牟鳳娟 段勝芝 字雪松,3 李一果

(1. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 騰沖縣林業(yè)局和順林業(yè)工作站，云南 騰沖 679116；3. 大理市蒼山保護管理局，云南 下關(guān) 671000；4. 昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650500)

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旱地油杉種子形態(tài)及散布特征研究

牟鳳娟1段勝芝2字雪松1,3李一果4

(1. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 騰沖縣林業(yè)局和順林業(yè)工作站，云南 騰沖 679116；3. 大理市蒼山保護管理局，云南 下關(guān) 671000；4. 昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650500)

旱地油杉為松科瀕危植物，僅分布在云南局部狹窄區(qū)域，數(shù)量稀少。為探討旱地油杉的種子特征及傳播特征與其致瀕機制的關(guān)系，分析11個種子形態(tài)特征的變異及散布特征。結(jié)果表明：旱地油杉種子各形態(tài)特征變異順序為種翅質(zhì)量百分比 > 種子質(zhì)量 > 種子總質(zhì)量 > 種翅質(zhì)量 > 種翅長/寬 > 種子寬 > 種翅長 > 種子長 > 種翅長百分比 > 種翅寬 > 種子總長；種子多個形態(tài)特征間關(guān)系表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)；種子滯空時間由種子各形態(tài)特征綜合影響，與種子總質(zhì)量、種子質(zhì)量、種翅質(zhì)量呈極顯著負相關(guān)，R分別為-0.641、-0.637、-0.441，而與種翅質(zhì)量百分比呈極顯著正相關(guān)，R=0.577。旱地油杉的種子特征比較穩(wěn)定，且適應(yīng)遠距離傳播，但種群的自然更新能力低下，是導(dǎo)致其瀕危的重要原因之一。

旱地油杉；種子；形態(tài)特征；散布特征

旱地油杉 (Keteleeriaxerophila) 隸屬松科 (Pinaceae) 油杉屬 (Keteleeria)，主要分布在云南元江上游干熱河谷局部區(qū)域800～1 100 m的干熱河谷地帶，僅在新平縣水塘有成片分布，而者竜和老廠兩處僅有少量散生植株[1]。目前殘存植株結(jié)實間隔期約3 a，且結(jié)實量普遍偏低[2]，加之種群未得到充分合理保護，致使其成為瀕危植物[3]。旱地油杉在形態(tài)特征及地理分布上均與云南油杉 (K.evelyniana) 比較接近，主要區(qū)別是前者的球果較小，種翅與種子近等長或稍短；其開花結(jié)實期也與云南油杉有一定差異，估計兩者間存在一定生殖隔離，是為適應(yīng)干熱河谷氣候特化形成的種類[4]。旱地油杉的根表現(xiàn)為肉質(zhì)、粗壯，在長期進化中已適應(yīng)干熱河谷的特殊氣候及土壤條件，喜溫暖干熱氣候，對干旱逆境具有一定抵御能力。作為干熱河谷地區(qū)植樹造林和改善生態(tài)環(huán)境的潛在優(yōu)良樹種之一，旱地油杉的重要性并未引起足夠重視。

種子可通過散布、萌發(fā)和幼苗定居使植物進行遠距離擴散，并通過不同擴散方式來改變其種群格局和分布范圍，在維持物種分化及生物多樣性保護中具有非常重要的意義。種子的大小及形態(tài)特征可影響種子萌發(fā)、幼苗定居及種群分布格局等特征[5]；而種子的傳播、擴散、萌發(fā)，幼苗存活、定居、建成及種群分布格局又與種子大小密切聯(lián)系[6]。種翅是油杉屬植物種子為適應(yīng)風(fēng)力散布的重要結(jié)構(gòu)特征，可使種子在受風(fēng)力影響時得到有效傳播，但散布距離卻受種子的種翅形狀、大小及質(zhì)量的影響[7]。本試驗對旱地油杉的種子形態(tài)特征變異及其散布特征進行綜合研究，并探討種子特征及傳播特征與其致瀕機制的關(guān)系，以期為該物種的資源保護及利用提供一定參考。

