人工老化對大麥種子發(fā)芽特性及淀粉分解的影響

王 鳳，齊軍倉，林立昊，惠宏杉，鄭許光，郭亞南，龔 磊，王少玉，陳阿龍

(石河子大學農(nóng)學院，新疆石河子 832003)

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人工老化對大麥種子發(fā)芽特性及淀粉分解的影響

王 鳳，齊軍倉，林立昊，惠宏杉，鄭許光，郭亞南，龔 磊，王少玉，陳阿龍

(石河子大學農(nóng)學院，新疆石河子 832003)

為探究大麥(HordeumvulgareL.)老化種子在萌發(fā)過程中淀粉代謝的劣變機制，采用高溫高濕(40 ℃、80%相對濕度)的人工老化處理方法，模擬大麥種子自然老化過程，研究老化處理對大麥(甘啤4號、墾啤7號、P12-8和9810)種子發(fā)芽特性及其萌發(fā)早期(0～72 h)籽粒淀粉含量和淀粉酶活性的影響。結(jié)果表明：(1)隨著老化時間的延長，4個大麥品種的發(fā)芽特性指標均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。(2)隨著萌發(fā)時間的延長，4個大麥品種籽粒內(nèi)支鏈淀粉和直鏈淀粉的含量均逐漸降低，α-淀粉酶和β-淀粉酶活性逐漸升高。相同萌發(fā)時間段隨著老化程度的加深，籽粒內(nèi)支鏈淀粉和直鏈淀粉的含量均呈現(xiàn)波動式增加；α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均呈現(xiàn)降低的趨勢；與對照相比，不同老化處理大麥籽粒的淀粉酶活性差異顯著。(3)未萌發(fā)籽粒中檢測不到α-淀粉酶活性，卻檢測到活性很小的β-淀粉酶。(4)萌發(fā)48～72 h時，各大麥品種不同活力水平的籽粒內(nèi)，淀粉含量和種子發(fā)芽特性指標均呈極顯著負相關(guān)，淀粉酶活性和種子發(fā)芽特性指標均呈極顯著正相關(guān)。

大麥；老化；萌發(fā)早期；發(fā)芽特性；淀粉；淀粉酶

種子老化是一個復雜、多方面、多層次的不可逆漸變過程，可引起種子中有毒物質(zhì)積累、細胞結(jié)構(gòu)被破壞、代謝紊亂等，最終導致種子活力喪失。這不僅影響種子的耐儲性，還會影響種子萌發(fā)和幼苗生長，從而影響植株的生長與產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，對種子老化機理和調(diào)控的研究一直廣受關(guān)注。目前，國內(nèi)外對種子老化過程中生理生化的變化研究很多[1-3]，主要包括種子發(fā)芽特性、貯藏物質(zhì)、能量代謝、酶活力等方面。通常認為種子老化過程中，種子發(fā)芽緩慢，萌發(fā)力下降[4]，體內(nèi)可溶性糖、蛋白質(zhì)等貯藏物質(zhì)的含量多呈現(xiàn)下降趨勢[5]，活性氧清除酶的活力普遍呈下降趨勢[6]。但是，對于種子淀粉分解過程中，催化和調(diào)控其水解的一系列酶，包括α-淀粉酶、β-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶、脫支酶等的研究鮮見報道。此外，植物種子萌發(fā)的過程可分為吸脹、萌動、發(fā)芽三個階段，隨著吸水進程的推進，種子內(nèi)部發(fā)生復雜的代謝過程[7]，而種子萌發(fā)生理的研究大多針對種子萌發(fā)的后期階段[8-9]，對于種子萌發(fā)早期階段的研究報道較少。本研究以大麥種子為材料，采用高溫高濕人工加速老化的方法模擬自然老化過程，研究人工老化過程中大麥種子發(fā)芽特性、萌發(fā)早期淀粉含量及淀粉酶活性的變化，以期揭示大麥種子老化劣變對內(nèi)部淀粉分解代謝的影響，為大麥種質(zhì)資源的耐貯性和啤酒生產(chǎn)過程中麥芽品質(zhì)的評價提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗選取的二棱皮大麥甘啤4號、墾啤7號、P12-8和9810，均于2014年7月采自石河子大學實驗站，后保存于15℃種子庫。

