施肥對銀杏葉片光合作用及營養(yǎng)元素質量分數(shù)的影響

國 靖，汪貴斌，曹福亮

（南京林業(yè)大學 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037）

施肥對銀杏葉片光合作用及營養(yǎng)元素質量分數(shù)的影響

國 靖，汪貴斌，曹福亮

（南京林業(yè)大學 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037）

采用單因素試驗和正交試驗方法，研究了不同施肥處理對銀杏Ginkgo biloba葉片中的氮、磷和鉀質量分數(shù)以及新梢葉片光合作用的影響，為銀杏用材林的施肥提供理論依據(jù)。結果表明：銀杏對氮和鉀的吸收有協(xié)同作用，在氮和鉀肥單施時，葉片中氮和鉀元素質量分數(shù)變化趨勢相同。單施磷肥對銀杏吸收土壤中的氮和鉀有抑制作用，配施時土壤中磷元素高，對氮影響較大，對鉀影響較小。在單施處理中，凈光合速率均是在氮、磷和鉀最大施肥量時達到最大值，不同施肥處理間差異顯著（P＜0.05），蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳摩爾分數(shù)變化無規(guī)律。配施處理中，蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳摩爾分數(shù)都是在處理2（氮肥100 g·株－1，磷肥400 g·株－1，鉀肥40 g·株－1）達到最大值，凈光合速率是在處理5（氮肥200 g·株－1，磷肥400 g·株－1，鉀肥90 g·株－1）達到最大值。氮、磷、鉀同施能夠使土壤元素含量更均衡，促進銀杏對營養(yǎng)元素的吸收，提高葉片光合作用效能。圖4表6參18

植物學；銀杏；施肥；光合作用；營養(yǎng)元素

林木施肥是人們有意識地將某種有機或無機的營養(yǎng)物質施入土壤中或噴施在植物體上，以改善林木營養(yǎng)狀況和促進林木生長，達到優(yōu)質、高產(chǎn)、高效、低成本的營林措施［1］。林木施肥始于18世紀德國，法國首先在樹木生理和土壤化學研究的基礎上對林木施肥進行試驗研究［2］。林木施肥是一項非常重要的集約經(jīng)營措施，林業(yè)發(fā)達國家十分重視用材林集約經(jīng)營技術的研究和應用［3］。中國林木施肥起步較晚，大部分試驗致力于研究幼林期的施肥效應，缺乏系統(tǒng)的理論和技術支撐體系，研究結果分歧較大［4］。銀杏Ginkgo biloba是中國特有珍貴經(jīng)濟樹種，分布廣泛，適應性強，耐鹽，耐旱，耐瘠薄，適于在山區(qū)、平原、沿海鹽堿地上栽植。木材優(yōu)良，樹干通直，具有極高的觀賞價值，亦有涵養(yǎng)水源，防風固沙，保持水土等功效［5］。有研究［6］表明：銀杏生長必須有16種元素，如果土壤中元素的含量不足以滿足銀杏生長的需要，就必須人工補充，即施肥。且施肥的時候，營養(yǎng)元素的比例搭配往往不能滿足銀杏最優(yōu)生長的需要。合理施肥是銀杏高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關鍵技術，然而在生產(chǎn)實踐中廣大栽植戶對銀杏科學施肥的重要性認識不足，以經(jīng)驗施肥為主，往往是有什么肥施什么肥，這樣不僅不能滿足銀杏生長發(fā)育的要求，而且還增加了生產(chǎn)費用［7］。筆者研究了不同施肥處理對銀杏用材林中銀杏的光合作用及葉片營養(yǎng)元素含量的影響，能為銀杏用材林的施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

江蘇省東臺市地處32°33′～32°57′N，120°07′～120°53′E。東臺市黃海森林公園屬亞熱帶和暖溫帶的過渡區(qū)，季風顯著，雨熱同季。常年平均氣溫為15.0℃，無霜期220.0 d，降水量1 061.2 mm，年日照時長2 209.0 h。試驗林為2005年定植的銀杏用材林，株行距為3.00 m×8.00 m，平均胸徑15.10 cm，平均樹高9.35 m。土壤為沿海砂質鹽堿土，pH 8.42，容重為1.28 g·cm－3，全氮為0.75 mg·g－1，全磷0.26 mg·g－1，全鉀5.25 mg·g－1，堿解氮34.48 mg·kg－1，速效磷4.84 mg·kg－1，速效鉀72.13 mg·kg－1。