1 研究方法

1.1 研究材料

11月初在云南省新平縣水塘鄉(xiāng)采集旱地油杉成熟球果，室內(nèi)自然風(fēng)干，收集成熟種子；帶種翅種子于4 ℃低溫保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 測定方法

1.2.1 種子形態(tài)特征測定

采用隨機抽樣方法抽取50粒種子進行編號；用精度為0.001 g的電子分析天平稱量并記錄每粒種子的質(zhì)量特征，包含種子總質(zhì)量、種子質(zhì)量、種翅質(zhì)量；用精度為0.1 mm的游標(biāo)卡尺測量每粒種子的種子總長、種翅長、種子長、種子寬、種翅寬。測量和統(tǒng)計方法參照文獻 [7-9]。

1.2.2 種子傳播特征測定

在無風(fēng)條件下，將已編號標(biāo)記的種子分別從5 m高的地方自由落下，測定種子的滯空時間，重復(fù)3次，取平均值。

1.3 分析方法

用Excel 2007和SPSS 19.0等數(shù)據(jù)處理軟件對旱地油杉種子的各項形態(tài)指標(biāo)進行統(tǒng)計分析，包括種子總長、種翅長、種翅長百分比、種子長、種子寬、種翅寬、種翅長/寬、種子總質(zhì)量、種子質(zhì)量、種翅質(zhì)量、種翅質(zhì)量百分比等11個種子形態(tài)特征的差異，以及11個種子特征與種子滯空時間的Pearson相關(guān)性。統(tǒng)計方法和數(shù)據(jù)處理方法參照文獻 [7-9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子形態(tài)特征變異

旱地油杉種子各形態(tài)特征的平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)見表1。

表1 旱地油杉種子各項形態(tài)特征統(tǒng)計分析

種子各個特征的變異幅度較大，部分表現(xiàn)出明顯的多態(tài)性。由表1可知，種子形態(tài)特征變異大小順序為：種翅質(zhì)量百分比 > 種子質(zhì)量 > 種子總質(zhì)量 > 種翅質(zhì)量 > 種翅長/寬 > 種子寬 > 種翅長 > 種子長 > 種翅長度百分比 > 種翅寬 > 種子總長。如種子總質(zhì)量和種子質(zhì)量的范圍分別為0.018～0.130 g和0.014～0.123 g，變異系數(shù)為0.436和0.461，說明種子質(zhì)量特征表現(xiàn)多樣；種翅質(zhì)量和種翅質(zhì)量百分比的范圍分別是0.012～0.003 g和0.048～0.227，變異系數(shù)為0.296和0.477，可知種翅特征的變異較大。種子總長度和種翅寬度最小為18.24 mm和6.70 mm，最大值為24.840 mm和10.200 mm，變異系數(shù)僅為0.062和0.096，說明種子長度及種翅寬度的變異較小，多態(tài)性不明顯，表現(xiàn)較為穩(wěn)定、一致。

2.2 種子形態(tài)特征相關(guān)性

旱地油杉的種子總質(zhì)量、種子質(zhì)量、種翅質(zhì)量、種翅質(zhì)量百分比、種子總長、種翅長、種翅長百分比、種子長、種子寬、種翅寬、種翅長/寬等11個種子形態(tài)間的Pearson相關(guān)性見表2，多個種子形態(tài)特征間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。旱地油杉的種子總長與種子長、種翅長、種翅寬為極顯著正相關(guān)，說明隨著種子總長的增加，種子長、種翅長和種翅寬也同時增加；種子長與種翅長、種翅長百分比間表現(xiàn)為極顯著負相關(guān)，可知種子越短，種翅越長，種翅長百分比越大；種翅長與種翅長百分比、種翅長/寬這2個特征表現(xiàn)均為極顯著正相關(guān)，而與種子長為極顯著負相關(guān)；種翅長/寬與種翅寬呈極顯著負相關(guān)。種子總質(zhì)量與種子總長、種子長、種翅寬、種子質(zhì)量、種翅質(zhì)量為極顯著正相關(guān)，而與種翅質(zhì)量百分為極顯著負相關(guān)；種翅質(zhì)量百分比與種子總長、種子長、種子總質(zhì)量、種子質(zhì)量呈極顯著負相關(guān)，而與種翅長度百分比呈顯著正相關(guān)。