1.2 種子人工老化處理方法

采用高溫高濕法[10]，略作修改。將RP-250A型智能人工氣候培養(yǎng)箱分5層，中間3層架子鋪上尼龍網(wǎng)，用40 cm×30 cm白瓷盤盛滿蒸餾水置于的最上層和最底層，培養(yǎng)箱溫度調(diào)至40 ℃，平衡1 d，待培養(yǎng)箱內(nèi)的溫濕度穩(wěn)定在40 ℃、80%相對濕度。次日，將種子單層平鋪于培養(yǎng)箱中間3層，之后每隔0、3、6、9、12、15 d后取出種子并及時適量補水。將老化處理后的種子置于室溫下自然風干，待其含水量降至原始水平后進行相關(guān)試驗。事先要對所有培養(yǎng)箱的內(nèi)部、白瓷盤以及尼龍網(wǎng)等用75%乙醇消毒。

1.3 發(fā)芽方法

參照《國際種子檢驗規(guī)程》規(guī)定的大麥種子發(fā)芽條件，采用發(fā)芽盒紙上法。

發(fā)芽勢=第4天發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100%

發(fā)芽率=第7天發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt

活力指數(shù)(VI)=GI×S

式中Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)，Gt為與Dt相對應(yīng)的發(fā)芽數(shù)，S為發(fā)芽7 d幼苗的鮮重。

1.4 萌發(fā)處理及取樣方法

參照《國際種子檢驗規(guī)程》規(guī)定的大麥種子發(fā)芽條件，采用發(fā)芽盒紙上法。所有樣均從干種子開始至發(fā)芽(72 h)結(jié)束，每隔24 h取樣1次，共取樣4次。

1.5 淀粉含量測定

淀粉含量采用雙波長法測定[11]，略作修改。用U3900分光光度計對淀粉掃描液進行掃描得到吸收光譜。直鏈淀粉測定波長λ1為554 nm，參比波長λ2為490 nm；支鏈淀粉測定波長λ3為542 nm，參比波長λ4為713 nm。3次重復。

直鏈淀粉標準曲線公式：y=0.008 1x-0.002 5，R2=0.998 2；y=0.007 9x-0.013 9，R2=0.998 0；y=0.009 7x-0.017 3，R2=0.998 5；y=0.008 9x-0.001 4，R2=0.998 2。

支鏈淀粉標準曲線公式：y=0.005 9x+0.027 5，R2=0.997 5；y=0.005 9x+0.019 1，R2=0.994 5；y=0.005 2x+0.002 2，R2=0.998 4；y=0.005 1x+0.010 4，R2=0.998 0。

1.6 淀粉酶活性測定

淀粉酶活性采用3,5-二硝基水楊酸(DNS)測定還原糖方法測定[12]。麥芽糖標準曲線公式：y=0.182 4x-0.050 0，R2=0.998 6；y=0.192 7x-0.034 9，R2=0.972 6；y=0.194 1x-0.027 3，R2=0.981 4；y=0.183 9x-0.022 2，R2=0.990 5。各處理3次重復。

1.7 數(shù)據(jù)分析

用Excel進行原始數(shù)據(jù)處理，用SPSS 18.0進行方差分析和相關(guān)性分析，用Sigma Plot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 老化對大麥種子發(fā)芽特性的影響

由圖1可知，隨著老化時間的延長，4個大麥品種的種子發(fā)芽特性指標均逐漸降低，品種不同則與對照的差異程度不同。其中，老化3～15 d，甘啤4號的種子發(fā)芽特性指標與對照差異顯著，且各處理間差異顯著；老化6～15 d，墾啤7號、P12-8和9810的種子發(fā)芽特性指標與對照差異顯著，且不同老化處理間差異顯著。老化15 d，甘啤4號、墾啤7號、P12-8和9810的種子發(fā)芽勢與對照相比分別降低90.31%、98.99%、94.95%和81.82%；種子發(fā)芽率分別降低87.00%、98.00%、93.00%和77.00%；種子發(fā)芽指數(shù)分別降低89.05%、96.02%、88.23%和79.46%；種子活力指數(shù)分別降低89.33%、96.79%、92.17%和86.73%，且與對照差異均顯著。其中，9810老化過程中的種子發(fā)芽指標下降最慢，而且老化15 d后種子發(fā)芽能力最強；P12-8在老化9 d后種子發(fā)芽能力喪失最快；墾啤7號在老化15 d種子后發(fā)芽率最低，表明不同品種間種子抗老化能力存在明顯差異。

圖柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。下同。

Different letters on columns indicate significant difference at 0.05 level among different treatments.The same as in Fig.2-5.

