丙酸互營氧化菌群對厭氧消化過程中丙酸累積的調(diào)控研究進(jìn)展

凡 慧， 馬詩淳， 黃 艷， 鄧 宇

(1．農(nóng)業(yè)部沼氣科學(xué)研究所， 成都 610041; 2．農(nóng)業(yè)部農(nóng)村可再生能源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 成都 610041)

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丙酸互營氧化菌群對厭氧消化過程中丙酸累積的調(diào)控研究進(jìn)展

凡 慧1,2， 馬詩淳1,2， 黃 艷1,2， 鄧 宇1,2

(1．農(nóng)業(yè)部沼氣科學(xué)研究所， 成都 610041; 2．農(nóng)業(yè)部農(nóng)村可再生能源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 成都 610041)

在厭氧消化產(chǎn)沼氣過程中乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性有機(jī)酸是重要的中間代謝產(chǎn)物，其中丙酸最為重要。通常厭氧消化系統(tǒng)有機(jī)負(fù)荷的提高等因素會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)丙酸的累積，從而引起系統(tǒng)酸化，抑制厭氧消化系統(tǒng)中微生物的生長、影響系統(tǒng)穩(wěn)定性。因此，丙酸的降解被認(rèn)為是厭氧消化過程的限速步驟。然而由于丙酸降解為乙酸，CO2和H2反應(yīng)所需自由能較高，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行。研究表明丙酸的降解可以通過丙酸氧化菌和氫營養(yǎng)型產(chǎn)甲烷菌等互營合作而完成。文章將從厭氧消化過程中丙酸累積及調(diào)控角度出發(fā)，分析了影響丙酸累積的幾大原因，并總結(jié)了近年來針對丙酸累積提出的調(diào)控辦法和丙酸互營氧化菌群的研究進(jìn)展，以期為厭氧消化技術(shù)的推廣應(yīng)用提供基礎(chǔ)。

丙酸互營氧化菌； 丙酸； 厭氧消化系統(tǒng)； 調(diào)控

在厭氧消化產(chǎn)沼氣過程中，主要通過多種微生物將有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為CH4和CO2，其中乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性有機(jī)酸是該過程中最為重要的中間代謝產(chǎn)物。有機(jī)酸產(chǎn)生于厭氧消化酸化階段，在產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸階段被降解為乙酸等，為產(chǎn)甲烷菌提供底物[1]。然而，由于丙酸和丁酸轉(zhuǎn)化為乙酸等所需能量較高(△G0> 0)，因此反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行。有研究表明[2]，系統(tǒng)甲烷產(chǎn)量中大約有35%以上是由丙酸轉(zhuǎn)化而來的，丙酸的降解被認(rèn)為是厭氧消化過程的限速步驟，一旦系統(tǒng)有機(jī)負(fù)荷超過一定限制或運(yùn)行不穩(wěn)定就會(huì)造成丙酸的累積[3]。當(dāng)丙酸等揮發(fā)性有機(jī)酸濃度達(dá)到6.7～9.0 mol·m-3時(shí)，則會(huì)對厭氧微生物產(chǎn)生抑制作用，降低產(chǎn)甲烷菌對有機(jī)酸和H2/CO2的降解速率[4]。2004年，任南琪[5-6]等研究了不同發(fā)酵產(chǎn)物對產(chǎn)甲烷的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)丙酸濃度高于310 mg·L-1時(shí)，比產(chǎn)氣速率下降，菌群的活性很快被抑制。趙杰紅[7]等研究表明，厭氧消化中間代謝產(chǎn)物丙酸的累積會(huì)導(dǎo)致體系產(chǎn)氣量下降，過量累積時(shí)，系統(tǒng)發(fā)酵過程被終止。Wei Qiao[8]等采用浸沒式厭氧膜生物反應(yīng)器處理咖啡渣，運(yùn)行第82 d，由于揮發(fā)性有機(jī)酸累積，pH值下降至6.6，導(dǎo)致系統(tǒng)失敗。因此，提高厭氧消化系統(tǒng)中丙酸的降解效率，緩解或解除厭氧消化系統(tǒng)的酸化是保證系統(tǒng)穩(wěn)定運(yùn)行，提高沼氣產(chǎn)量，提高原料轉(zhuǎn)化效率的關(guān)鍵措施。

