我國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)歷史中利用植物輔助效應(yīng)的實(shí)踐*

周 晴 孫中宇 楊 龍 溫美麗

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我國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)歷史中利用植物輔助效應(yīng)的實(shí)踐*

周 晴 孫中宇 楊 龍**溫美麗

(廣東省地理空間信息技術(shù)與應(yīng)用公共實(shí)驗(yàn)室/廣州地理研究所 廣州 510070)

我國(guó)有著悠久的生態(tài)農(nóng)業(yè)歷史, 農(nóng)、林生態(tài)系統(tǒng)中的植物種間關(guān)系被關(guān)注最多。種間關(guān)系主要有3種, 即競(jìng)爭(zhēng)、輔助和中性。過(guò)去, 競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系是被研究最多的一種。近20年來(lái), 輔助關(guān)系逐漸受到重視并被引入主流生態(tài)學(xué)理論中。本文分析了這些經(jīng)驗(yàn)記載的生態(tài)學(xué)機(jī)理, 其中描述最多的是植物幼苗的遮陰以及土壤養(yǎng)分的改良(豆科植物固氮作用)。此外, 在緩沖極端溫度(夏季高溫以及冬季低溫)、減少雜草競(jìng)爭(zhēng)、防止動(dòng)物捕食、減少水分脅迫等方面也有少量記錄。我國(guó)古代不僅有利用兩種植物種間輔助效應(yīng)的豐富記載, 還有利用多種植物綜合和復(fù)合的種間輔助關(guān)系, 以及植物與動(dòng)物之間的復(fù)雜關(guān)系構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)的記載。特別是華南地區(qū)具有利用多種植物與動(dòng)物間關(guān)系來(lái)構(gòu)建基塘生態(tài)系統(tǒng)、復(fù)合果園生態(tài)系統(tǒng)、茶園生態(tài)系統(tǒng)等方面?zhèn)鹘y(tǒng)經(jīng)驗(yàn)的記載。深入挖掘我國(guó)傳統(tǒng)植物間輔助效應(yīng)的記載, 并對(duì)其進(jìn)行科學(xué)研究, 是生態(tài)學(xué)中非常有價(jià)值的課題。因此, 本文從社會(huì)-生態(tài)記憶的角度, 對(duì)古代文獻(xiàn)中關(guān)于植物間輔助效應(yīng)的記載進(jìn)行梳理與分析, 希望引起學(xué)界同仁對(duì)這些傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)的重視, 并在此基礎(chǔ)上通過(guò)現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的實(shí)驗(yàn)方法驗(yàn)證這些記載的真實(shí)性與適用性, 為生態(tài)恢復(fù)、生態(tài)農(nóng)業(yè)、現(xiàn)代林業(yè)及生態(tài)系統(tǒng)管理等提供有益的借鑒。

生態(tài)農(nóng)業(yè) 種間關(guān)系 競(jìng)爭(zhēng) 輔助 古代記錄

人類對(duì)自然的干預(yù)能力不斷增強(qiáng), 如今已成為自然生態(tài)系統(tǒng)的最大干擾源。人類的干擾使生態(tài)系統(tǒng)帶有越來(lái)越多的社會(huì)性, 生態(tài)學(xué)家們也越來(lái)越傾向于將人類干擾下的生態(tài)系統(tǒng)理解成為一種強(qiáng)調(diào)人類歷史和文化作用的社會(huì)-生態(tài)系統(tǒng)(social-ecological system)[1]。在社會(huì)-生態(tài)系統(tǒng)中, 社會(huì)-生態(tài)記憶(social-ecological memory), 即人類有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)知識(shí)和相關(guān)文化的記載和傳承, 被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力和恢復(fù)力的重要載體之一[2-3], 對(duì)其研究, 有利于我們更好地理解和管理人類干擾下的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程。農(nóng)業(yè)、林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的植物種間關(guān)系是被記錄最多的一種社會(huì)-生態(tài)記憶。種間關(guān)系主要有3種, 即競(jìng)爭(zhēng)(competition)、輔助(facilitation)和中性(neutral)。其中競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系是被研究最多的一種。但近幾十年來(lái), 輔助關(guān)系逐漸受到重視并被引入主流生態(tài)學(xué)理論中。Callaway[4]認(rèn)為大多數(shù)植物群落之間可能具有相互作用, 一些重要物種對(duì)于其他物種的生存及豐度起著重要作用。近期植物間輔助關(guān)系已被引入我國(guó)西南高山生境[5-8]、北方干旱半干旱地區(qū)[9-12]以及華南退化生境[13-14]中。

中國(guó)傳統(tǒng)農(nóng)林業(yè)非常講究多物種的搭配與布局, 創(chuàng)造了間作、混作、套種等多層次的栽培制度, 使生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜化、穩(wěn)定性提高。我國(guó)歷史悠久, 歷代典籍浩繁, 歷史文獻(xiàn)中留下了大量動(dòng)植物或生態(tài)系統(tǒng)中種間關(guān)系的相關(guān)記載。這些記載是古人在農(nóng)業(yè)、林業(yè)經(jīng)營(yíng)的生產(chǎn)實(shí)踐中長(zhǎng)期觀察和經(jīng)驗(yàn)的積累, 是難得的社會(huì)-生態(tài)記憶。這些內(nèi)容大多保存在我國(guó)的古代農(nóng)書中, 其中從漢代到清代的專門農(nóng)書記載的農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)知識(shí)尤其豐富, 是對(duì)當(dāng)時(shí)中國(guó)古代農(nóng)業(yè)科技技術(shù)的全面總結(jié)。農(nóng)史學(xué)界學(xué)者郭文韜先生[15]對(duì)中國(guó)古代關(guān)于作物間種套種的經(jīng)驗(yàn)做了初步總結(jié)。此外, 周肇基[16]、彭世獎(jiǎng)[17]對(duì)植物間相生相克的有關(guān)歷史記載進(jìn)行了初步梳理。本文在以上研究的基礎(chǔ)上, 從社會(huì)-生態(tài)記憶的角度, 對(duì)古農(nóng)書文獻(xiàn)中關(guān)于植物間輔助效應(yīng)的記載進(jìn)行梳理與分析, 探尋植物間輔助效應(yīng)的歷史, 以期引起學(xué)界同仁對(duì)這些傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)的重視, 并在此基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)研究。

1 種間關(guān)系界定與研究資料來(lái)源

根據(jù)單項(xiàng)效應(yīng), 植物種間關(guān)系可基本歸納為3種效應(yīng): 輔助、競(jìng)爭(zhēng)以及中性。根據(jù)雙向效應(yīng), Odum[18]把種間相互作用分為9種類型, 如表1所示。其中偏利作用、原始合作、互惠共生都有1種物種獲益。張煒平等[19]將植物間正相互作用定義為: 在植物群落種間或者種內(nèi), 當(dāng)個(gè)體直接通過(guò)改善惡劣的生存環(huán)境、改變生長(zhǎng)基質(zhì)、增加資源的可利用性, 或者間接通過(guò)消除潛在的競(jìng)爭(zhēng)者、引入其他有益生物、保護(hù)不被取食等, 促進(jìn)了相鄰個(gè)體的生存、生長(zhǎng)或者增加了其豐富度時(shí), 相鄰個(gè)體之間就發(fā)生正相互作用, 即在相鄰的植物個(gè)體之間, 至少對(duì)其中1個(gè)個(gè)體具有促進(jìn)作用。這類作用包括表1中的捕食作用、寄生作用、偏利作用、原始合作和互惠共生共5類。