圖1 人工老化對大麥種子發(fā)芽特性的影響

Fig.1 Effect of artificial aging on germination characteristics of barley seeds

2.2 老化對萌發(fā)早期大麥種子淀粉含量的影響

2.2.1 老化對萌發(fā)早期大麥種子支鏈淀粉含量的影響

4個大麥品種間未萌發(fā)的種子內(nèi)支鏈淀粉含量差異不顯著(圖2)。萌發(fā)24 h、48 h和72 h時，老化15 d的墾啤7號種子內(nèi)支鏈淀粉含量較對照分別增加5.79%、21.48%和24.84%，差異顯著，而且萌發(fā)72 h時，老化處理間(除12 d與15 d外)均差異顯著。萌發(fā)24 h、48 h和72 h時，老化15 d的甘啤4號、P 12-8、9810種子內(nèi)支鏈淀粉含量較與對照分別增加9.79%、10.16%和9.93%；8.62%、20.21%和23.63%；6.72%、23.41%和26.75%，差異顯著。萌發(fā)48 h和72 h時，老化15 d的甘啤4號種子內(nèi)支鏈淀粉分解較其他品種更少。表明在相同老化時間和萌發(fā)時段，不同大麥品種間種子支鏈淀粉含量存在差異。

2.2.2 老化對萌發(fā)早期大麥種子直鏈淀粉含量的影響

由圖3可知，墾啤7號在萌發(fā)24 h時，各老化處理種子內(nèi)直鏈淀粉含量與對照差異不顯著，萌發(fā)48 h和72 h時，老化15 d的種子內(nèi)直鏈淀粉含量較對照分別增加15.52%和24.86%，差異顯著。萌發(fā)24 h、48 h和72 h時，老化15 d的甘啤4號、P12-8、9810種子內(nèi)直鏈淀粉含量較對照分別增加9.02%、18.24%和28.88%；9.39%、10.60%和16.08%；10.83%、25.10%和30.89%，差異顯著。萌發(fā)24 h、48 h和72 h時，老化15 d的P12-8種子內(nèi)支鏈淀粉分解較其他3個品種更少。表明在相同老化條件和萌發(fā)時段，不同大麥品種間種子直鏈淀粉含量存在差異。

圖2 人工老化對萌發(fā)早期大麥種子支鏈淀粉含量的影響

2.3 老化對萌發(fā)早期大麥種子淀粉酶活性的影響

2.3.1 老化對萌發(fā)早期大麥種子α-淀粉酶活性的影響

由圖4可知，4個大麥品種種子中在未萌發(fā)時均未檢測到α-淀粉酶。萌發(fā)24 h時，4個品種老化6 d的種子內(nèi)α-淀粉酶活性與對照相比分別降低了18.02%、31.91%、21.21%和15.27%，差異顯著。萌發(fā)72 h時，老化15 d的甘啤4號、墾啤7號、P12-8和9810種子內(nèi)α-淀粉酶活性與對照相比分別降低了58.39%、44.11%、48.68%和49.92%，差異顯著。表明在相同老化條件和萌發(fā)時間段，不同品種間α-淀粉酶活性的變化存在差異。

2.3.2 老化對萌發(fā)早期大麥種子β-淀粉酶活性的影響

由圖5可知，在4個大麥品種干種子中檢測到少量的β-淀粉酶，但活性很小。各品種老化9～15 d 的種子內(nèi)β-淀粉酶活性與對照差異顯著。萌發(fā)72 h時，老化15 d的甘啤4號、墾啤7號、P12-8和9810種子內(nèi)β-淀粉酶活性與對照相比分別降低了32.33%、26.95%、64.16%和58.55%，差異顯著，且P12-8、9810不同老化處理間差異顯著。表明在相同老化時間和萌發(fā)時段，不同品種間β-淀粉酶活性存在差異。