筆者從厭氧消化過程中丙酸累積及調(diào)控角度出發(fā)，分別對厭氧消化系統(tǒng)丙酸累積的影響因素、對酸化系統(tǒng)的調(diào)控以及丙酸互營氧化菌群研究進(jìn)展等幾方面進(jìn)行總結(jié)，以期為厭氧消化系統(tǒng)的推廣應(yīng)用提供基礎(chǔ)。

1 影響丙酸累積的因素

1.1 pH值

在厭氧消化過程中，pH值是影響處理效果的重要因素之一，也是厭氧消化過程重要的檢測指標(biāo)和控制參數(shù)。厭氧消化過程中，產(chǎn)酸菌群的最適宜pH值范圍為5.5～6.5，產(chǎn)甲烷菌群的最適宜pH值在7.0左右，而一些丙酸發(fā)酵細(xì)菌的最適pH值為7～8[9]。且由于參與丙酸降解的微生物對環(huán)境酸堿性較為敏感，pH值的波動(dòng)有可能會(huì)導(dǎo)致微生物代謝活性的下降。在發(fā)酵初期由于產(chǎn)生大量揮發(fā)酸，若控制不當(dāng)容易造成丙酸等揮發(fā)酸的累積，延長發(fā)酵周期，進(jìn)而破壞整個(gè)反應(yīng)體系[10]。

2000年，張學(xué)才[11]等在進(jìn)行有機(jī)垃圾產(chǎn)沼氣研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，酸堿對產(chǎn)氣情況有較大影響，當(dāng) pH 值在 7～8 時(shí)，產(chǎn)氣狀況良好，偏高或偏低都影響正常產(chǎn)氣。2009年，吳云[12]的研究表明，餐廚垃圾的厭氧消化，在中性條件(pH值為7.5)下，其COD和有機(jī)酸累積溶出量均大幅增加，水解達(dá)到穩(wěn)定的所需時(shí)間有所減少，但在堿性條件下(pH值為9.5)，微生物活動(dòng)受到一定抑制，水解產(chǎn)物和水解去除率均低于中性控制條件。2012年，張立國[13]發(fā)現(xiàn)，在UASB系統(tǒng)中，食丙酸產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌Pelotomaculumschinkii在系統(tǒng)中的優(yōu)勢度隨著系統(tǒng)內(nèi)pH值的下降而顯著降低，導(dǎo)致系統(tǒng)中丙酸累積。此外，通過調(diào)控ABR系統(tǒng)的pH值，可調(diào)節(jié)系統(tǒng)酸化現(xiàn)象，保證系統(tǒng)的穩(wěn)定性及處理能力，提高了系統(tǒng)產(chǎn)甲烷能力，提高了有機(jī)廢棄物的能量回收率。2013年，Wei Qiao[8]等向酸化的厭氧膜生物反應(yīng)器中添加微量營養(yǎng)元素以及通過NH4HCO3(0.12 gN·g-1TSin)調(diào)節(jié)pH值，在停止進(jìn)水22 d后，丙酸逐漸被降解，系統(tǒng)恢復(fù)運(yùn)行。葉凝芳[14]等研究了厭氧發(fā)酵過程pH值對微生物多樣性和產(chǎn)物分布的影響，得出pH值為7和8時(shí)的微生物多樣性較高，且這兩個(gè)pH值環(huán)境下微生物的多樣性隨時(shí)間變化規(guī)律相似，pH值為5時(shí)的微生物多樣性較低，而微生物多樣性高時(shí)比較利于丙酸等揮發(fā)酸的產(chǎn)生與降解。因此，有機(jī)廢棄物的厭氧消化應(yīng)控制在中性條件下進(jìn)行。

