肉桂酸和鄰苯二甲酸對小豆根系生長和產(chǎn)量的自毒效應

宋 慧，屈 洋，張盼盼，徐淑霞，周 青，馮佰利

(1.旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室,西北農(nóng)林科技大學 農(nóng)學院，陜西楊凌 712100；2.安陽市農(nóng)業(yè)科學院，河南安陽 455000; 3.寶雞市農(nóng)科所， 陜西寶雞 722400；4.黑龍江八一農(nóng)墾大學，黑龍江大慶 163319)

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肉桂酸和鄰苯二甲酸對小豆根系生長和產(chǎn)量的自毒效應

宋 慧1,2，屈 洋3，張盼盼4，徐淑霞2，周 青2，馮佰利1

(1.旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室,西北農(nóng)林科技大學 農(nóng)學院，陜西楊凌 712100；2.安陽市農(nóng)業(yè)科學院，河南安陽 455000; 3.寶雞市農(nóng)科所， 陜西寶雞 722400；4.黑龍江八一農(nóng)墾大學，黑龍江大慶 163319)

旨在研究小豆植株和根際土壤中肉桂酸和鄰苯二甲酸對小豆根系生長、根系活力和產(chǎn)量的影響。采用盆栽試驗，分別用0、0.1、1、10 mmol/L的2種酚酸物質(zhì)進行處理。結(jié)果表明，當土壤中酚酸的初始濃度較低時(0.1 mmol/L)，對小豆根系生長和根系活力有微弱的促進作用(P>0.05)，隨著處理時間的延長，土壤中酚酸的逐漸累積，初始濃度較高時(1 mmol/L和10 mmol/L)，顯著抑制小豆根系生長和產(chǎn)量(P<0.05)。根干質(zhì)量、根長、根體積、根表面積、根系活力(傷流強度、根瘤數(shù)和根瘤鮮質(zhì)量)在低酚酸濃度處理下升高，在高酚酸濃度處理下顯著降低(P<0.05)。肉桂酸和鄰苯二甲酸不同濃度處理下小豆主莖節(jié)數(shù)、株莢數(shù)減少、百粒質(zhì)量降低。與肉桂酸相比，鄰苯二甲酸對小豆根系生長和產(chǎn)量的抑制作用明顯。根系生長減弱和根系活力的下降，可能是導致小豆產(chǎn)量降低的原因之一。小豆植株和根際土壤中肉桂酸和鄰苯二甲酸的累積與小豆的連作障礙有著密切關(guān)系。

小豆;自毒作用;酚酸

小豆(Vignaangularis)是中國傳統(tǒng)的出口創(chuàng)匯作物[1]，在逐年旺盛的市場需求下，小豆產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)了大面積單一化種植的現(xiàn)象，長時期的連作導致病蟲害流行，小豆的產(chǎn)量下降和品質(zhì)變劣，連作障礙問題儼然限制小豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展和壯大。造成作物連作障礙的原因較為復雜，其中，酚酸類物質(zhì)是造成作物連作障礙的重要原因之一[3-4]。因此，研究酚酸類物質(zhì)對小豆根系生長的影響，對于小豆連作障礙的解決，具有重要意義。植物分泌酚酸類物質(zhì)，對周圍作物生長產(chǎn)生一定的抑制作用，增強自身對環(huán)境的適應能力，但當酚酸類物質(zhì)積累到一定量時，就會對植物自身產(chǎn)生毒害[5-6]。許多研究指出，酚酸類物質(zhì)是諸多植物根系分泌物中的主要自毒性物質(zhì)[7-9]，而且根際土壤中酚酸物質(zhì)的濃度呈現(xiàn)逐代累積的趨勢[10-11]。植物根系是土壤酚酸直接作用的對象，是化感作用的重要受體，且根系生長比枝葉生長更易受到化感物質(zhì)的影響[12]。酚酸物質(zhì)可以通過影響根系的形態(tài)和生理特征，進而影響植株整體的營養(yǎng)代謝和生長發(fā)育，造成作物減產(chǎn)現(xiàn)象。前期研究發(fā)現(xiàn)小豆植株殘體和根際土壤的自毒作用與小豆連作障礙有著密切關(guān)系，鑒定出濃度較高且同時存在小豆不同器官和根際土浸提液中2種主效自毒物質(zhì)-肉桂酸和鄰苯二甲酸[13]。在本試驗中，以田間土壤為介質(zhì)，采用盆栽試驗的方法重點研究2種酚酸，即肉桂酸和鄰苯二甲酸，對小豆根系生長、產(chǎn)量的影響。旨在探討小豆連作后土壤中酚酸類物質(zhì)的累積與小豆連作障礙間的關(guān)系，為小豆連作障礙機理的研究提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試小豆品種為‘冀紅9218’，由國家小宗糧豆研究中心提供。外源酚酸為肉桂酸和鄰苯二甲酸，純度為99.5%，由國藥集團化學試劑有限公司提供。供試土壤采自西北農(nóng)林科技大學農(nóng)作一站試驗地，前茬作物為小麥的0～20 cm耕層熟土，土壤基本性質(zhì)采用常規(guī)分析方法測定，其基本性質(zhì)見表1。