我國(guó)歷史上從春秋戰(zhàn)國(guó)至清末, 官私撰著的農(nóng)書達(dá)500多種, 現(xiàn)存者尚有300多種[20]。1949年以來(lái), 先后有一批農(nóng)林業(yè)歷史研究專家對(duì)先秦至明清時(shí)期的重要農(nóng)林書籍進(jìn)行了校注整理。如最早的專門農(nóng)書, 成書于公元1世紀(jì)的《氾勝之書》中, 已有關(guān)于利用植物種間關(guān)系使園藝作物增產(chǎn)的記載; 公元6世紀(jì)后魏賈思勰撰成《齊民要術(shù)》, 其中記載了北方旱地農(nóng)業(yè)中多種作物經(jīng)典的間、混、套作經(jīng)驗(yàn); 自南北朝時(shí)期經(jīng)唐宋時(shí)期到元代, 司農(nóng)司編輯的《農(nóng)桑輯要》對(duì)前代的農(nóng)業(yè)植物種間搭配經(jīng)驗(yàn)作了總結(jié); 明清時(shí)期我國(guó)南方、北方農(nóng)業(yè)生產(chǎn)都有高速發(fā)展, 農(nóng)業(yè)技術(shù)顯著進(jìn)步, 綜合性農(nóng)書數(shù)量多, 特別是反映南方地區(qū)生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)的農(nóng)書增多, 許多綜合性的農(nóng)書如《農(nóng)政全書》、《知本提綱》、《齊民四術(shù)》等都有較多植物間輔助效應(yīng)的記載。關(guān)于植物間輔助效應(yīng)的記載多集中在農(nóng)作物栽培方面, 其中以水稻()、小麥()兩種作物為中心的間作、套種歷史記載最為豐富, 時(shí)間主要集中在明清時(shí)期。本文主要依據(jù)這些已經(jīng)整理出版的綜合性農(nóng)書, 提取其中關(guān)于植物間輔助效應(yīng)的數(shù)據(jù), 主要涉及兩種或3種以上有明確植物名稱的記載。我們通過(guò)梳理古農(nóng)書, 得到了大約100條有關(guān)植物間輔助效應(yīng)的記載(表2)。

表1 植物種間相互作用類型(仿Odum[18])

+: 正效應(yīng);-: 負(fù)效應(yīng); 0: 無(wú)影響。+: positive effcet;-: negative effect; 0: no effect.

表2 歷史文獻(xiàn)中的植物間輔助效應(yīng)

續(xù)表

輔助植物Facilitative species目標(biāo)植物Target species機(jī)理Mechanisms文獻(xiàn)References 粟Setaria italica黍Panicum miliaceum—《齊民要術(shù)》 大豆Glycine max桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《農(nóng)桑輯要》 綠豆Vigna radiata桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《齊民要術(shù)》、《分門瑣碎錄》、《齊民四術(shù)》 小豆Vigna angularis桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《齊民要術(shù)》、《分門瑣碎錄》、《齊民四術(shù)》 蕪菁Brassica rapa桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《齊民要術(shù)》 苧麻Boehmeria nivea桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《陳旉農(nóng)書》 黍Panicum miliaceum桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《氾勝之書》、《四時(shí)纂要》、《農(nóng)桑輯要》、《農(nóng)桑經(jīng)》 黑豆Glycine max桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《農(nóng)桑輯要》 芝麻Sesamum indicum桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《農(nóng)桑輯要》、《齊民四術(shù)》 甜瓜Cucumis melo桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《農(nóng)桑輯要》 芋Colocasia esculenta桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《農(nóng)桑輯要》、《齊民四術(shù)》 豌豆Pisum sativum桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《蠶桑簡(jiǎn)編》、《蠶桑摘要》 棉Gossypium spp.桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《蠶桑簡(jiǎn)編》、《蠶桑摘要》 赤豆Vigna angularis桑Morus alba改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《齊民四術(shù)》 棉花Gossypium spp.甘蔗Saccharumofficinarum—《番禺縣志》 桑Morus alba茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《四時(shí)纂要》 竹 Bambusoideae Nees茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《四時(shí)纂要》 麻Boehmeria nivea茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《四時(shí)纂要》 黍Panicum miliaceum茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《四時(shí)纂要》 穄Panicum miliaceum茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《四時(shí)纂要》 桐樹Aluerites fordii茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《北宛別錄》 桂Osmanthus fragrans茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《茶解》 梅Armeniaca mume茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《茶解》 辛夷Magnolia spp.茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《茶解》 玉蘭Magnolia spp.茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《茶解》 松Pinus spp.茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《茶解》 茶Camellia spp.蘭Cymbidium ssp.—《茶解》 茶Camellia spp.菊Dendranthema morifolium—《茶解》 蠅樹Dalbergia spp.茶Camellia spp.防止動(dòng)物捕食、水力抬升Preventing from herbivory and hydraulic uplift《廣東新語(yǔ)》 大葉冬青Ilex latifolia茶Camellia spp.增加遮陰 Shading《廣東新語(yǔ)》 玉米Zea mays棉Gossypium spp.防止動(dòng)物捕食 Preventing from herbivory《農(nóng)書述要》 小麥Triticum aestivum棉Gossypium spp.溫度緩沖 Buffering temperature《農(nóng)政全書》、《齊民四術(shù)》 大麥Hordeum vulgare棉Gossypium spp.溫度緩沖Buffering temperature《農(nóng)書述要》 蠶豆Vicia faba棉Gossypium spp.溫度緩沖 Buffering temperature《農(nóng)政全書》、《農(nóng)書述要》 芝麻Sesamum indicum棉Gossypium spp.—《齊民四術(shù)》 小麥Triticum aestivum苜蓿Medicago spp.增加遮陰 Shading《四時(shí)纂要》 黍Panicum miliaceum苜蓿Medicago spp.增加遮陰 Shading《救荒簡(jiǎn)易書》 紫云英Astragalus sinicus黃豆Glycine max改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《撫郡農(nóng)產(chǎn)考略》 紫云英Astragalus sinicus稻Oryza sativa改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《浦泖農(nóng)咨》、《撫郡農(nóng)產(chǎn)考略》