1.2 試驗設計

采用單因素試驗設計與正交試驗設計。單因素試驗分別是尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀3因素4水平處理，總計13種處理（其中1個為對照ck），3個重復·處理－1，10株·重復－1（表1）。試驗小區(qū)與試驗地外圍設2行保護行。

正交試驗采用L9（34）正交設計，設置3個因素，3種水平，9種處理，3個重復·處理－1，共計27個小區(qū)。試驗小區(qū)與試驗地外圍設2行保護行，肥料種類為尿素、過磷酸鈣、硫酸鉀（表2）。

尿素含氮質量分數(shù)為46%；過磷酸鈣含五氧化二磷質量分數(shù)為16%；硫酸鉀含氧化鉀質量分數(shù)為53%。

2014年4月和2015年4月對試驗林分進行施肥，施肥方式為環(huán)溝狀施肥，在樹冠投影邊緣與銀杏莖干距離的1/2～2/3之間，分東西兩側施肥。

1.3 測定指標及數(shù)據(jù)分析

1.3.1 葉片營養(yǎng)元素質量分數(shù)測定 在2015年5月對每個小區(qū)內的每株樹進行采樣，取樣時間在上午10：00左右，采樣部位為樹冠中部新梢中部的第8～12片功能葉。帶回實驗室用去離子水洗凈，105℃迅速殺青15 min，在60～80℃下烘干至恒量，粉碎，然后稱取0.500 0 g·葉樣－1用濃硫酸-高氯酸（H2SO4-HClO4）法消煮，供化學分析用。測定方法：氮、磷用流動分析儀測定，鉀用原子吸收光譜測定。

表1 單因素試驗肥料處理Table 1 Single factor trial fertilizer treatments

表2 正交試驗肥料處理Table 2 Orthogonal trial fertilizer treatments

1.3.2 光合作用指標測定 2015年5月使用CIRAS-2光合儀測定光合指標。選擇晴朗無風的天氣，設定測定參數(shù)：不控制葉溫，相對濕度85%，鋼瓶供應二氧化碳摩爾分數(shù)為380 μmol·mol－1，使用人工光源光照強度為1 200 μmol·m－2·s－1（銀杏光飽和點之上）。在每個試驗小區(qū)內選取向陽樹冠層中高部位充分伸展枝條前端第5～7片成熟健康葉片，進行凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），氣孔導度（GS），胞間二氧化碳摩爾分數(shù)（Ci）的測定。

2 結果與分析

2.1 施肥對銀杏葉片氮、磷和鉀質量分數(shù)的影響

2.1.1 氮肥對銀杏葉片氮、磷和鉀質量分數(shù)的影響 隨氮肥施用量的增加，銀杏葉片氮和鉀質量分數(shù)基本呈升高趨勢，磷先升高后降低（圖1），表明在一定范圍內，銀杏葉中氮和鉀會隨土壤中氮的增加而增加，氮肥施用量過高時對銀杏吸收土壤中的磷有抑制作用。方差分析表明：不同氮素處理間銀杏葉片磷、鉀質量分數(shù)差異不顯著（P＞0.05），但銀杏葉片中氮元素質量分數(shù)達到顯著差異水平（P＝0.048 1），N1水平銀杏葉中氮質量分數(shù)與N3，N4，ck等處理差異顯著（P＜0.05）。

2.1.2 磷肥對銀杏葉片氮、磷和鉀質量分數(shù)的影響 隨磷肥施用量的增加，銀杏葉片磷質量分數(shù)基本呈升高趨勢，氮和鉀先升高后降低（圖2），說明在一定范圍內，銀杏葉中磷會隨土壤中磷質量分數(shù)的增加而增加，磷肥施用量過高時對銀杏吸收土壤中的氮和鉀有抑制作用。方差分析表明：不同磷素水平處理間銀杏葉片氮和鉀質量分數(shù)差異不顯著（P＞0.05），但磷質量分數(shù)差異達到顯著水平（P＝0.010 2），P1水平磷質量分數(shù)與P2，P3，P4，ck差異顯著（P＜0.05）。

圖1 不同氮素處理下銀杏葉片氮、磷和鉀質量分數(shù)Figure 1 N,P and K contents of ginkgo leave under different nitrogen treatments

圖2 不同磷素處理下銀杏葉片氮、磷和鉀的質量分數(shù)Figure 2 N,P and K contents of ginkgo leaves under different phosphorus treatments