表1 供試土壤的基本性質(zhì)

1.2 外源酚類物質(zhì)添加液及對照液的配制

稱取一定量的肉桂酸(R)和鄰苯二甲酸(L)，用乙醇溶解后，蒸餾水配制呈0.1、1、10 mmol/L酚酸處理液，分別用R1、R2、R3、L1、L2、L3表示。

1.3 試驗設計

試驗于西北農(nóng)林科技大學農(nóng)作一站網(wǎng)室進行，去掉土樣中植物細根及雜質(zhì)，過2 mm篩，混合均勻裝桶，桶高與直徑均30 cm，每桶裝土15 kg(鮮土，質(zhì)量含水量52%)，施入含(NH4)SO40.24 g/kg的土、KH2PO40.44 g/kg的土。6月10日播種，每盆播9粒種子，出苗后，定植3株。于小豆分枝初期，用不同濃度的鄰苯二甲酸和肉桂酸進行處理，設置濃度分別為0、0.1、1、10 mmol/L，即CK、L1、L2、L3、R1、R2、R3，共設7個處理，3次重復，每個重復6桶，將100 mL不同濃度的肉桂酸和鄰苯二甲酸溶液沿PVC管施入土壤底部，試驗過程中常規(guī)管理。

處理后每隔1周進行取樣，每處理分別取3株，在子葉痕處將植株分為地上與地下兩部分。用流水緩緩沖洗干凈根系后，用濾紙吸干多余水分，將根瘤從根系上剝離下來，計數(shù)并稱量。

1.4 測定項目與方法

采用雙面光源掃描系統(tǒng)(EPSON Expression 1640XL，美國EPSON公司)掃描根系，用WinRhizo Reg V2004a分析獲得根長、根表面積及根體積等形態(tài)指標；采用邱全勝等[14]的改進重量法測定小豆植株傷流量；采用烘干法在105 ℃殺青15 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別計算根瘤數(shù)；在成熟期收獲并進行考種，測定主莖節(jié)數(shù)、莖粗、莢數(shù)、粒數(shù)、百粒質(zhì)量及單株產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel、DPS和Origin統(tǒng)計軟件進行相關(guān)數(shù)據(jù)的處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 肉桂酸和鄰苯二甲酸對小豆根干質(zhì)量的影響

由圖1可知，與對照相比，在處理后第14天，不同處理根系干質(zhì)量均較對照有所下降，其中R2、R3、L2和L3的增幅分別為1.67%，4.75%、3.42%和5.67%，處理后的第21天，L3和R3分別較對照降低為24.59%和20.46%，與對照之間差異達顯著水平。隨著處理時間的延長，根系干質(zhì)量開始急劇下降，與對照相比，高濃度處理下小豆根系干質(zhì)量下降明顯，以10 mmol/L濃度下鄰苯二甲酸對小豆根系干質(zhì)量抑制作用最強。

圖1 不同濃度肉桂酸(A)和鄰苯二甲酸(B)處理下小豆根干質(zhì)量

2.2 桂酸和鄰苯二甲酸對小豆根長的影響

在不同濃度和不同脅迫時間下，肉桂酸對小豆根長(單根根長的平均值)的生長表現(xiàn)出明顯的抑制效應(圖2-A)。經(jīng)過方差分析及多重比較，隨著肉桂酸濃度的升高，對根長的生長表現(xiàn)出顯著的抑制作用，整個處理過程表現(xiàn)為CK>R1>R2>R3。隨處理濃度的累積，根長呈現(xiàn)單峰生長趨勢，即先升高后下降的變化，當處理后的第21天，肉桂酸表現(xiàn)出抑制效應，在R2和R3濃度處理下，分別比對照下降15.28%和29.99%，達差異顯著水平。后期(28～35 d)根系生長勢減弱，須根逐漸減少和死亡；在完熟期，在R3處理濃度下，與對照相比 ，根長下降幅度明顯，達到差異顯著。鄰苯二甲酸不同濃度和不同脅迫時期對小豆根長有一致的影響(圖2-B)。