續(xù)表

輔助植物Facilitative species目標(biāo)植物Target species機(jī)理Mechanisms文獻(xiàn)References 紫云英Astragalus sinicus蕎麥Fagopyrum esculentum改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《撫郡農(nóng)產(chǎn)考略》 紫云英Astragalus sinicus蠶豆Vicia faba緩沖低溫 Buffering low temperature《農(nóng)政全書》 蔥Allium fistulosum菊Dendranthema spp.防止動(dòng)物捕食Preventing from herbivory《菊譜》 蔥Allium fistulosum芫荽Coriandrum sativum—《齊民要術(shù)》 芋頭Colocasia esculenta姜Zingiber officinale增加遮陰 Shading《農(nóng)桑衣食撮要》、《農(nóng)桑經(jīng)》 大豆Glycine max甜瓜Cucumis melo改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《齊民要術(shù)》、《種藝必用》 韭菜Allium tuberosum甜瓜Cucumis melo—《齊民四術(shù)》 綠豆Vigna radiata冬瓜Benincasa hispida改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《齊民四術(shù)》 大豆Glycine max冬瓜Benincasa hispida改善土壤營(yíng)養(yǎng)Improving soil nutrition《齊民四術(shù)》 蒜Allium sativum甜瓜Cucumis melo《農(nóng)政全書》 茄子Solanum melongena莧菜Amaranthus tricolor—《灌園史》 紫蘇Perilla frutescens甜瓜Cucumis melo增加遮陰 Shading《種樹書》、《農(nóng)桑衣食撮要》 蔥Allium fistulosum白蘇Perilla frutescens防止動(dòng)物捕食Preventing from herbivory《四時(shí)纂要》 蒜Allium sativum白蘇Perilla frutescens防止動(dòng)物捕食Preventing from herbivory《四時(shí)纂要》 冬瓜Benincasa hispida葫蘆Lagenaria siceraria—《種藝必用》 竹 Bambusoideae柑橘Citrus reticulata溫度緩沖 Buffering temperature《農(nóng)政全書》、《學(xué)圃雜疏》 大蕉Musa basjoo香芽蕉Musa nana—《廣東新語(yǔ)》 大蕉Musa basjoo蜜橘Citrus reticulata—《廣東新語(yǔ)》 大蕉Musa basjoo羊蕷Dioscorea spp.—《廣東新語(yǔ)》 棗樹Ziziphus jujuba葡萄Vitis vinifera促進(jìn)主干生長(zhǎng)Promoting trunk growth《種藝必用》、《調(diào)燮類編》、《農(nóng)桑輯要》、《種樹書》、《齊民四術(shù)》 大豆Glycine max栗樹Castanea mollissima促進(jìn)幼苗主干生長(zhǎng)Promoting seedling trunk growth《農(nóng)政全書》 酸棗樹Ziziphus jujuba var. spinosa栗樹Castanea mollissima防止動(dòng)物捕食Preventing from herbivory《四時(shí)纂要》 松Pinus spp.樟樹Cinnamomum camphora溫度緩沖 Buffering temperature《農(nóng)書述要》 小麥Triticum aestivum松Pinus spp.增加遮陰 Shading《授時(shí)通考》 槐Sophora japonica大豆Glycine max防止動(dòng)物捕食Preventing from herbivory《農(nóng)桑衣食撮要》 木番薯Manihot esculenta桂樹Osmanthus fragrans增加遮陰 Shading《種巖桂法》 山芋Ipomoea batatas桂樹Osmanthus fragrans增加遮陰 Shading《種巖桂法》 山姜Alpinia japonica桂樹Osmanthus fragrans增加遮陰 Shading《種巖桂法》 谷Setaria italica竹 Bambusoideae Nees改善土壤 Improving soil《五雜俎》 大麥Hordeum vulgare竹 Bambusoideae Nees改善土壤 Improving soil《種藝必用》、《分門瑣碎錄》、《種樹書》 大蒜Allium sativum楊柳 Salicaceae防止動(dòng)物捕食Preventing from herbivory《種藝必用》、《分門瑣碎錄》、《齊民四術(shù)》 酸棗樹Ziziphus jujuba var. spinosa牡丹Paeonia suffruticosa增加遮陰 Shading《洛陽(yáng)牡丹記》、《分門瑣碎錄》、《汝南圃史》 香白芷Angelica dahurica花椒Zanthoxylum bungeanum防止動(dòng)物捕食Preventing from herbivory《種樹書》、《農(nóng)桑衣食撮要》 刺榆Hemiptelea davidii五茄Acanthopanax gracilistylus增加遮陰 Shading《四時(shí)纂要》 刺榆Hemiptelea davidii忍冬Lonicera japonica增加遮陰 Shading《四時(shí)纂要》 刺榆Hemiptelea davidii蘿藦Metaplexis japonica增加遮陰 Shading《四時(shí)纂要》 松Pinus spp.茯苓Poria cocos真菌Fungus《花經(jīng)》 松Pinus spp.靈芝Ganoderma Lucidum真菌Fungus《花鏡》 黃蘗Phellodendron amurense靈芝Ganoderma Lucidum真菌Fungus《花鏡》

2 生態(tài)學(xué)機(jī)理

我國(guó)古代生態(tài)農(nóng)業(yè)歷史記載中, 多是種植經(jīng)驗(yàn)的描述和總結(jié), 只有極少部分關(guān)于植物輔助效應(yīng)的記載內(nèi)容闡明了機(jī)理。而這些機(jī)理中描述最多的是植物幼苗的遮陰以及土壤養(yǎng)分的改良(豆科植物固氮作用), 此外, 在緩沖極端溫度(夏季高溫以及冬季低溫)、減少雜草競(jìng)爭(zhēng)、防治食草動(dòng)物捕食等方面也有少量記錄。歷史文獻(xiàn)中關(guān)于植物護(hù)理效應(yīng)的記載多是關(guān)于利用某種植物作為護(hù)理植物, 輔助另一作物的生長(zhǎng)。如表2中所示, 涉及今天糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物、蔬菜、花卉栽培等方面的內(nèi)容, 以下根據(jù)不同生態(tài)學(xué)機(jī)理對(duì)表2中提取的歷史文獻(xiàn)中記載的植物種間輔助效應(yīng)信息進(jìn)行分析。

2.1 增加遮陰

增加遮陰是植物輔助關(guān)系中最為常見(jiàn)的一種機(jī)理。在植物幼苗期或者有一定耐陰性的物種, 對(duì)于太陽(yáng)高輻射較為敏感, 在全光照條件下無(wú)法生長(zhǎng)或生長(zhǎng)不良。而通過(guò)另一植物物種的冠幅遮陰效果, 降低太陽(yáng)輻射, 可提高存活率或生長(zhǎng)量。我國(guó)古代文獻(xiàn)關(guān)于植物間輔助效應(yīng)的記載中, 涉及增加遮陰的記錄最多。例如, 在作物幼苗階段, 古人通過(guò)遮陰改變?cè)谧匀粻顟B(tài)下的生長(zhǎng)劣勢(shì)。桑樹()作為古代重要的經(jīng)濟(jì)樹種, 漢代《氾勝之書》已記載將桑與黍()的種子混播, 為桑樹幼苗遮陰[21]。這種技術(shù)在后代得到傳承, 唐代的《四時(shí)纂要》也有類似記載[22], 至清代的《農(nóng)桑經(jīng)》記載, 桑和黍一起下種, 利用黍?yàn)樯溆酌缯陉? 同時(shí)還在桑園的南面、西面種麻(), 起到為桑園遮陰的效果[23]。

麻是中國(guó)古代重要的經(jīng)濟(jì)作物。麻與槐()是常見(jiàn)的組合, 《齊民要術(shù)》中記載播種槐籽先行浸種, 再與麻籽混播, 從而育得端直良苗, 其中還對(duì)機(jī)理進(jìn)行了簡(jiǎn)要闡述, 槐下種麻, “脅槐令長(zhǎng)”, 即將麻當(dāng)作護(hù)理植物, 槐為目標(biāo)植物, 使槐生長(zhǎng)更好[24]。類似的記載見(jiàn)于唐代的《四時(shí)纂要》[22]。該技術(shù)在北方一直傳承到清代,《農(nóng)桑經(jīng)》中還有類似記載[23], 據(jù)南宋時(shí)期的《分門瑣碎錄》記載, 該技術(shù)在南宋時(shí)期已在南方地區(qū)出現(xiàn)[25]。唐代以來(lái), 茶是中國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物, 唐代《四時(shí)纂要》記載茶樹種植的幼苗階段與雄麻、黍、穄()等高稈作物間種, 既能增強(qiáng)茶樹(spp.)抵抗自然災(zāi)害的能力, 又有遮陰作用[22]。