圖3 人工老化對萌發(fā)早期大麥種子直鏈淀粉含量的影響

圖4 人工老化對萌發(fā)早期大麥種子α-淀粉酶活性的影響

圖5 人工老化對萌發(fā)早期大麥種子β-淀粉酶活性的影響

表1 大麥種子發(fā)芽特性與萌發(fā)早期支鏈淀粉和直鏈淀粉含量的相關(guān)性分析

**表示在0.01水平上相關(guān)(雙側(cè))；*表示0.05水平上相關(guān)(雙側(cè))。GP：發(fā)芽勢；GR：發(fā)芽率；GI：發(fā)芽指數(shù)；VI：活力指數(shù)。下同。

** means correlation is significant at 0.01 level(2-tailed)； * means correlation is significant at 0.05 level(2-tailed). GP:Germination potential；GR:Germination rate；GI:Germination index；VI:Vigor index.The same as below.

2.4 大麥種子發(fā)芽特性指標與萌發(fā)早期淀粉含量的相關(guān)性分析

由表1可以看出，4個大麥品種的種子未萌發(fā)時，支鏈淀粉和直鏈淀粉含量與種子發(fā)芽特性指標均無顯著相關(guān)性，品種間差異無統(tǒng)計學意義。萌發(fā)24 h時，P12-8種子內(nèi)的支鏈淀粉含量與發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈顯著負相關(guān)；9810的支鏈淀粉含量與發(fā)芽特性指標均呈顯著或極顯著負相關(guān)。同時，甘啤4號種子內(nèi)的直鏈淀粉含量與種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率呈顯著負相關(guān)；P12-8、9810種子內(nèi)的直鏈淀粉含量與種子發(fā)芽特性指標均呈顯著或極顯著負相關(guān)。萌發(fā)48～72 h時，4個品種的支鏈淀粉和直鏈淀粉含量(除墾啤7號萌發(fā)48 h)與種子發(fā)芽特性指標均呈極顯著負相關(guān)。

2.5 大麥種子發(fā)芽特性指標與萌發(fā)早期淀粉酶活性的相關(guān)性分析

由表2可以看出，墾啤7號在種子未萌發(fā)時，β-淀粉酶活性與種子發(fā)芽特性指標均呈顯著正相關(guān)。萌發(fā)24～72 h時，4個品種的α-淀粉酶和β-淀粉酶活性與種子發(fā)芽特性指標均呈極顯著正相關(guān)。

2.6 大麥種子萌發(fā)早期淀粉含量與淀粉酶活性的相關(guān)性分析

由表3可知，萌發(fā)早期，4個大麥品種的α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均呈極顯著正相關(guān)。萌發(fā)24 h時，甘啤4號和9810種子內(nèi)的α-淀粉酶活性與直鏈淀粉和支鏈淀粉含量呈顯著或極顯著負相關(guān)，墾啤7號種子內(nèi)的α-淀粉酶活性與支鏈淀粉含量呈顯著負相關(guān)，P12-8種子內(nèi)的α-淀粉酶活性與直鏈淀粉含量呈顯著負相關(guān)；萌發(fā)48 h和72 h 時，4個品種的α-淀粉酶與直鏈淀粉均呈極顯著負相關(guān)。另一方面，萌發(fā)0 h時，4個品種的β-淀粉酶活性與直鏈淀粉和支鏈淀粉含量均無顯著相關(guān)性；萌發(fā)24～72 h時，4個品種的β-淀粉酶活性與直鏈淀粉和支鏈淀粉含量均呈顯著或極顯著負相關(guān)。