2.3 桂酸和鄰苯二甲酸對小豆根體積的影響

由圖3-A可知，肉桂酸不同濃度和脅迫時間下，小豆根系體積均低于對照水平，表現(xiàn)出明顯抑制作用效果。進一步方差分析表明，不同濃度和不同脅迫時期下對根體積的影響差異顯著(P<0.05)，隨著濃度的增加，根系體積表現(xiàn)出先急劇上升后緩慢下降的過程，在處理前期(7 d和14 d)根系體積逐漸變大，不同處理之間差異不顯著。在處理的第21天，R2至R3處理濃度下，與對照相比，根系體積分別下降9.48%，18.15%，到處理后期(35 d和42 d)時，下降趨勢更加明顯，分別比對照下降32.71%，42.18%，與對照相比達差異顯著水平。由圖3-B可知，鄰苯二甲酸也表現(xiàn)出抑制小豆根系體積生長的效應。隨著濃度的增加，根系體積呈下降的趨勢。與肉桂酸相比，鄰苯二甲酸對根系體積抑制作用更強。

2.4 肉桂酸和鄰苯二甲酸對小豆根表面積的影響

肉桂酸處理下，小豆根系表面積表現(xiàn)為“S” 生長模式(圖4-A)，即先上升后下降的變化趨勢。

圖2 不同濃度肉桂酸(A)和鄰苯二甲酸(B)處理下小豆根長

圖3 圖3不同濃度肉桂酸(A)和鄰苯二甲酸(B)處理下小豆根體積

在處理第21天時，根系表面積的生長達到最大值，在脅迫的35 d，不同濃度之間根系表面與對照差異顯著增大。圖4-B為鄰苯二甲酸對小豆根系表面積的表現(xiàn)為抑制作用。在第 35天時，根系表面積下降幅度最大，各濃度處理分別下降了10.41%、23.69%、37.81%，與對照相比達差異顯著水平。進一步分析表明，鄰苯二甲酸對根系表面積的抑制作用大于肉桂酸。

2.5 肉桂酸和鄰苯二甲酸對小豆根瘤數(shù)的影響

豆科植物依靠根瘤固定土壤中的N元素，增加植株營養(yǎng)，提高自身代謝功能，因此，根瘤數(shù)的多少直接影響著地上部植株的生長。由圖5可知，肉桂酸和鄰苯二甲酸處理的小豆根瘤數(shù)存在影響效應，并且隨著濃度的增加，根瘤數(shù)逐漸減少。在 R2、R3處理濃度范圍內(nèi)，與對照相比，肉桂酸處理的小豆根瘤數(shù)分降低8.43%～18.85%，但是差異不顯著。

2.6 肉桂酸和鄰苯二甲酸對小豆根系活力的影響

根系傷流量是反映根系活力的重要指標，圖6-A為肉桂酸和鄰苯二甲酸對小豆根系傷流量的影響。由圖6-A可知，肉桂酸不同濃度和不同脅迫時間對小豆根系傷流量影響顯著。在根系活力最旺盛時期，傷流量達最大值，即處理21 d時，與對照相比，L1、L2和L3分別下降13.64%、28.29%和 38.52%；隨著處理時間的延長，各濃度與對照之間差異變大。

鄰苯二甲酸對小豆的根系傷流量也產(chǎn)生了一定的影響(圖6-B)。結(jié)果表明，隨著處理時間的延長，根系傷流量急劇升高，在第21 天 時達到最大值，而后出現(xiàn)緩慢下降的過程。在處理后期，不同濃度與對照差異顯著，在第 42 天時，比對照降低20.45%、39.67%和5.76%，達差異顯著水平。肉桂酸對根系傷流量的抑制作用小于鄰苯二甲酸。

圖4 不同濃度肉桂酸(A)和鄰苯二甲酸(B)處理下小豆根表面積

圖5 不同濃度肉桂酸(A)和鄰苯二甲酸(B)處理下小豆根瘤數(shù)