明代《農(nóng)政全書》記載了在杉苗行間冬種小麥()[26]。杉木()生長(zhǎng)快, 幼時(shí)需要適當(dāng)?shù)氖a蔽, 夏季小麥地上植株可為杉苗遮陰。冬季在杉苗間種植小麥還可提高地溫, 有利于杉木根系生長(zhǎng); 清代《授時(shí)通考》中記載了利用植物種間關(guān)系進(jìn)行松樹(spp.)幼苗撫育的經(jīng)驗(yàn)。首先, 松樹幼苗需要遮陰, 同時(shí)需防動(dòng)物捕食幼苗, 所以一般選擇具有大面積茅草()群落的地方栽植; 另外, 在沒(méi)有茅草遮陰的地區(qū), 將松樹種子與大麥()種子混種, 利用大麥為松樹幼苗遮陰[27]。清代梁廷棟《種巖桂法》記載了桂樹()與其他作物間種的經(jīng)驗(yàn), 在桂樹初種一二年, 于桂樹樹苗行間空地栽植木番薯()、山芋()、山姜()等植物。其中還說(shuō)明了其機(jī)理是使彼此掩映遮陰, 桂樹長(zhǎng)勢(shì)更旺盛, 少生雜草。并說(shuō)明種植木番薯、山芋、山姜等, 還有防除雜草的作用, 當(dāng)時(shí)這種利用植物種間關(guān)系遮陰、防除雜草的經(jīng)驗(yàn)在當(dāng)?shù)毓饦湓耘嘀衅毡檫\(yùn)用[28]。

蔬菜栽培方面也有許多增加遮陰的記載。例如利用芋()為姜()遮陰, 元代《農(nóng)桑衣食撮要》記載種姜后要在東、西兩面分別做坑, 在坑口種芋頭, 以遮日色[29]。清代《農(nóng)桑經(jīng)》也有類似的記載[24]。此外, 元代《種樹書》有利用紫蘇()為瓜遮陰的記載, 記載紫蘇種在瓜畦上可遮日[30]。

2.2 溫度緩沖

我國(guó)受季風(fēng)影響明顯, 大部分地區(qū)均夏季炎熱、冬季寒冷, 較易形成高或低的極端溫度。通過(guò)植物種間的相互作用, 形成多物種體系, 可通過(guò)增加遮陰降低夏季空氣高溫或土壤高溫, 也可通過(guò)增加地表覆蓋提高冬季地溫以降低寒害, 這兩種作用在我國(guó)古籍中均有相關(guān)記載, 明清時(shí)期北方農(nóng)作中將苜蓿(spp.)和蕎麥()、黍混作已相當(dāng)普遍。如明代《養(yǎng)余月令》[31]和清代《農(nóng)圃便覽》[32]、清代《農(nóng)桑經(jīng)》[23]等農(nóng)書都提到苜?？膳c蕎麥混作, 主張夏月取籽和蕎麥混種, 蕎麥?zhǔn)崭詈筌俎ＩL(zhǎng)得更好。清代《救荒簡(jiǎn)易書》說(shuō)明了其機(jī)理, 7月種植苜蓿時(shí), 正值高溫, 利用苜蓿和秋蕎麥一起下種, 使秋蕎麥為苜蓿遮陰, 并指出將苜蓿與黍混種, 也是基于相同的機(jī)理?！毒然暮?jiǎn)易書》還記載了苜蓿和林木間種的經(jīng)驗(yàn), 認(rèn)為若在林蔭蔽處種苜蓿菜, 必能茂盛[33]。

中國(guó)古代在利用植物間輔助效應(yīng)緩沖低溫方面也有較多記載?！洱R民要術(shù)》中記載在種構(gòu)樹()時(shí)與大麻()混播可緩沖低溫, 還指出構(gòu)樹適宜栽培于溪谷環(huán)境, 春季將構(gòu)樹種子與大麻種子同時(shí)播種, 秋季和冬季留下大麻不收割, 為構(gòu)樹樹苗提供較高的溫度環(huán)境, 避免構(gòu)樹樹苗受凍害脅迫, 第2年正月初, 割去大麻, 并放火燒去大麻茬。構(gòu)樹長(zhǎng)勢(shì)更旺, 1年之后即能長(zhǎng)至1人高[24]。這種技術(shù)在后代得到傳承, 唐代的《四時(shí)纂要》[22]和元代的《農(nóng)桑衣食撮要》[28]、清代的《齊民四術(shù)》也有類似的記載[34]。

清代《齊民四術(shù)》記載了在種小麥的土地上, 小滿時(shí)節(jié)于麥間套種棉花(spp.)[34]。清代《農(nóng)書述要》中對(duì)其機(jī)理作了初步解釋, 主要是利用小麥根系發(fā)達(dá), 提升梅雨期棉花根部的土壤溫度, 《農(nóng)書述要》中還提到在準(zhǔn)備種植棉花的田中先栽種蠶豆(), 也可起到緩沖低溫的作用[35]。

《農(nóng)政全書》記載了蠶豆與棉花混栽, 冬季不拔去棉花秸稈, 可以緩解秋冬棉花的霜害?！掇r(nóng)政全書》還記載了在柑橘()林西北面種竹(竹亞科, Bambusoideae Nees), 以維護(hù)柑桔安全越冬的經(jīng)驗(yàn)[26]。宋代《北宛別錄》記載桐()與茶間作可以同時(shí)起到緩沖冬季低溫和夏季遮陰的效果: “桐木之性與茶相宜, 而又茶至冬則畏寒, 桐木望秋而先落, 茶至夏而畏日, 桐木至春而漸茂”[36]。

2.3 土壤改良與增加養(yǎng)分

Li等[37]的研究中發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)間作系統(tǒng)中普遍存在通過(guò)植物輔助效應(yīng)促進(jìn)P、Fe、Mn、Zn吸收以獲得作物的超產(chǎn)現(xiàn)象。豆科植物普遍具有根瘤菌, 能夠通過(guò)微生物的作用把分子形態(tài)的氮(N2)轉(zhuǎn)換為其他植物可利用的氮化合物形式, 從而增加土壤氮含量以提高其他物種的生長(zhǎng)是最為常見(jiàn)的一種植物間的輔助關(guān)系。例如Wahbi等[38]在地中海干旱區(qū)農(nóng)作研究中發(fā)現(xiàn), 叢枝菌根真菌(AMF), 特別是根外菌絲叢枝菌根真菌對(duì)植物種間的輔助效應(yīng)實(shí)現(xiàn)過(guò)程中起著關(guān)鍵作用, AMF影響土壤物理和生物對(duì)氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收, 同時(shí)AMF提高植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收, 減少病原體和干旱的不利影響。