表2 不同老化時間的大麥種子發(fā)芽特性與萌發(fā)早期α-淀粉酶和β-淀粉酶活性的相關(guān)性分析

表3 大麥種子萌發(fā)早期淀粉含量與淀粉酶活性的相關(guān)性分析

3 討 論

3.1 不同老化處理對大麥種子發(fā)芽特性的影響

經(jīng)老化處理后，大麥各品種種子的發(fā)芽特性指標均呈現(xiàn)降低的趨勢，且隨著老化處理時間的延長(老化9～15 d)大幅度下降。本研究結(jié)果與李淑梅等[13]的研究結(jié)果相似，說明采用不同老化方法處理不同品種的大麥，其發(fā)芽指標變化規(guī)律基本相似。種子在長期低溫貯存過程中，發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽率在經(jīng)歷一段平穩(wěn)后，會出現(xiàn)一個明顯的拐點，拐點之后種子的活力指標和生理生化指標下降明顯[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，老化9 d時，種子發(fā)芽特性的各指標大幅度下降，因此可以表明老化9 d可能是大麥種子人工加速衰老并引起各項生理指標變化的轉(zhuǎn)折期，此時種子內(nèi)部發(fā)生了巨大變化，從而引起種子活力的迅速下降。此外，在相同老化處理條件下，9810抗老化能力最強，甘啤4號抗老化能力次之，P12-8老化前期種子活力較高，后期活力下降較快，抗老化能力迅速下降，墾啤7號抗老化能力最弱。說明同一種作物不同品種的抗老化能力不同，耐貯存水平也存在差異。

3.2 不同老化處理對大麥種子萌發(fā)早期淀粉含量的影響

不同老化處理下，未萌發(fā)的種子內(nèi)支鏈淀粉和直鏈淀粉含量差異無統(tǒng)計學意義。隨著萌發(fā)時間的延長，4個品種種子內(nèi)支鏈淀粉和直鏈淀粉的含量均逐漸減少，變化趨勢由慢變快。原因可能是大麥種子吸水萌發(fā)時，在糊粉層和和盾片上皮層合成一系列水解酶，這些酶會進入到淀粉胚乳中，分解細胞壁與貯藏的淀粉[15]。此外，同一萌發(fā)時間段內(nèi)，隨著老化時間的延長，4個大麥品種種子內(nèi)支鏈淀粉和直鏈淀粉的含量均呈現(xiàn)波浪式增加的趨勢。原因可能是隨著老化程度的加深，籽粒糊粉層和盾片上皮層合成淀粉酶的過程受到影響，從而導致被分解的支鏈淀粉和直鏈淀粉含量減少。

3.3 不同老化處理對大麥種子萌發(fā)早期淀粉酶活性的影響

此前，Ray等[16]研究表明，干燥條件下貯藏30個月的玉米種子，經(jīng)老化處理5 d和10 d，在萌發(fā)吸水時，淀粉酶活性逐漸降低。之后，李瑞芳等[17]的研究發(fā)現(xiàn)，老化玉米種子(除死種子外)吸脹過程中總淀粉酶和α-淀粉酶活性變化規(guī)律與對照類似，但是其增加幅度隨老化時間延長而減少，老化7.5和9.5 d的種子吸脹72 h才檢測到酶活性顯著增加，死種子吸脹0～72 h總淀粉酶活性無明顯變化。本研究表明，隨著萌發(fā)時間的延長，4個大麥品種種子內(nèi)α-淀粉酶和β-淀粉酶的活性均逐漸升高，而同一萌發(fā)時間段內(nèi)，隨著老化時間的延長，二者均呈現(xiàn)降低的趨勢。本研究結(jié)果與二者相似。但是，本研究發(fā)現(xiàn)4個品種干種子中檢測到少量低活力的β-淀粉酶，P12-8、9810、墾啤7號老化處理的種子內(nèi)β-淀粉酶活性與對照相比差異顯著。說明老化對大麥籽粒成熟過程中已經(jīng)存在于淀粉胚乳細胞中的β-淀粉酶也有影響。原因可能是在成熟大麥籽粒中，β-淀粉酶有兩種形態(tài)，一種是活躍的自由態(tài)，另一種是通過半胱氨酸殘基鍵與C-端相鄰結(jié)合的其他籽粒蛋白如Z蛋白，其活性較低[18]，而不同老化水平的干籽粒中β-淀粉酶活性的變化則可能是自由態(tài)β-淀粉酶與其他籽粒蛋白結(jié)合引起了該酶部分活力的喪失。此外，同一萌發(fā)時間段內(nèi)，隨著人工老化時間的延長，4個品種種子內(nèi)α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均呈現(xiàn)降低的趨勢。α-淀粉酶活性降低的原因，可能是由于隨著老化程度的加深，籽粒糊粉層中α-淀粉酶的合成過程受到影響，或是糊粉層細胞壁釋放α-淀粉酶的過程受到了抑制[19]。β-淀粉酶活性降低的原因，可能是自由態(tài)β-淀粉酶發(fā)生了部分降解或失活[18]，或是蛋白酶介導的籽粒萌發(fā)束縛態(tài)β-淀粉酶的釋放過程受阻[20]。由相關(guān)性分析可知，在萌發(fā)早期，不同老化處理下4個大麥品種種子中α-淀粉酶和β-淀粉酶活性與發(fā)芽特性指標均呈顯著或極顯著正相關(guān)，且α-淀粉酶和β-淀粉酶活性呈極顯著正相關(guān)。進一步說明這兩種淀粉酶可以作為反映種子活力的重要生理指標。