2.7 不同處理對小豆產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

作物的產(chǎn)量是對自毒作用的直接反映，表2為肉桂酸和鄰苯二甲酸對小豆產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響。結(jié)果表明，與對照相比，肉桂酸不同濃度處理下使得小豆主莖節(jié)數(shù)減少1.1、2.3和3.5個，鄰苯二甲酸處理下小豆主莖節(jié)數(shù)下降明顯，分別較對照減少3.0、4.5和5.9節(jié)。小豆莖稈節(jié)多，形成花芽就多，同一品種節(jié)數(shù)減少，意味著莢數(shù)減少，從小豆高產(chǎn)形態(tài)特點來看，增加主莖節(jié)數(shù)是獲得高產(chǎn)的有效途徑。調(diào)查結(jié)果還表明，2種物質(zhì)處理下小豆莖粗均低于對照，隨著濃度的增大，抑制效果明顯。株莢數(shù)是產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素， R1至R3處理下小豆株莢數(shù)與對照相比分別減少1.36、3.9和5.03個，鄰苯二甲酸處理下下降2.56、5.74和7.93個。隨著濃度的增加，秕莢率增大，莢粒數(shù)之間差異不顯著。肉桂酸處理后單株粒質(zhì)量分別較對照降低1.1、2.1、3.0 g，鄰苯二甲酸較對照下降2.6、3.2和4.3 g。與對照相比，百粒質(zhì)量分別較對照減少1.4、2.1、3.5 g和2.3、3.2、4.1 g。2種自毒物質(zhì)對產(chǎn)量的影響，以鄰苯二甲酸抑制效果明顯。

圖6 不同濃度肉桂酸(A)和鄰苯二甲酸(B)處理下小豆根系傷流強度

表2 不同濃度肉桂酸和鄰苯二甲酸處理下小豆的產(chǎn)量構(gòu)成因素

3 討 論

在植物的生命活動過程中，酚酸是一類重要的次生代謝產(chǎn)物[15-16]，酚酸通過根系的分泌作用釋放到根際中是化感物質(zhì)進入環(huán)境的一個重要途徑[17-19]。有研究證明，大部分酚酸類物質(zhì)均具有化感作用，其中鄰苯二甲酸、對羥基苯甲酸、肉桂酸、香草酸、丁香酸、香豆酸和阿魏酸是重要的化感物質(zhì)[20]。低濃度的化感物質(zhì)對植物的生理生化代謝及生長一般表現(xiàn)出促進作用，而高濃度的化感物質(zhì)表現(xiàn)為抑制作用[21]。香草酸、阿魏酸等在對棉花種子的發(fā)芽都表現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象，均使棉花的發(fā)芽率降低50%左右[22-23]。番茄植株水提液對生菜、蘿卜、白菜、豇豆、水稻等受體植物的株高也都表現(xiàn)為低促高抑的濃度效應[24]。本試驗結(jié)果表明，隨著處理時間的延長和處理濃度的增加肉桂酸和鄰苯二甲酸均能抑制小豆根系生長，以鄰苯二甲酸在10 mmol/L濃度下對根干質(zhì)量、根長、根體積、根表面積、根系活力、根瘤數(shù)抑制效果明顯。

根系生長對化感物質(zhì)十分敏感，酚酸物質(zhì)能明顯抑制根系的縱向生長和細胞分裂，從而在根系形態(tài)上表現(xiàn)出明顯變化[25]。養(yǎng)分吸收的有效性很大程度上取決于根系的生物學特性，包括根長，根系表面積，根系構(gòu)型和根系分泌等[26-27]。酚類物質(zhì)處理后對根系長度和表面積有很大影響，表現(xiàn)出低濃度促進，高濃度抑制的趨勢。酚酸能顯著抑制楊樹幼苗根系發(fā)育，導致平均根尖數(shù)、平均根長、平均根系表面積、平均根系、分枝數(shù)以及平均根系分形維數(shù)顯著降低；高濃度酚酸導致根尖壞死[11]。本研究與其結(jié)果相似，鄰苯二甲酸濃度在L3(高濃度)處理下對根干質(zhì)量、根長、根體積、根表面積和根系活力均產(chǎn)生顯著抑制作用。小豆分枝期(處理1周)后，不同處理間根系指標的差異不明顯，隨著生育進程的推進，在結(jié)莢初期后，各處理對根系指標的影響逐漸明顯。造成這一現(xiàn)象的原因是由不同處理根區(qū)化感物質(zhì)濃度的動態(tài)變化所致。