這種理論早已在中國(guó)古代的耕作制度和農(nóng)業(yè)策略中體現(xiàn)。我國(guó)古代利用豆科植物固氮效應(yīng)在作物栽培方面具有豐富的歷史經(jīng)驗(yàn), 尤其是在北方旱作農(nóng)業(yè)中歷史更為悠久。中國(guó)古代農(nóng)業(yè)中普遍利用豆科植物的固氮效應(yīng)增加土壤養(yǎng)分, 以促進(jìn)目標(biāo)植物的生長(zhǎng)。如《齊民要術(shù)》記載桑與綠豆()、小豆()間種, 利用這兩種植物作為護(hù)理植物, 使桑樹增產(chǎn)[24]; 后期《分門瑣碎錄》[24]、清代的《齊民四術(shù)》中也有類似的記載[34]; 《齊民要術(shù)》中還記載了黃河中下游地區(qū)利用大豆()作為護(hù)理植物, 甜瓜()為目標(biāo)植物的護(hù)理經(jīng)驗(yàn)。其中詳細(xì)記載了栽培甜瓜的方法, 播種時(shí)用大豆為瓜起土, 改良甜瓜生長(zhǎng)的土壤環(huán)境, 待甜瓜出苗后, 則掐去豆苗[24]。

南宋時(shí)期的《陳旉農(nóng)書》中總結(jié)桑苧麻間作的經(jīng)驗(yàn), 利用桑根深、苧麻()根淺的規(guī)律, 兩者根系在土壤中占據(jù)的空間層次不同, 生產(chǎn)期互不影響, 每次施肥能使苧麻和桑同時(shí)受益[39]。元代人對(duì)桑樹種植的規(guī)律有了更深刻的認(rèn)識(shí), 提出了更多適于桑間種植的作物種類, 強(qiáng)調(diào)在間作套種中不僅要重視植物種間互利原則, 還要有利于躲避蟲害, 促進(jìn)桑葉增產(chǎn)。元代《農(nóng)桑輯要》中記載桑下如種綠豆、黑豆()、芝麻()、瓜芋等, 能使桑樹長(zhǎng)勢(shì)更好, 第2年的桑葉產(chǎn)量可增加20%~30%, 另外桑下種黍也是北方常見(jiàn)的農(nóng)作經(jīng)驗(yàn), 農(nóng)家諺語(yǔ)“桑發(fā)黍, 黍發(fā)?！? 說(shuō)明了桑與黍之間的互利關(guān)系[40]。清代《蠶桑簡(jiǎn)編》、《蠶桑摘要》等也記載了桑樹行間種植綠豆、黑豆、豌豆、芝麻及甜瓜、蔬菜的經(jīng)驗(yàn), 并且說(shuō)明這些作物和桑樹之間都是互利關(guān)系; 此外, 在桑樹的枝條還未抽葉之前, 桑地間可栽種棉花, 可起到疏松桑地土壤的作用[41]。

明清時(shí)期長(zhǎng)江中下游地區(qū)曾普遍存在一種水稻田中種植“泥黃豆”的技術(shù)。明代《天工開(kāi)物》記載了江西吉安一帶水稻收割后, 稻田不進(jìn)行耕墾, 在稻苗株叢中種植3~4粒泥黃豆(var.), 殘留在水稻田中秸稈根部的稻藁可以為泥黃豆的萌發(fā)提供必要的濕度、溫度條件[42]。到清代, 稻田中栽種泥黃豆在南方曾相當(dāng)盛行?！洱R民四術(shù)》[34]、《三農(nóng)紀(jì)》[43]、《致富紀(jì)實(shí)》[44]等都記載了稻田套種泥黃豆。嘉慶《九江府志》也記載當(dāng)?shù)卦谠绲境墒斓词斋@的時(shí)候, 趁稻田泥中含有較多水分時(shí)種豆, 所以稱泥豆[45]。泥黃豆是一種半野生的大豆, 《齊民四術(shù)》中提到南方地區(qū)稻田中栽種泥黃豆有多種用途: 其一, 泥黃豆蛋白質(zhì)含量高, 農(nóng)家除用來(lái)炒熟食用之外, 還用來(lái)做豆腐, 口感滑嫩; 其二, 泥黃豆也用作馬、豬的飼料; 其三, 將泥黃豆煮熟作為田地肥料, 效果超過(guò)用菜餅施肥; 其四, 種泥黃豆本身利用根部的固氮效應(yīng)也可增加稻田土壤肥力[34]。

清代長(zhǎng)江中下游地區(qū)普遍采用蠶豆與稻混種, 蠶豆作為護(hù)理植物, 不僅可以緩沖早稻種植時(shí)稻田的低溫, 還可以改良稻田土壤環(huán)境。清代奚誠(chéng)《耕心農(nóng)話》記載長(zhǎng)江三角洲地區(qū)種早稻時(shí), 因?yàn)榇杭竞渌静荒艹雒? 就用1粒蠶豆種子搭配5粒稻谷種子播種, 使稻谷種子與蠶豆一齊出苗, 等蠶豆幼苗長(zhǎng)至12~15 cm時(shí), 掐去豆苗莖葉作為綠肥, 供給水稻稻苗生長(zhǎng), 這樣可使水稻幼苗發(fā)育更好[46]。這種經(jīng)驗(yàn)的科學(xué)性已被現(xiàn)代農(nóng)學(xué)試驗(yàn)所證明。據(jù)許建平等[47]在崇明進(jìn)行的試驗(yàn)研究, 綠肥蠶豆壓青后使水稻田土壤肥力得到疊加, 為水稻青稈活熟、增穗、增粒、增重而獲增產(chǎn)創(chuàng)造了良好的土壤環(huán)境。綠肥蠶豆在土壤微生物作用下, 除可釋放大量養(yǎng)分外, 還可合成一定數(shù)量的腐殖質(zhì), 對(duì)改良土壤性質(zhì)有一定作用。特別是可降低土壤容重, 提高土壤總孔隙度。

明代以來(lái), 玉米是南方山區(qū)重要的糧食作物之一, 《區(qū)田試種實(shí)驗(yàn)圖說(shuō)》記載綠豆、小麥、谷子可作為玉米的輔助植物。晚熟的豆類品種促進(jìn)玉米生長(zhǎng), 小麥秸稈的覆蓋能影響一年生闊葉雜草的發(fā)芽和生長(zhǎng)[48]。在民國(guó)時(shí)期滇東北地區(qū), 玉米是重要糧食作物, 當(dāng)?shù)貙⒍诡愖魑镒鳛樽o(hù)理植物, 與玉米搭配間作的情況十分普遍。民國(guó)《宣威縣志》記載, 種植玉米時(shí), 同日同時(shí)將黃豆()、豇豆()、四季豆()種于玉米夾空之間[49]。

明清時(shí)期南方地區(qū)普遍將蠶豆作為小麥的護(hù)理植物。《農(nóng)政全書》[26]、明末清初的《補(bǔ)農(nóng)書》[50]、以及《酌泉錄》[51]等文獻(xiàn)都記載了在麥田中栽種蠶豆的經(jīng)驗(yàn), 《齊民四術(shù)》還指出南方地區(qū)普遍于麥田旁邊種植蠶豆[34], 光緒《常山縣志》詳細(xì)記載當(dāng)?shù)卦谵r(nóng)歷2月初旬于麥壟中種蠶豆, 農(nóng)歷4月收麥之后, 6月才收割蠶豆[52]。這種經(jīng)驗(yàn)的生態(tài)學(xué)原理已被現(xiàn)代的實(shí)驗(yàn)所證明。據(jù)佘麗娜等[53]研究, 小麥蠶豆間作條件下, 兩種作物共生在一起促進(jìn)了氮素的吸收利用, 整個(gè)生育期內(nèi), 間種兩種作物吸氮量之和基本高于單作。不同的是小麥吸氮曲線較陡, 需氮量大, 吸氮峰值較高, 蠶豆吸氮曲線較為平緩, 需氮量較小。清代還利用大豆作為護(hù)理植物, 小麥作為目標(biāo)植物, 將大豆間作在小麥中。清代的《救荒簡(jiǎn)易書》中記載湖北鐘祥縣普遍在小麥壟間種植大豆[33]。孫建好等[54]采用雙變量分析法分析小麥大豆間作氮磷肥效, 發(fā)現(xiàn)小麥大豆間作的產(chǎn)量互補(bǔ)效應(yīng)表現(xiàn)為小麥產(chǎn)量提高, 大豆產(chǎn)量下降。