1.2 有機(jī)負(fù)荷

有機(jī)負(fù)荷是消化反應(yīng)器設(shè)計(jì)和運(yùn)行的重要參數(shù)，它的提高會(huì)刺激系統(tǒng)中適應(yīng)性強(qiáng)、世代時(shí)間短的產(chǎn)酸發(fā)酵菌群快速生長，而產(chǎn)甲烷菌群增長緩慢，兩者代謝平衡被破壞，使得丙酸、丁酸等代謝產(chǎn)物大量累積，抑制產(chǎn)甲烷菌的活性甚至導(dǎo)致反應(yīng)器酸化[15]。

張立國[13]研究表明，將有機(jī)負(fù)荷由36.0 kgCOD·m-3d-1提高到54.0 kgCOD·m-3d-1時(shí)，UASB出水中丙酸濃度高達(dá)2447 mg·L-1，且隨著有機(jī)負(fù)荷的持續(xù)提高，丙酸殘留表現(xiàn)出隨有機(jī)負(fù)荷升高而逐漸增加的趨勢。2013年，董蕾[16]等在高溫條件下處理餐廚垃圾發(fā)現(xiàn)，餐廚垃圾厭氧消化正常運(yùn)行時(shí)最大有機(jī)負(fù)荷可達(dá)2.551 kgVS·m-3d-1，此時(shí)，每天每千克VS最高可產(chǎn)生甲烷0.622 m3。2014年，夏元亮[17]等在中溫條件下利用單相厭氧消化系統(tǒng)處理餐廚垃圾發(fā)現(xiàn)，當(dāng)有機(jī)負(fù)荷為2.5～3. 0 kg·m-3d-1時(shí)，厭氧消化總體效果較好。繼續(xù)提高有機(jī)負(fù)荷，丙酸等揮發(fā)酸持續(xù)累積，導(dǎo)致體系中pH值下降，產(chǎn)氣率及有機(jī)質(zhì)降解率明顯下降，不利于厭氧消化的進(jìn)行。2014年，石憲奎[14]等研究表明，在半連續(xù)進(jìn)料的方式下處理餐廚垃圾，當(dāng)有機(jī)負(fù)荷在5，6，7 g·L-1d-1的條件下，CSTR反應(yīng)器可以正常運(yùn)行，甲烷產(chǎn)率分別為0. 416，0. 414和0. 384 L·g-1d-1，甲烷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為57. 6%,56%和52. 9%；當(dāng)有機(jī)負(fù)荷為8 g·L-1d-1時(shí)，pH值由6.7降低至5.5，同時(shí)丙酸濃度逐漸上升，系統(tǒng)不能穩(wěn)定運(yùn)行，這是由于產(chǎn)酸菌的繁殖速率較產(chǎn)甲烷菌快，當(dāng)有機(jī)負(fù)荷較高時(shí)，產(chǎn)酸菌分解有機(jī)物質(zhì)產(chǎn)生大量有機(jī)酸，產(chǎn)甲烷菌僅能利用少量有機(jī)酸，進(jìn)而導(dǎo)致系統(tǒng)有機(jī)酸累積，體系酸化，甲烷產(chǎn)率下降。

1.3 氫分壓

文獻(xiàn)報(bào)道[7]，較高的氫分壓或較高的氫氣產(chǎn)率是引起厭氧消化系統(tǒng)中丙酸等揮發(fā)酸累積的主要原因。因?yàn)椋嵩诋a(chǎn)乙酸菌作用下轉(zhuǎn)化為乙酸和H2，隨后乙酸和H2被產(chǎn)甲烷菌轉(zhuǎn)化為甲烷。當(dāng)氫氣累積，則會(huì)抑制第一步反應(yīng)[7]。只有在氫分壓和甲酸濃度維持在較低范圍內(nèi)的條件下，互營丙酸氧化菌和產(chǎn)甲烷菌才能正常生長[18]。研究表明，當(dāng)產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌(OHPA菌)產(chǎn)生的氫被氫營養(yǎng)型產(chǎn)甲烷菌有效利用，系統(tǒng)中的氫分壓較低，反應(yīng)的自由能為負(fù)值時(shí)，丙酸則可被降解[12]。