表2 旱地油杉種子各形態(tài)特征間及與滯空時間的相關(guān)分析

2.3 種子特征與滯空時間相關(guān)性

種子的滯空時間是在無風(fēng)狀態(tài)下，從一定高度落下所需的時間，在一定程度上反映種子的飄浮時間，可間接表征種子的潛在散布距離[7]。通過分析旱地油杉的種子形態(tài)特征與滯空時間的相關(guān)性 (表2)，發(fā)現(xiàn)種子的滯空時間與種子總質(zhì)量、種子質(zhì)量、種翅質(zhì)量表現(xiàn)為極顯著負相關(guān)，而與種翅含量 (質(zhì)量百分比) 呈極顯著正相關(guān)。說明旱地油杉的種子總質(zhì)量、種子質(zhì)量和種翅質(zhì)量越大，種子的滯空時間越短，越不利于種子的散布；而種翅含量越大，種子的傳播距離也越遠。如果種子的散布距離太近，將受其母株的抑制，而旱地油杉喜光，不耐陰，種子萌發(fā)及幼苗生長都會受到影響；反之，種翅含量越大，種子滯空時間越長，受到風(fēng)力影響的可能性越大，越利于旱地油杉種子的遠距離傳播，達到擴大種群的目的。

3 討 論

3.1 種子形態(tài)特征表現(xiàn)

種子大小變異是植物生活史中一個重要表現(xiàn)性狀[10]，其大小變化受植物生活型、種子傳播方式、捕食者作用，以及植被類型、群落所處演替階段、群落環(huán)境等諸多因素綜合影響[11]。在全球范圍內(nèi)，種子大小一般隨緯度梯度變化表現(xiàn)出一定的分布規(guī)律[12]。作為一個重要的生態(tài)學(xué)特征，種子大小影響著包括一定資源條件下的種子產(chǎn)量、種子擴散方式及幼苗建成等更新對策[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，旱地油杉種子的多個形態(tài)特征之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，種子質(zhì)量增加的同時，其余形態(tài)數(shù)量特征也相應(yīng)增加。如種子質(zhì)量與種翅質(zhì)量之間為極顯著相關(guān)關(guān)系 (R=0.553)，說明在增加種子本身的能量投入時，并沒有因為能量限制而減少在種翅上的投入；種子質(zhì)量增加的同時，種子總長、種子長、種翅寬、種子質(zhì)量、種翅質(zhì)量等特征也相應(yīng)增加。研究結(jié)果與陳美卿等揭示云南油杉種子散布的生態(tài)適應(yīng)基礎(chǔ)基本一致[7]。

3.2 種子傳播特征表現(xiàn)

3.2.1 種子質(zhì)量

植物種子的散布形式往往與種子數(shù)量、種子質(zhì)量和種子其他形態(tài)特征及其生活型、植株高度密切相關(guān)[14]。某些情況下，同一物種不同種群間種子的平均質(zhì)量有著顯著差異[15]，Janzen認(rèn)為質(zhì)量不等的種子可導(dǎo)致種子在其母樹周圍散布的距離及范圍不同，從而增大種子到達安全島 (safe site) 的概率[16]；Willson也認(rèn)為種子質(zhì)量分異利于其擴散、傳播至林窗，增加幼苗成活率[17]；其他研究則認(rèn)為種子大小變異對其逃避動物取食具有意義，主要反映動物在取食時往往忽視小種子，從而增加了植物種子的生存概率[18-19]；并可形成持久的土壤種子庫，成為植物種群更新的后備動力[6]。