在南方地區(qū)有關(guān)于大麥與豌豆間作的記載。清代的《齊民四術(shù)》記載南方地區(qū)大麥與豌豆下種與收獲時(shí)間大致相同, 因此南方地區(qū)的農(nóng)民普遍將豌豆與大麥混種, 并解釋豌豆作為大麥的護(hù)理植物, 可提升種植地的土壤濕度與溫度[34]。而現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn), 大麥與豌豆間作, 還有更多的互利作用, 據(jù)秦亞洲等[55]的研究, 大麥間作豌豆系統(tǒng)中, 可以更加有效地利用資源, 如光、水分和養(yǎng)分等, 大麥和豌豆之間的互利作用大于競(jìng)爭(zhēng)作用, 間作可促進(jìn)提高兩種作物的產(chǎn)量。另外, 利用豌豆與大麥的混播, 可減少豌豆倒伏。據(jù)Patrick等[56]的研究, 大麥與豌豆混播, 飼料中的C、P含量隨混作中豌豆播種量的相對(duì)比例增加而增加。

長(zhǎng)期以來(lái), 人們認(rèn)為刀耕火種的傳統(tǒng)造林方式采用砍伐或火燒來(lái)減少目標(biāo)植物與非目標(biāo)植物間的競(jìng)爭(zhēng), 實(shí)際上, 傳統(tǒng)林業(yè)中也有許多通過(guò)合理的間種提高林地肥力的經(jīng)驗(yàn)。如駱世明等[57]在海南的研究表明, 在人口壓力少的條件下, 傳統(tǒng)刀耕火種系統(tǒng)能夠通過(guò)旱稻、木豆()、甘薯()等多種作物的間套種最大限度地增加地面覆蓋, 減少水土流失。我們發(fā)現(xiàn)廣東北部也有傳統(tǒng)刀耕火種記載, 如連南瑤族自治縣的排瑤進(jìn)行刀耕火種的模式是: 造林后在林地上間種農(nóng)作物或者將杉苗、桐樹苗混交, 在管理農(nóng)作物的同時(shí), 對(duì)杉樹、桐樹幼林進(jìn)行除草、松土, 每年1至2次, 連續(xù)3至4年, 待杉、桐幼林郁閉時(shí), 才停止農(nóng)作物的間作。在對(duì)農(nóng)作物進(jìn)行中耕的同時(shí), 使幼林也得到了及時(shí)、精細(xì)的撫育[58]。連南金坑瑤族的杉林經(jīng)驗(yàn)十分有名, 所產(chǎn)的金坑杉材質(zhì)極優(yōu)。金坑地區(qū)經(jīng)營(yíng)杉木林, 一般從種到砍需20年左右, 經(jīng)營(yíng)過(guò)程為: 第1年全墾整地, 插杉造林, 間種玉米、番薯、大薯、芋頭; 第2年間種玉米、番薯、大薯、芋頭, 點(diǎn)種油桐; 第3年間種山禾()、木薯; 第4~8年, 油桐與杉木共生, 8年后杉木完全郁閉, 油桐退化; 從第9年開(kāi)始, 杉木迅速生長(zhǎng), 到20年左右成材砍伐。這樣, 在造林前3年有雜糧收入, 第4—8年有油桐收入, 再過(guò)10年左右, 又有木材收入[59]。油杉()是中國(guó)傳統(tǒng)的木材, 杉木生長(zhǎng)快, 幼時(shí)需要適當(dāng)?shù)氖a蔽[60]。在杉木造林地套種作物, 待林分郁閉時(shí)另行栽杉, 可促進(jìn)杉樹幼苗的加速撫育。據(jù)中國(guó)林業(yè)科學(xué)院研究, 采取林下植被控制法有利于促進(jìn)杉木林下凋落物的積累和分解, 改善土壤理化性質(zhì)[61]。

2.4 減少雜草或動(dòng)物捕食

單個(gè)物種的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手主要包括雜草以及食草動(dòng)物捕食兩個(gè)主要方面, 雜草容易與植物幼苗爭(zhēng)奪有限的水分與養(yǎng)分, 間接產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)作用; 而食草動(dòng)物捕食會(huì)直接影響植物幼苗的存活與生長(zhǎng)。Louthan等[62]對(duì)肯尼亞中部地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn), 在環(huán)境惡劣的地區(qū)護(hù)理植物對(duì)減少草食動(dòng)物對(duì)目標(biāo)植物的取食有促進(jìn)作用, 強(qiáng)于非生物脅迫所產(chǎn)生的效應(yīng)。我國(guó)古代文獻(xiàn)中, 也有大量相關(guān)的記載。

清代《農(nóng)桑經(jīng)》記載大豆間種大麻可以防蟲害, 其中大麻為護(hù)理植物, 利用大麻避蟲[23]。利用種植玉米作為護(hù)理植物為棉花防蟲見(jiàn)于清代《農(nóng)書述要》的記載, 其種棉法中提到于棉樹25行之外, 留空5行, 先以1行種玉米, 誘導(dǎo)害蟲在玉米植株穗部產(chǎn)卵, 玉米即將成熟時(shí), 剪去其穗部并焚燒。以這種方法起到除蟲的作用[35]。

其他利用種間關(guān)系防治蟲害的例子還有很多。如元代《農(nóng)桑衣食撮要》記載在槐樹中種植大豆, 槐樹可減少大豆蟲害[28]; 元代《種藝必用》記載種楊柳(Salicaceae)時(shí)若生刺毛蟲, 先于根下種大蒜()一枚, 可防蟲害[63], 《分門瑣碎錄》[25]與《齊民四術(shù)》[34]也有類似的記載; 明代的園藝著作如《稼圃集》記載園圃中宜種百部, 則百蟲不生, 《汝南圃史》則記載種樹時(shí)以大蒜一枚, 甘草()一寸放置根下, 則可永無(wú)蟲蛀[64]; 清代《農(nóng)桑經(jīng)》記載有北方地區(qū)普遍使用芥()、大麻除蟲害。在種谷子、麥類作物的地中, 每畝用芥子末一小盅, 與谷子、麥類作物種子一起下種, 土壤中的蟲害可大量減少, 《農(nóng)桑經(jīng)》還記載大麻與大豆間的互利作用, 大麻與大豆一起種植, 有防治豆蟲和使麻增產(chǎn)的作用; 明代黃省曾《菊譜》中記載韭菜()、蔥()、蒜()于菊(spp.)旁可以防蟲[65]。

在防蟲害之外, 中國(guó)古代在利用植物種間關(guān)系防止其他動(dòng)物捕食方面還有很多記載。例如, 唐代《四時(shí)纂要》記載有種植白蘇()時(shí), 種子多被雀類取食, 所以多將其分種在蔥或蒜的壟中; 種芝麻有防動(dòng)物捕食糧食作物的作用。《齊民要術(shù)》記載在靠近路邊種植糧食作物的田地, 為防止牲畜過(guò)往取食,種植胡麻或大麻這些牲畜不喜食的作物, 以遮蔽糧食作物; 清代《齊民四術(shù)》中也有種植芝麻防牲畜取食其他作物的記載。

