉勝海，修芬連，等.一個(gè)水稻黃綠葉突變性狀的遺傳分析及基因定位［J］. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2012，26（2）：203－209.

［25］項(xiàng)顯波，吳晶，丁沃娜，等.一個(gè)水稻苗期黃化葉突變體基因的定位［J］.寧波大學(xué)學(xué)報(bào)（理工版），2015（3）：5－8.

［26］張澤民，朱海濤，王江，等.T－DNA 插入產(chǎn)生的水稻白化苗突變的遺傳分析［J］. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，28（3）：1－5.

［27］Jung K H，Hur J H，Rvu C H，et al.Characaorization of a rice chlorophyll －deficient mutant using the T－DNA gene traps system ［J］.Plant Cell Physiol.2003，44（5）：463－472.

［28］Miyao A，Tanaka K，Manta K.Target site specificity of the Tos17 retrotransposon shays a for insertion within genes and against insertion in retrotransposon －rich legions of the genane ［J］.The Plant Cell，2003，15（8）：1 771－1 780.

［29］孫亞利，李萬昌，姬生棟.水稻苗期葉色失綠基因的研究概況［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，54（11）：2 564－2 568.

［30］Mao D，Yu H，Liu T，et al.Two complementary recessive genes in duplicated segments control etiolation in rice ［J］.Theoretical and Applied Genetics，2011，122（2）：373－383.

［31］董彥君，林冬枝，梅杰，等.一個(gè)水稻溫度敏感失綠突變體的遺傳分析及分子定位 ［J］.分子植物育種，2013，11（1）：1－7.

［32］初志戰(zhàn)，郭海濱，劉小林，等.一個(gè)水稻黃綠葉突變基因的定位和遺傳研究 ［J］.作物學(xué)報(bào)，2016，42（5）：684－689.

［33］王付華，王 亞，王青林，等.水稻白化復(fù)綠突變體白784的生理特性分析及基因精細(xì)定位［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，44（10）：17－23.

［34］Lin D，Jiang Q，Zheng K，et al. Mutation of the rice ASL2 gene encoding plastid ribosomal protein L21 causes chloroplast developmental defects and seedling death ［J］.Plant Biology，2015，17 （3）：599－607.

［35］Li W，Wu C，Hu G，et al.Characterization and Fine Mapping of a Novel Rice Narrow Leaf Mutant nal9［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2013，55（11）：1 016－1 025.

［36］房賢濤，馬洪麗，趙福源，等.6個(gè)水稻葉色白轉(zhuǎn)綠光溫敏核不育突變體的育種研究 ［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（1）：45－51.

［37］鐘振泉，羅文龍，劉永柱，等.一份新的水稻斑點(diǎn)葉突變體 spl32的鑒定和基因定位［J］.作物學(xué)報(bào)，2015，41（6）：861－871.

［38］陶華，薛慶中，田振濤.淡綠葉標(biāo)記光溫敏核不育水稻葉色及育性的遺傳分析 ［J］.作物學(xué)報(bào)，2005，31（4）：438－443.

［39］Palmer RG，Mascia PN.Genetics and ultrastructure of a cytoplasmically inherited yellow mutant in soybeans［J］.Genetics，1980，95（4）：985－1 000.

［40］蘇小靜，汪沛洪.小麥突變體返白系返白機(jī)理的研究—Ⅰ返白階段葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1990（2）：73－77，107－108.

［41］劉友杰.激光誘發(fā)褪綠突變體及其遺傳表現(xiàn)［J］.應(yīng)用激光，1988（4）：177－178，193.

［42］葛常偉，胡江，張曉勤，等.水稻葉色突變研究進(jìn)展［J］.杭州師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014（3）：307－312，324.

(責(zé)任編輯：王丹)

Research Progress of Rice Leaf Color Mutation Genetic Analysis

FANG Xi-lin1,WANG Yue1,ZHU Min-min1,DENG Yue-jun2,ZHANG Jin2,LI En-yu1*
(1 College of Agronomy,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China;2 Hunan Hoping Seeds Science and Technology Incorporated Company,Changsha,Hunan 410128,China)

The types and sources of rice leaf color mutants were introduced and the evolution,localization and cloning progress of rice leaf color mutation related genes were reviewed. Simultaneously, it detailedly elaborates genetic mechanism of leaf color mutants in rice from these aspects including the nucleus of genetic mutations,the cytoplasmic genetic mutations as well as mutations of nuclear mass interactions.Furthermore,it proposes prospects in the application on rice breeding as amarker trait,aiming to provide references for the research and application of leaf color mutants in rice.

Rice;Leaf color mutant;Mutations genes;Genetic

S188 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673－6737（2016）06－0004－05

湖南省教育廳科學(xué)研究項(xiàng)目（16B27）；湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新性實(shí)驗(yàn)計(jì)劃項(xiàng)目（XCX1549）。

2016-09-20

方希林（1995-），男。

*通訊作者：李恩宇（1990-），助教，主要從事水稻分子育種研究。