2.1.3 鉀肥對銀杏葉片氮、磷和鉀質量分數(shù)的影響 隨鉀肥施用量的增加，銀杏葉片氮、鉀質量分數(shù)基本呈升高趨勢，磷先升高后降低（圖3），說明在一定范圍內，銀杏葉中氮、鉀會隨土壤中鉀質量分數(shù)的增加而增加，鉀肥施用量高時對銀杏吸收土壤中的磷有抑制作用。方差分析表明：不同鉀質量分數(shù)處理間銀杏葉片氮、磷質量分數(shù)差異不顯著（P＞0.05），K1，K2，K3，K4水平鉀質量分數(shù)與ck差異顯著（P＝0.011 2）。

2.1.4 配方施肥對銀杏葉片氮、磷和鉀質量分數(shù)的影響 在配施肥試驗處理中，各個處理氮、磷、鉀元素質量分數(shù)均高于對照組（圖4），其中處理7氮最高，達到18.31 mg·g－1，處理3磷最高，達到2.21 mg·g－1，處理3鉀最高，達到12.88 mg·g－1。方差分析表明：不同處理間氮、磷、鉀元素質量分數(shù)差異顯著 （P＜0.05）。處理7氮最高，與ck差異顯著 （P＝0.021 5）。處理3磷最高，與處理1，4，7，ck差異顯著（P＝0.046 0）。處理3鉀最高，與處理2，6，8和ck差異顯著（P＝0.041 4）。正交處理中元素質量分數(shù)高于單施某一種肥料，說明配方施肥會提高銀杏吸收土壤中營養(yǎng)元素的能力，且影響銀杏吸收營養(yǎng)元素的最重要因素是土壤中營養(yǎng)元素的含量，土壤中鉀質量分數(shù)高，會促進銀杏對土壤中氮的吸收。

圖3 不同鉀素處理下銀杏葉片氮、磷和鉀的質量分數(shù)Figure 3 N,P and K contents of ginkgo leaves under different potassium treatments

圖4 不同正交處理下銀杏葉片氮、磷和鉀的質量分數(shù)Figure 4 N,P and K contents of ginkgo leaves under different orthogonal treatments

2.2 施肥對葉片光合作用的影響

2.2.1 氮肥對銀杏葉片光合作用的影響 不同的氮肥施用量對光合作用影響較大（表3）。N4處理的蒸騰速率和氣孔導度最高，而N1處理的凈光合速率最高，胞間二氧化碳摩爾分數(shù)則以N3處理最高。蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳摩爾分數(shù)變化趨勢相同，都是隨著氮肥施用量增加先升高后降低的趨勢，在氮肥用量100 g·株－1時達到最大值，凈光合速率變化趨勢是隨著氮肥施用量的增高而增高，在氮肥施用量600 g·株－1時達到最大值。方差分析表明：不同氮肥處理下，銀杏葉片的凈光合速率（P＝0.011 1），蒸騰速率（P＝0.007 1），氣孔導度（P＝0.012 6）和胞間二氧化碳摩爾分數(shù)（P＝0.009 5）均達到顯著差異水平。N4處理的蒸騰速率和氣孔導度與N1，N2和ck差異顯著，N1處理的凈光合速率與N3，ck差異顯著，N3處理的胞間二氧化碳摩爾分數(shù)與N1，ck差異顯著。

表3 不同氮素水平對銀杏光合作用參數(shù)的影響Table 3 Effect of different nitrogen fertilization treatments on photosynthetic parameters

2.2.2 磷肥對銀杏葉片光合作用的影響 不同的磷肥施用量對光合作用影響較大（表4）。P1蒸騰速率、氣孔導度和凈光合速率是最高的，而P4的胞間二氧化碳摩爾分數(shù)最高。施磷肥的各個處理中，蒸騰速率、氣孔導度和凈光合速率呈現(xiàn)出相同的變化趨勢，隨磷肥的施用量增加而升高，在磷肥用量800 g·

株－1時達到最大值。胞間二氧化碳摩爾分數(shù)是隨著磷肥施用量增加先升高后降低的趨勢，在磷肥用量200 g·株－1時達到最大值。方差分析表明：P1的蒸騰速率與P4，ck差異顯著（P＝0.045 7），P1的氣孔導度與P4，ck差異顯著（P＝0.044 0），P1的凈光合速率與P4，ck差異顯著（P＝0.002 8），P1，P2，P3和P4的胞間二氧化碳摩爾分數(shù)與ck差異顯著（P＝0.000 4）。