然而，也有一些研究顯示人為提高或降低氫分壓對厭氧反應(yīng)器中丙酸的產(chǎn)生無影響[19]。任南琪[6]研究證實(shí)，即使氫分壓高達(dá)50 kPa，也未引起丙酸的大量產(chǎn)生，較高的氫分壓并非是造成丙酸累積的主要原因，而特定的pH值和氧化-還原電位(ORP)組成是丙酸產(chǎn)生的生態(tài)條件，NADH/NAD+比率的平衡調(diào)節(jié)是丙酸產(chǎn)生的生理原因。因此，關(guān)于較高的氫分壓是否是引起丙酸累積的原因，迄今為止還沒有較科學(xué)和系統(tǒng)的結(jié)論和闡述。

2 針對系統(tǒng)酸化的調(diào)控方法

厭氧消化反應(yīng)中的生物相和反應(yīng)環(huán)境比好氧反應(yīng)更為復(fù)雜，要通過優(yōu)化工藝提高產(chǎn)甲烷速率則須在原有的厭氧消化條件下更深入地細(xì)化優(yōu)化工藝條件以達(dá)到理想的產(chǎn)甲烷狀態(tài)。

2013年，班巧英[20]等以丙酸為底物，UASB的運(yùn)行為基礎(chǔ)，研究發(fā)現(xiàn)，在保持進(jìn)水COD 2000 mg·L-1，HRT由10 h縮短至4 h。體系中的丙酸氧化菌Syntrophobacterfumaroxidans豐度逐漸增加，丙酸氧化菌Pelotomaculumpropionicicum保持穩(wěn)定，加速了對體系中丙酸的降解，提高了丙酸的降解率，且系統(tǒng)中COD去除率由1.2 kg·kg-1d-1逐漸提高至1.7 kg·kg-1d-1。

Wiegant[21]等曾提出，在廢水高溫厭氧處理中，當(dāng)丙酸是主要的有機(jī)污染物而氫氣的產(chǎn)生不可避免時(shí)，應(yīng)采用兩相厭氧反應(yīng)器，在第二相中丙酸可以被去除。兩相系統(tǒng)處理能力提高的原因主要為在第2個(gè)反應(yīng)器中氫分壓的降低促進(jìn)了丙酸的氧化。2009年，Jingxing Ma[22]等指出絕對厭氧的單相消化器運(yùn)行不穩(wěn)定，他們通過采用兩相厭氧反應(yīng)器，構(gòu)建了一個(gè)強(qiáng)化丙酸降解(EPAD)的系統(tǒng)，加強(qiáng)了體系對丙酸的降解，促進(jìn)了產(chǎn)甲烷作用。

兩相厭氧工藝不僅提高了反應(yīng)效率，而且還增加了系統(tǒng)的穩(wěn)定性，加強(qiáng)了對進(jìn)料的緩沖能力。許多在單相系統(tǒng)中生物降解不穩(wěn)定的物質(zhì)在兩相系統(tǒng)中的穩(wěn)定性很好。但由于其設(shè)計(jì)和運(yùn)行維護(hù)過于復(fù)雜，運(yùn)行成本較高，在實(shí)際應(yīng)用中選擇的并不多[10]。

3 互營微生物對酸化系統(tǒng)的調(diào)控

在厭氧消化過程中，不同營養(yǎng)類型微生物的代謝途徑及其之間協(xié)同關(guān)系的改變和發(fā)酵過程中菌群結(jié)構(gòu)的演變都會(huì)影響到沼氣發(fā)酵的穩(wěn)定性和高效性[23]。研究表明[1]，向厭氧消化體系中添加Methanosarcina(甲烷八疊球菌)，通過與互營乙酸氧化菌(SAO)耦合生長，可以緩解因體系乙酸累積而導(dǎo)致的產(chǎn)甲烷菌群和產(chǎn)甲烷作用被抑制，提高反應(yīng)器穩(wěn)定性。