綜上所述，人工老化對大麥種子發(fā)芽特性及其萌發(fā)早期籽粒淀粉含量和淀粉酶活性均有影響，其內(nèi)在聯(lián)系可能是老化先影響了大麥種子內(nèi)α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，進而影響了支鏈淀粉和直鏈淀粉的降解速率，導致支鏈淀粉和直鏈淀粉的含量變化，最終影響了種子活力，使種子的耐儲性和啤酒生產(chǎn)時麥芽品質(zhì)下降。

種子的衰老機理可分為兩個過程，首先是發(fā)生生化劣變，其次是發(fā)生生理劣變，本研究僅僅對老化后大麥種子的淀粉分解的生理劣變進行了探索，其內(nèi)在的生化原因還需進一步深入研究。

4 結(jié) 論

老化使大麥種子的發(fā)芽特性指標下降；萌發(fā)早期淀粉含量升高，淀粉酶活性下降?？梢酝ㄟ^檢測種子的發(fā)芽特性指標、α-淀粉酶和β-淀粉酶活性來判斷種子活力的高低，為大麥種質(zhì)資源的耐貯性和啤酒生產(chǎn)過程中大麥籽粒品質(zhì)的高低提供理論參考。

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Effect of Artificial Aging on Germination Characteristics and Starch Depolymerization of Barley Seeds

WANG Feng,QI Juncang,LIN Lihao,HUI Hongshan,ZHENG Xuguang,GUO Yanan,GONG Lei,WANG Shaoyu,CHEN Along

(College of Agronomy,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

The objective of the study is to explore the aging deterioration mechanism of barley(HordeumvulgareL.) seeds. Four barley varieties(Ganpi 4,Kenpi 7,P12-8 and 9810) were used to determine the changes in germination characteristics,starches and the activities of mainly starch hydrolase after aging treatment at 40 ℃ and 80% relative humidity to simulate the natural aging process in the early stage of germination(0 h to 72 h). The results showed that:(1) The germination indices of four varieties decreased gradually with the increase of aging time.(2) Branched starch content and amylose content reduced gradually with the extension of germination,while the activity of α-amylase and β-amylase increased gradually with the extension of germination. When barley underwent the same germination condition,the content of amylopectin and amylose of different dynamic levels within all varieties showed a tendency of “wave” style. The activity of α-amylase and β-amylase showed a tendency of reduction in the “wave” style during aging.(3) Before germination,α-amylase activity was not detected,while β-amylase was different before seed germination.(4) The content of amylopectin and amylose and the germination indices were significantly negative related and the activity amylase and the germination indices showed significantly positive correlation within four varieties of different vigor levels of seeds in germination stage of 48 h to 72 h.

Barley; Aging; Early germination; Germination characteristics; Starch; Amylase

時間：2016-07-07

2016-02-03

2016-02-25

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-05)；兵團重點領(lǐng)域科技攻關(guān)專項(2011BA002)；石河子大學科學技術(shù)研究發(fā)展計劃專項(gxjs2015-yz02)

E-mail：1374798428@qq.com

齊軍倉(E-mail：shzqjc@qq.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2016)07-0951-10

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