表4 不同磷素水平對銀杏光合作用參數(shù)的影響Table 4 Effect of different phosphorus fertilization treatments on photosynthetic parameters

2.2.3 鉀肥對銀杏葉片光合作用的影響 不同的鉀肥施用量對光合作用影響較大（表5）。K2蒸騰速率最高，ck的氣孔導度是最高的，K1的凈光合速率是最高的，K3的胞間二氧化碳摩爾分數(shù)最高。施鉀肥的各個處理中，蒸騰速率、氣孔導度呈現(xiàn)出相同的變化趨勢，而凈光合速率變化趨勢是隨鉀肥的施用量增加而升高，在K1，K2水平達到最大。方差分析表明：K2的蒸騰速率與K3差異顯著，ck的氣孔導度與K1，K3差異顯著（P＝0.048 4），K1的凈光合速率與K3差異顯著，各處理間的胞間二氧化碳摩爾分數(shù)差異不顯著。

表5 不同鉀素水平對銀杏光合作用參數(shù)的影響Table 5 Effect of different potassium fertilization treatments on photosynthetic parameters

2.2.4 配方施肥對銀杏葉片光合作用的影響 不同的正交處理對光合作用影響較大（表6）。處理2蒸騰速率、氣孔導度、胞間二氧化碳摩爾分數(shù)最高，處理5凈光合速率最高。配施肥的各個處理中，蒸騰速率、氣孔導度呈現(xiàn)出相同的變化趨勢，而凈光合速率變化趨勢不規(guī)律。根據(jù)方差分析表明：處理2，3，4的蒸騰速率與處理1，7，8差異顯著（P＝0.016 3），處理2，3，4的氣孔導度與處理7，8，9差異顯著（P＝0.010 8），各處理間的凈光合速率差異不顯著（P＞0.05），處理1，2，3，4，6的胞間二氧化碳摩爾分數(shù)與ck差異顯著（P＝0.027 2）。由表6可知：氮磷鉀肥同施更有利于提高銀杏的凈光合速率，促進光合作用的提高，且處理3，5，7鉀施用量最高，凈光合速率也較高。

3 結論與討論

氮、磷、鉀是植物生長的必需大量營養(yǎng)元素。孫利濤［8］研究表明：葉是養(yǎng)分重要的儲藏器官，且根、莖、葉中的氮、磷、鉀的積累隨施肥處理的不同存在差異。本研究表明：氮、磷、鉀肥單施和配施

對銀杏新梢葉片氮、磷、鉀質量分數(shù)及銀杏的光合作用都有不同程度的影響。銀杏對氮、鉀的吸收有協(xié)同作用，在氮、鉀肥單施時，葉片中氮、鉀元素質量分數(shù)變化趨勢相同；單施磷肥對銀杏吸收土壤中的氮、鉀有抑制作用，配施中土壤中磷元素高，對銀杏氮元素吸收影響較大，對銀杏對鉀元素吸收的影響較小。吳家勝等［7］提出磷施得過多，會對氮、鉀的吸收有妨礙，與本研究結果相似。然而，羅凡等［9］研究表明：在不同施肥方式下，茶樹Camellia sinensis秋季新梢中氮、磷質量分數(shù)表現(xiàn)出較一致的變化趨勢，氮、磷元素在茶樹新梢中的累積具有很高的相關性，造成這種差異性的原因可能是樹種不同和季節(jié)不同。同時，LAURIE等［10］研究得到，新型生物能源作物Fallopia sachalinensis‘Igniscum Candy’葉中磷素也是與氮素供應狀況相關性高。王東光等［11］研究得到磷素供應使得閩楠Phoebe bournei苗木對氮磷吸收平衡，可能導致鉀等其他礦質元素吸收失衡，因而生長表現(xiàn)較差，與本研究結果不同。施肥時，應對各種營養(yǎng)元素的相互關系有充分的了解，對各種元素以一定的比例進行配施，且應注意用量［12］。BURTON等［13］提出養(yǎng)分供應過量則可能對樹木生長產(chǎn)生抑制作用。

表6 不同正交處理水平對銀杏光合作用參數(shù)的影響Table 6 Effect of different orthogonal fertilization treatments on photosynthetic parameters