3.1 丙酸氧化菌的分離培養(yǎng)

2005年，F(xiàn)rank[27]等分離得到第一株嚴(yán)格丙酸氧化細(xì)菌Pelotomaculumschinkiisp.。2006年，Kendall[28]等從極寒的淺層缺氧海底沉積物中分離得到一株氧化丙酸的互營菌株，并命名為Algorimarinabutyrica，但其生長特別緩慢，筆者富集了超過1年的時(shí)間才形成菌落。但這些單獨(dú)的丙酸氧化菌無法滿足厭氧消化過程降解丙酸所需要求，因此，無法實(shí)現(xiàn)對丙酸的降解。據(jù)報(bào)道[29-32]，Smithellapropionica,Syntrophobacterfumaroxidans和Pelotomaculumthermopropionicum能夠與產(chǎn)甲烷菌互營生長降解丙酸。

Yanlu Gan[33]等證實(shí)了溫度對互營丙酸氧化菌的活性和群落結(jié)構(gòu)具有一定影響。30 ℃條件下，某些細(xì)菌和古菌氧化降解丙酸。在15 ℃時(shí)，Pelotomaculumspp.活性較低，且Geobacterspp.和一些厭氧微生物如，Rhodocyclaceae,Acidobacteria,Actinobacteria和Thermomicrobi等也能降解丙酸。

3.2 互營微生物對酸化系統(tǒng)的調(diào)控機(jī)制

TepidanaerobacteracetatoxydansRe1和Thermacetogeniumphaeum能與產(chǎn)甲烷菌互營合作通過Wood-Ljungdahl 途徑氧化乙酸。該途徑中，乙酸轉(zhuǎn)化為CO2主要包括4個(gè)反應(yīng)，每個(gè)反應(yīng)均可生成一個(gè)電子對?；罨宜嵝枰?個(gè)ATP，同時(shí)甲酰四氫葉酸(HCO-THF)通過底物水平磷酸化轉(zhuǎn)化為甲酸過程中可生成1個(gè)ATP，因此，乙酸氧化過程中可維持能量守恒[34]。

Narihiro[36]等以丙酸等為底物，分別接種活性污泥和豬糞作為菌種進(jìn)行傳代富集培養(yǎng)，分析第11代菌群結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，在丙酸降解過程中，互營菌群的關(guān)系和結(jié)構(gòu)主要受底物影響，初始接種物對其幾乎無影響。Moertelmaier[37]等研究發(fā)現(xiàn)，反應(yīng)器中丙酸的濃度與丙酸氧化菌的數(shù)量呈負(fù)相關(guān)，丙酸氧化菌數(shù)量較多有利于丙酸的降解。

3.3 丙酸互營養(yǎng)化菌群對酸化系統(tǒng)的調(diào)控

李建政[38]等采用丙酸和丁酸為混合培養(yǎng)基，經(jīng)過選擇培養(yǎng)基的不斷傳代培養(yǎng)，篩選到2個(gè)產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸互營共培養(yǎng)體7-m-2a和11-o-1。這兩個(gè)共培養(yǎng)體對丙酸和丁酸具有很強(qiáng)的降解能力和產(chǎn)乙酸能力，且不產(chǎn)CH4和H2S，為開發(fā)高效的厭氧生物處理技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