云南油杉和蓑衣油杉 (K.evelynianavar.pendula) 的種子總質(zhì)量分別為0.106～0.167 g和0.032～0.104 g，變異系數(shù)分別為0.002 5和0.004 0[20]，而旱地油杉的種子總質(zhì)量范圍為0.018～0.130 g，變異系數(shù)為0.436，可知后者的種子總質(zhì)量較小且表現(xiàn)出較高的多樣性。旱地油杉的種子總質(zhì)量、種子質(zhì)量與滯空時間表現(xiàn)極顯著負相關(guān)，R分別為-0.641和-0.637，種子總質(zhì)量和種子質(zhì)量越大，滯空時間越短，越不利于遠距離傳播。

旱地油杉的種子大小特征是與環(huán)境長期作用形成的一種繁殖對策，表明種子在適應(yīng)環(huán)境的過程中已形成較穩(wěn)定的形態(tài)特征，這些特征均利于種子散布并達到適合萌發(fā)、幼苗成活的生境，進而有效保障旱地油杉種群的繁殖更新。由于旱地油杉種子主要靠風(fēng)媒傳播，種子質(zhì)量小，加上種子帶翅的結(jié)構(gòu)有利于種子散布到更遠的地方，增加種子到達萌發(fā)安全島的概率，降低動物捕食損失，促進種群更新。但由于種子質(zhì)量小，種子所含營養(yǎng)物質(zhì)有限，不利于傳播后的萌發(fā)，因此旱地油杉種子的萌發(fā)速度、幼苗大小、幼苗出土深度、對逆境的抵抗和恢復(fù)能力均受到限制，尤其是在資源有限、生存競爭激烈的環(huán)境下。

3.2.2 種翅特征

油杉屬植物種子具翅，呈螺旋式下降而減慢下降速度，并借助風(fēng)力進行遠距離傳播。種子傳播特征包括：種翅長寬比，與種翅的狹長度相關(guān)，可以大致反應(yīng)種翅的形狀；種翅含量 (即種翅質(zhì)量百分比) 可反應(yīng)旱地油杉在種翅上的投入比例。云南油杉的種子滯空時間與種翅質(zhì)量、種翅含量及種翅長度呈顯著正相關(guān)[7]；云南油杉和蓑衣油杉在種翅方面的投入分別為0.006～0.009 g和0.004～0.009 g，種翅質(zhì)量百分比分別為3.95%～5.97%和5.45%～18.60%[20]。旱地油杉種子的滯空時間與種翅質(zhì)量為極顯著負相關(guān)，而與種翅質(zhì)量百分比呈極顯著正相關(guān)。與前兩者相比，旱地油杉的種翅質(zhì)量百分比較高，說明其可傳播距離也較遠。云南油杉種子最遠傳播距離僅為1.57 m，且99.55%種子主要散落在0.2～1.0 m的近距離范圍內(nèi)[21]；該物種的萌生更新得到龐大的母株根系支持，但其種群的擴散又受到根系和母株分枝的限制[22]，從而使整個種群趨于聚集型分布[23]。而旱地油杉在原產(chǎn)地呈小團狀分布，大樹周圍散生天然更新幼樹，種子較云南油杉而言可傳播更遠，達到25 m左右[1]。但種子散布的距離太遠，所到的生境條件會有較大的差異，加之種子無堅硬的外種皮保護，種子的萌發(fā)及生長又會受到限制。