根系活力是表明根系吸收水肥的活躍程度的重要指標，其強度高低可在一定程度上反映出根的生長和代謝的旺盛程度，根系活力受到抑制，導致植物根系生長緩慢，對養(yǎng)分吸收能力降低，生長發(fā)育受阻。本研究認為，高濃度(10 mmol/L)的肉桂酸和鄰苯二甲酸可顯著降低小豆的根系活力，隨著處理時間的延長，植株部分根系已經(jīng)喪失了活性，從而影響根系的吸收功能。隨著肉桂酸鄰苯二甲酸濃度的增大，導致小豆根系根瘤數(shù)逐漸下降，進而影響小豆根系的固氮能力。此外，肉桂酸處理后小豆單株粒質(zhì)量分別較對照降低1.1、2.1和3.0 g，鄰苯二甲酸較對照下降2.6、3.2和4.3 g。與對照相比，百粒質(zhì)量分別較對照減少1.4、2.1、3.5 g和2.3、3.2、4.1 g。隨著酚酸濃度的增大，小豆秕粒增多，蟲食率和病粒率增高，完全粒率下降，最終導致減產(chǎn)。

本研究表明，土壤中肉桂酸和鄰苯二甲酸的積累后會抑制小豆根系的生長和產(chǎn)量，小豆連作土壤中酚酸物質(zhì)的累積與小豆的連作障礙有著密切關(guān)系。通過生物或物理措施調(diào)控土壤中酚酸的濃度將有助于緩解小豆的連作障礙問題。本試驗以盆栽模擬為主，與實際種植過程仍存在差距，土壤中酚酸的致毒臨界濃度、作用機理等問題待進一步研究。

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(責任編輯：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Autotoxicity of Cinnamic Acid and 1,2-Benzenedicar Boxylic Acid on Root Growth and Yield of Adzuki Bean

SONG Hui1,2,QU Yang3, ZHANG Panpan4, XU Shuxia2,ZHOU Qing2and FENG Baili1

(1.State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas,College of Agronomy,Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100,China；2.Anyang Academy of Agricultural Sciences, Anyang Henan 455000,China； 3.Baoji Academy of Agricultural Sciences,Baoji Shaanxi 722400,China；4.Heilongjiang August First Land Reclamation University, Daqing Heilongjiang 163319,China)

Experiments were conducted to study the effects of cinnamic acid and and 1,2-benzenedicarboxylic acid on root growth and yield of adzuki bean.A pot experiment was carried out to study the effect of cinnaminc acid and 1, 2-benzenedicarboxylic acid on the root growth and yield in adzuki bean at simulation intercropping. It was found that their low content (0.1 mmol/L)slightly stimulated the root growth and root vigor of adzuki bean (P>0.05) ，but their high contents (1 mmol/L and 10 mmol/L) significantly decreased the root growth and root vigor (P<0.05).With increasing cinnaminc acid and 1, 2-benzenedicarboxylic acid content in the soil，the root dry mass,root length, root volume, root surface area, root nodule number and root nodule mass and root vigor of adzuki bean were inhibited and the degree of inhibition increased in a dose-dependent manner.In addition, abortive grain, 100-seed mass and the pod number per plant had negative effect with increasing density of phthalic acid and cinnamic acid. The results showed that phthalic acid had more inhibition than cinnamic acid,and decreased in root growth，root vigor was one of the possible reasons which could decrease the adzukibean production.The accumulation of cinnaminc acid and 1, 2-benzenedicarboxylic acid in field soil had close relationship with adzuki bean continuous cropping obstacle.

Adzuki bean；Autotoxicity；Phenolic acids

SONG Hui,female,assistant researcher.Research area:high yield of minor grain crops,micrbiology and immunology, functional components.E-mail: songhui@nwsuaf.edu.cn

FENG Baili, male, professor,doctoral supervisor.Research area: high yield of minor grain crops.E-mail: 7012766@163.com

2015-06-08

2015-10-19

農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(200903007)。

宋 慧，女，助理研究員，從事雜糧生理特性和高產(chǎn)栽培方面的研究。E-mail：songhui@nwsuaf.edu.cn

馮佰利，男，教授，博士生導師，主要從事雜糧優(yōu)質(zhì)育種和高產(chǎn)栽培方面的研究。E-mail：7012766@163.com

日期：2016-10-20

S152.7；S512.1

A

1004-1389(2016)10-1494-08

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1653.018.html

Received 2015-06-08 Returned 2015-10-19

Foundation item Special Funds for Scientific Research of Agriculture Ministry Public-interest Industry (Agriculture)(No.200903007).