Christoph Moertelmaier[39]等研究了重啟改良后的的厭氧消化器中揮發(fā)性有機(jī)酸的新陳代謝和種群變化。結(jié)果表明，在啟動(dòng)初期，乙酸和丙酸逐漸累積，Methanosaetasp.數(shù)量幾乎保持不變，Methanosarcinasp.減少，Methanomicrobiales增加。且乙酸和丙酸降解及累積期間，丙酸氧化細(xì)菌的數(shù)量逐漸升高，占總細(xì)菌數(shù)量的5.1%，其中Pelotomaculumsp.占優(yōu)勢，其次為Smithellasp.和Syntrophobactersp.。丙酸氧化細(xì)菌數(shù)量的升高促進(jìn)了體系中有機(jī)酸的降解，有利于維持系統(tǒng)穩(wěn)定，到反應(yīng)后期，有機(jī)酸濃度逐漸降低。

因此，通過丙酸互營氧化菌群調(diào)控酸化的厭氧消化系統(tǒng)，對保證系統(tǒng)穩(wěn)定運(yùn)行，提高底物轉(zhuǎn)化率從而提高沼氣產(chǎn)量具有一定的應(yīng)用前景。

4 小結(jié)

丙酸是厭氧消化產(chǎn)沼氣過程中較為重要的中間代謝產(chǎn)物，其累積和調(diào)控對厭氧生物處理具有重大意義，減少丙酸累積能夠有效地維持厭氧消化系統(tǒng)的穩(wěn)定性。通過總結(jié)丙酸累積的原因和調(diào)控研究進(jìn)展發(fā)現(xiàn)，目前，針對于丙酸降解的研究主要集中于丙酸互營氧化菌的富集和分離、丙酸去除的影響因素、厭氧消化系統(tǒng)的修復(fù)工藝和丙酸互營氧化菌對酸化系統(tǒng)的修復(fù)作用，而對于厭氧消化系統(tǒng)丙酸累積的原因和參與修復(fù)酸化系統(tǒng)的微生物及其作用機(jī)理的研究還比較缺乏。同時(shí)，通過丙酸互營氧化菌群調(diào)控酸化的厭氧消化系統(tǒng)，對保證系統(tǒng)穩(wěn)定運(yùn)行，提高底物轉(zhuǎn)化率從而提高沼氣產(chǎn)量具有一定的應(yīng)用前景。

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Research Progress on Propionic Acid Accumulation and Regulation by Syntrophic Propionate-oxidizing Bacteria Community in Anaerobic Digestion Process /

FAN Hui1,2, MA Shi-chun1,2, HUANG Yan1,2, DENG Yu1,2/

( 1. Biogas Institute of Ministry of Agriculture, Chengdu 610041, China; 2. Key Laboratory of Development and Application of Rural Renewable Energy of Ministry of Agriculture, Chengdu 61004, China)

Volatile organic acid is important intermediate metabolite during anaerobic digestion process, especially propionic acid. Propionic acid often accumulates under an excessively high organic loading rate, which may cause a rapid acidification and inhibiting the growth of microbes in anaerobic digesters. Thus, the degradation of propionic acid is regarded as the rate-limiting step in anaerobic digestion. However, the anaerobic conversion of propionic acid to acetate, CO2and H2is highly endergonic and does not occur naturally. Studies showed that propionic acid could be degraded by the syntrophic cooperation of propionate-oxidizing microbes and hydrogenotrophic methanogens. Therefore, based on propionic acid accumulation and its regulation during anaerobic process, the major influential factors of propionic acid accumulation were analyzed in this paper, The regulation methods on propionic acid accumulation suggested in recent years, and the research progress of syntrophic propionate-oxidizing bacteria community were reviewed and summarized, expecting to provide basis for applications of anaerobic digestion technique.

syntrophic propionate-oxidizing bacteria; propionic acid; anaerobic digestion system; regulation

2016-06-01

項(xiàng)目來源： 四川省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012GZ0003；2014NZ0045)； 四川省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2013JY0006); 四川省科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)項(xiàng)目(15010302)

凡 慧(1989- )，女，四川資中人，在讀碩士，主要從事環(huán)境微生物學(xué)研究工作，E-mail：fan.hui.chengdu@outlook.com

鄧 宇，E-mail：dengyu@caas.cn

X172; X505

A

1000-1166(2016)04-0003-05