種子的形態(tài)特征變異是進化過程中形成的適應(yīng)散布和繁殖更新的重要機制[7]。種子形態(tài)特征和傳播特征影響種子的風(fēng)力傳播能力，進而影響種群擴展的范圍和種群的分布格局[24]，滯空時間受種子各特征綜合作用的影響往往要大于其單獨作用的影響[21]。除了種子本身特征表現(xiàn)，沙地云杉 (Piceamongolica) 種子的傳播能力還受風(fēng)力、風(fēng)向等傳播力及地形等因素的影響，同時還受種源母株的集群性、地段與種源的距離及種子釋放點的高度等因素的影響[25]。雖然油杉屬植物種子具有發(fā)達種翅，利于遠距離傳播及種群擴展，但雄球花的花粉具有集中成熟和壽命短的特點，在花粉成熟期遭遇不利天氣狀況，將不利于其花粉的傳播和胚珠受精，導(dǎo)致結(jié)實率低下，最終影響種群的自然更新[7]。這就要求種子質(zhì)量、散布距離應(yīng)在一個適宜的范圍內(nèi)，既能保證種子具備所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，又能保證在散布到足夠遠離母樹的距離。

綜上所述，旱地油杉種子傳播不是其種群擴展的限制因素，但種群分布區(qū)狹窄，種質(zhì)資源少，加之種子產(chǎn)量低、種子發(fā)育不良、種子生活力及萌發(fā)率低、幼苗生長緩慢、在自然群落中競爭能力差，天然更新能力較弱，是導(dǎo)致該物種瀕危的重要原因。旱地油杉是干熱河谷的鄉(xiāng)土樹種，具有較強的耐旱能力，值得在干熱河谷造林中大力發(fā)展。鑒于旱地油杉種群數(shù)量過少，必須對其進行種質(zhì)資源保護及定向撫育管理，通過人工種子繁殖以提高其繁殖系數(shù)，達到人工保育的目的。

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(責(zé)任編輯 張 坤)

Studies on the Morphological and Dispersing Characters of the Seeds ofKeteleeriaxerophila

Mou Fengjuan1, Duan Shengzhi2, Zi Xuesong1,3, Li Yiguo4

(1. College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China; 2. Heshun Forestry Station, Tengchong Forestry Bureau,Tengchong Yunnan 679116, China; 3. Cangshan Protection and Administration Bureau of Dali City, Xiaguan Yunnan 671000, China;4. Faculty of Life Science and Technology, Kunming University of Science and Technology, Kunming Yunnan 650500, China)

The speciesKeteleeriaxerophilabelonging to the family Pinaceae, is endangered and mostly distributed in a very narrow area, Yunnan. At present, the populations of the species are rare. In order to discuss the relationship between the endangering mechanisms and the characteristics of seed morphology and dispersal, the morphological variation and 11 dispersing characteristics of seeds were studied. The results showed that the order of seed variation was: the percentage of weight of seed wing ﹥ the weight of seed ﹥ the total weight of seed ﹥ the weight of seed wing ﹥ the ratio of length and width of seed wing ﹥ the width of seed ﹥ the length of seed wing ﹥ the length of seed ﹥ the percentage of length of seed wing ﹥ the width of seed wing ﹥ the total length of seed. The relation between several morphological characters of seeds was extremely significant positive correlation. The hovering time was comprehensively influenced by the various characters of seeds and has an extremely significant negative correlation with the total weight of seed, the weight of seed and the weight of seed wing, the correlation coefficient was -0.641, -0.637 and -0.441, respectively. The hovering time has an extremely significant positive correlation with the percentage of weight of seed wing, and the correlation coefficient was 0.577. The seed morphology ofK.xerophilawas relatively stable and adapted to disperse for a long distance, but the natural regeneration ability of population was weak, which was one of the important reasons for being endangered.

Keteleeriaxerophila, seed, morphological character, dispersing character

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 06. 005

2015-10-12

云南省教育廳重點項目 (2012Z07) 資助。

李一果 (1973—)，男，博士生。研究方向：中藥材及產(chǎn)業(yè)管理。Email: liyiguo13@126.com。

S722.1

A

2095-1914(2016)06-0029-05

第1作者：牟鳳娟 (1977—)，女，博士，副教授。研究方向：干旱逆境生態(tài)及植物分類。Email: moufengjuan@126.com。