中國(guó)古代在防治蛇害方面也有很多經(jīng)驗(yàn)。例如《種藝必用》中記載在園圃四旁種決明草(), 可防蛇進(jìn)入, 《種樹書》、《分門瑣碎錄》也有類似的記載; 此外, 《種樹書》記載在椒樹()中種植香白芷(), 可防蛇來(lái)吃椒, 《農(nóng)桑衣食撮要》也有類似記載。清代江志伊《農(nóng)書述要》中記載松(sp.)與樟()間種可同時(shí)起到緩沖低溫對(duì)樟樹幼苗的為害和為松樹幼苗防蟲害的作用。具體做法是先選松與其他易于成林的常綠樹樹苗, 相距2.1~2.4 m栽植, 經(jīng)3~4年, 樹苗長(zhǎng)至1~1.2 m高時(shí), 在這些樹苗的行間栽植樟樹苗, 并根據(jù)樟樹培育的不同用途(為培育用材林或是為獲取樟腦)而進(jìn)行人工疏密。約經(jīng)10年, 樟樹長(zhǎng)至2.4~3 m時(shí), 將其他樹木伐去, 只剩樟林[34]。這種經(jīng)驗(yàn)中, 充分利用了松與樟之間的輔助關(guān)系以增加目標(biāo)植物樟樹種苗的定居。

通過(guò)對(duì)中國(guó)古代記載的分析, 我們可以發(fā)掘一些古代常用的減少動(dòng)物捕食方面的護(hù)理植物。例如酸棗樹(var.)(鼠李科)是古代園藝中常見(jiàn)的護(hù)理植物, 中國(guó)古代常利用酸棗樹與其他園藝作物搭配種植, 可起到緩沖低溫、防止動(dòng)物捕食園藝植物等作用?！洱R民要術(shù)》記載當(dāng)時(shí)北方普遍利用酸棗作園籬。《分門瑣碎錄》記載酸棗作園籬能避霜, 提升園圃的溫度, 可防止園圃花果的低溫危害; 《汝南圃史》記載栽植果樹之后, 在果樹周圍栽種酸棗, 不僅可以保護(hù)果樹免受牲畜危害, 同時(shí)利用酸棗樹提升園圃溫度。

3 生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建

Bueno和Llambí等[66]運(yùn)用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論研究了過(guò)去幾百年巴西南部森林草原生態(tài)系統(tǒng)擴(kuò)張過(guò)程中植物間的護(hù)理效應(yīng), 發(fā)現(xiàn)木本植物的豐富度是亞熱帶森林草原生態(tài)系統(tǒng)種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵因子。實(shí)際上, 中國(guó)歷史上不僅有利用兩種植物種間輔助效應(yīng)的技術(shù), 還有利用多種植物與動(dòng)物間復(fù)合的種間輔助關(guān)系, 即利用生物多樣性構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng), 不僅取得更好的經(jīng)濟(jì)效益, 也實(shí)現(xiàn)了自然資源的永續(xù)利用。例如珠江三角洲的?；~塘系統(tǒng)中, 在基地上栽培桑樹, 桑葉喂蠶, 蠶食桑葉后排出的蠶沙和剩下的蠶蛹等投放魚塘, 供塘魚作為飼料, 池塘里的飼料碎屑、魚類、水生生物的代謝產(chǎn)物及其死亡后的殘?bào)w等有機(jī)物,一部分在微生物作用下, 分解成無(wú)機(jī)養(yǎng)分, 供浮游植物生長(zhǎng)需要;一部分沉積成塘泥,隨戽泥又回到栽培桑樹的基面。其中,桑、蠶、魚等構(gòu)成了一個(gè)完整的桑基魚塘人工生態(tài)系統(tǒng)[67]。華南地區(qū)利用黃猄蟻()防治荔枝()、柑桔()害蟲是六朝時(shí)期《南方草木狀》中最早提出來(lái)的生物防治方法, 距今已有1 600多年的歷史[68]。唐代《酉陽(yáng)雜俎》、《嶺表錄異》等多種文獻(xiàn)均有論及。唐《酉陽(yáng)雜俎》記載嶺南地區(qū)采用黃猄蟻防治柑桔害蟲方法, 對(duì)改善柑桔品質(zhì)有重要作用[69]。其后, 唐昭宗時(shí)劉恂所撰《嶺表錄異》一書, 也記載了利用黃猄蟻防治柑桔害蟲的情況[70]。

到明清時(shí)期, 這種技術(shù)在嶺南地區(qū)得到進(jìn)一步發(fā)展。通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)的設(shè)計(jì)來(lái)防治果園蟲害涉及藤竹(Bambusoideae)、柑橘、荔枝等樹木, 構(gòu)建的復(fù)合果園生態(tài)系統(tǒng)更有利于黃猄蟻的生存和繁殖, 以起到更好的果樹害蟲防治作用。據(jù)明末清初的《廣東新語(yǔ)》記載, 明代珠江三角洲地區(qū)的黃猄蟻常年都可繁殖, 當(dāng)?shù)厝诉x取個(gè)體比較大的黃猄蟻飼養(yǎng)之后轉(zhuǎn)售給經(jīng)營(yíng)園圃的人。園圃種植者連窠購(gòu)買, 放置于果樹樹頭, 果樹之間通過(guò)種植藤竹引渡黃猄蟻, 使黃猄蟻在果林之中的樹與樹之間可以活動(dòng), 這樣可防止果樹的花果蟲害。《廣東新語(yǔ)》中提到這種生物防治方法對(duì)于柑橘、檸檬樹尤其適宜[71]。清代吳震芳《嶺南雜記》記載這種技術(shù)在粵西高州一帶的柑桔()林果園也比較流行[72]。

中國(guó)古代還有利用動(dòng)物傳粉來(lái)構(gòu)建防蟲害的茶園生態(tài)系統(tǒng)。嘉靖《廣東通志》中記載了一種“蠅木”, 是廣東西樵山茶園中常見(jiàn)的護(hù)理植物, 這種蠅木(待考)大約高6~9 m, 葉片表面像桑葉, 但比桑葉厚滑, 蠅木適應(yīng)性強(qiáng), 增城、從化一帶的山中曾十分常見(jiàn), 生長(zhǎng)旺盛, 成材快。蠅木開(kāi)白色小花, 花形像茉莉, 但比茉莉花小, 有甜蜜香味, 傘型花序, 有大群蠅類喜歡集于這種樹木的花上, 故有“蠅木”之名[73]。《廣東新語(yǔ)》記載明代南海西樵山山下的茶園蟲害較多, 當(dāng)?shù)厝诉x取植株較小的蠅木種植在茶園中, 這種樹木不僅有防除蟲害作用, 還有調(diào)節(jié)茶園土壤水循環(huán)的作用, 土壤干旱時(shí)可以局部降雨, 土壤中水分過(guò)多時(shí)可以儲(chǔ)藏, 這樣茶園無(wú)旱潦之患[71]。