吳家勝等［14］研究得到不同的氮、磷、鉀配施處理對銀杏苗木葉片的葉綠素質量分數(shù)、光合速率也存在顯著影響。同時，張往祥等［15］研究得到氮、磷、鉀的適量供給有利于銀杏幼苗氣孔導度、凈光合速率和水分利用率的提高。本研究表明，這種影響在對銀杏成林的施肥中也存在，無論是單施、配施，對銀杏的光合作用都存在較大影響。在單施肥處理中，凈光合速率均是在氮、磷、鉀最大施肥量時達到最大值，不同施肥處理間差異顯著。蒸騰速率、氣孔導度、胞間二氧化碳摩爾分數(shù)變化無特定規(guī)律。配施處理中，蒸騰速率、氣孔導度、胞間二氧化碳摩爾度都是在處理2（氮肥100 g·株－1，磷肥400 g·株－1，鉀肥40 g·株－1）達到最大值，凈光合速率是在處理7（氮肥400 g·株－1，磷肥200 g·株－1，鉀肥90 g·株－1）達到最大值。由以上可知，單施氮、磷、鉀肥均能提高銀杏的光合作用，而氮磷鉀肥同施能達到更好的效果。氮、磷、鉀同施能夠使土壤元素更均衡，促進銀杏對營養(yǎng)元素的吸收，促進光合作用的提高。賀維等［16］研究表明：與單施肥相比，施有機肥和混合肥顯著增大了楨楠Phoebe zhennan苗木葉片凈光合速率和氣孔導度，與本研究結果相似。氮、鉀施用量高，能夠顯著提高銀杏的凈光合速率，主要原因應該是鉀元素可顯著提高植物葉片中可溶性蛋白和葉綠素質量分數(shù)，可以顯著增強植物的光合作用［17］，因此，鉀對植物光合作用的提高有著極其重要的作用。氮質量分數(shù)與銀杏葉片葉綠素、葉片脂類質量分數(shù)及葉片光合速率有密切的關系，氮是構成葉綠素a和葉綠素b的成分，葉綠體中含蛋白質45%～60%，提高了葉片葉綠素質量分數(shù)，從而促進光合產(chǎn)物的形成［14］，提高銀杏的凈光合速率。舒翔等［18］研究表明：磷肥能顯著提高樟樹Cinnamomum camphora幼苗達到最大凈光合速率所對應的光照強度，原因可能是隨著磷素濃度的升高，促進了樟樹幼苗光合作用中關鍵的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶Rubisco的活性。這種影響是否在銀杏中存在還需進一步的研究。

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Photosynthesis and nutrient content with fertilization for Ginkgo biloba leaves

GUO Jing,WANG Guibin,CAO Fuliang
（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037, Jiangsu,China）

To provide a theoretical basis for fertilization of ginkgo（Ginkgo biloba）timber forests,nitrogen, phosphorus,and potassium content in ginkgo leaves and photo-biological characteristics of new ginkgo shoots were studied.These factors were related to the rapid growth of trees.An experiment with different fertilizer treatments was designed based on single factor designs and orthogonal designs.Results showed that absorption of N and K in ginkgo was synergistic.The N and K content had the same variation trends when it was single N or K fertilizer.Single P fertilizer had an inhibiting effect on the absorption of N and K.When NPK fertilizer was used,high P content in the soil also had a inhibiting effect on N absorption.Also,fertilization improved the photo-biological characteristics of ginkgo.The net photosynthetic rate（Pn）always reached maximum with single N,P,and K fertilizers.The net photosynthetic rate was significantly different（P＜0.05）while the transpiration rate（Tr）,stomatal conductance（GS）,and intercellular CO2concentration（Ci）were not significantly different（P＞ 0.05）.Treatment 2 had the highest Tr,GS,and Civalue while Treatment 5 had the highest Pn. Thus,for ginkgo combined N,P,and K fertilizer can improve soil elemental balance,promote nutrient absorption,and increase photosynthesis.It suggested that we can use more K to increase the N absorption ability of the tree in the production practice.［Ch,4 fig.6 tab.18 ref.］

botany;Ginkgo biloba;fertilization;photosynthesis;nutrition content

S723.7

A

2095-0756（2016）06-0969-07

2015-11-24；

2016-01-08

“十二五”國家科技支撐計劃項目（2012BAD21B04）；江蘇省科技支撐計劃項目（BE2013443）；江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目（PAPD）

國靖，從事森林培育及經(jīng)營研究。E-mail：524780432@qq.com。通信作者：汪貴斌，教授，博士，從事經(jīng)濟林栽培和農(nóng)林復合經(jīng)營等研究。E-mail：guibinwang99@163.com

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.06.007