4 結(jié)論與展望

中國(guó)有著悠久的農(nóng)業(yè)文明, 歷史上積累的豐富的生態(tài)知識(shí)與生態(tài)農(nóng)業(yè)技術(shù)構(gòu)成了我國(guó)豐富的社會(huì)-生態(tài)記憶。通過(guò)分析搜集的古文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn), 中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的歷史中利用植物間輔助效應(yīng)例子普遍存在。其中, 出現(xiàn)次數(shù)最多的護(hù)理植物是大豆, 經(jīng)濟(jì)作物中桑樹作為目標(biāo)植物的護(hù)理效應(yīng)記載最多。歷史時(shí)期, 清代以前本地作物間輔助效應(yīng)的例子較多, 外來(lái)作物輔助效應(yīng)記載的例子相對(duì)較少, 清代以后, 玉米作為護(hù)理植物與目標(biāo)植物的記載較多。中國(guó)的傳統(tǒng)農(nóng)書中, 漢代至唐代的農(nóng)書所總結(jié)的技術(shù)知識(shí)以黃河流域旱農(nóng)生產(chǎn)為主, 其中以豆類作為護(hù)理植物進(jìn)行抗旱保墑, 糧食作物作為目標(biāo)植物。唐代以后, 江南的記載逐漸增加, 例如關(guān)于茶樹作為目標(biāo)植物, 利用桑、竹、麻等作為護(hù)理植物增加遮陰已在唐代出現(xiàn)。明清時(shí)期隨著南方山區(qū)的開(kāi)發(fā), 水稻、玉米等作物護(hù)理效應(yīng)的記載也增多。其中特別值得注意的是華南地區(qū)的特殊性, 目前我們的分析發(fā)現(xiàn), 關(guān)于植物間輔助效應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)設(shè)計(jì)的記載在嶺南地區(qū)的農(nóng)業(yè)文獻(xiàn)中記載最多, 并且這種記載可能在公元4世紀(jì)已出現(xiàn)。

中國(guó)的農(nóng)業(yè)、林業(yè)的發(fā)展是在人口壓力下小農(nóng)經(jīng)營(yíng)模式為基礎(chǔ), 在沒(méi)有化肥、除草劑使用的傳統(tǒng)時(shí)代, 小農(nóng)通過(guò)對(duì)環(huán)境的關(guān)系、植物種間關(guān)系的觀察, 積累出一系列有益的農(nóng)林業(yè)經(jīng)營(yíng)與管理經(jīng)驗(yàn)。通過(guò)利用植物間輔助效應(yīng), 減少化肥、除草劑的使用, 減少對(duì)于土壤環(huán)境中N、P等化學(xué)元素的負(fù)荷。在具體的技術(shù)實(shí)施層面, 不僅有種間關(guān)系的利用, 還有在生態(tài)系統(tǒng)層面的復(fù)雜設(shè)計(jì), 這對(duì)現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的許多研究都有重要的參考價(jià)值。

但是, 以上關(guān)于歷史文獻(xiàn)記載的植物間輔助效應(yīng)的分析中, 其中有些種間關(guān)系的機(jī)理實(shí)際上可能十分復(fù)雜, 我們目前只能作一些粗淺的判斷。同時(shí), 我國(guó)古代關(guān)于植物間輔助效應(yīng)的相關(guān)記載中仍存在許多問(wèn)題。首先, 古文獻(xiàn)中的植物、動(dòng)物與現(xiàn)代科學(xué)意義上的拉丁屬種名稱的對(duì)應(yīng), 需要進(jìn)一步科學(xué)考訂; 其次, 古文獻(xiàn)中關(guān)于作物栽培具體技術(shù)流程、實(shí)施環(huán)境等大都缺乏具體而清晰的描述。需要通過(guò)挖掘更多的歷史文獻(xiàn)、歷史檔案資料進(jìn)行考證分析, 同時(shí)利用人類學(xué)、社會(huì)學(xué)質(zhì)性方法, 深入訪談一些有經(jīng)驗(yàn)的農(nóng)、林業(yè)相關(guān)工作人員, 獲得一些傳統(tǒng)時(shí)代重要的植物間輔助技術(shù)經(jīng)驗(yàn)及其施行的具體環(huán)境背景, 并對(duì)其進(jìn)行現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)科學(xué)的驗(yàn)證。總之, 我國(guó)傳統(tǒng)的社會(huì)-生態(tài)記憶多是經(jīng)驗(yàn)性和描述性的, 缺少量化過(guò)程和機(jī)理分析。但不可否認(rèn)的是, 這是廣大勞動(dòng)人民長(zhǎng)期實(shí)踐過(guò)程中的智慧結(jié)晶, 是被歷史證明了且行之有效的生態(tài)系統(tǒng)管理方法, 對(duì)現(xiàn)代的科學(xué)研究和農(nóng)業(yè)實(shí)踐均有重要的借鑒意義, 也是生態(tài)學(xué)中非常有價(jià)值的課題。

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Adoptation of plant facilitation effect on ancient ecological agricultural records in China*

ZHOU Qing, SUN Zhongyu, YANG Long**, WEN Meili

(Guangdong Open Laboratory of Geospatial Information Technology and Application / Guangzhou Institute of Geography, Guangzhou 510070, China)

Most of the records on interspecific relationship in agriculture and forest ecosystems were conserved during the long agricultural history of China.Social ecological memory (memory Social-ecological) The interspecific association is divided into competition, facilitation and neutrality, where competition is studied in a greater depth. There was an increasing attention on facilitation introduced by the mainstream ecology theories in the past 20 years. China owns voluminous ancient books in which the historical documents left a whole lot of relevant records concerning relationships among species. The records were ancient and accumulated over a long term in the productive practices of observations and experiences. This paper analyzed the ecological mechanisms of these records, most of which were about seedling shading and soil nutrients improvement using legume nitrogen fixation. There was also a small volume of record on buffering extreme temperature (high temperatures in summer and low temperatures in winter), reducing weed competition, preventing predation and alleviating water stress. There was not only rich records about the utilization of facilitation effect between the two plant species in ancient China, but also on the integrated and complex relationship among several plant species as well as the complex relationships between plants and animals in the ecosystem. This was especially the case for southern China which owned the records on traditional experiences on building complex ecosystem of orchards, tea plantations and other aspects of the ecosystem by the diverse plants and animals. The study sorted and analyzed ancient literatures on plant facilitation effect based on ecological theory. The study hoped to draw more attention on traditional experiences, especially those of ecologists. We hoped that more and more researchers investigate and verify the authenticity and applicability of the records on the basis of the theories of modern ecology and experimental methods to provide more useful references for ecological agriculture and modern forestry.

Ecological agriculture; Interspecific association; Competition; Facilitation; Ancient record

10.13930/j.cnki.cjea.160557

X17; S344

A

1671-3990(2016)12-1585-13

2016-06-21 接受日期: 2016-07-20

* 國(guó)家社會(huì)科學(xué)基金項(xiàng)目(13CZS066)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41301301)、廣東省科技計(jì)劃(粵科規(guī)財(cái)字2014-208號(hào))、廣東省水利科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2012-14)和廣東省科學(xué)院平臺(tái)環(huán)境與能力建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(2016GDASPT-0301)資助

**通訊作者:楊龍, 主要研究方向?yàn)榛謴?fù)生態(tài)學(xué)。E-mail: yanglong@gdas.ac.cn周晴, 主要研究方向?yàn)闅v史地理。E-mail: 19425325@qq.com

* The study was supported by the National Social Science Foundation of China (13CZS066), the National Natural Science Foundation of China (41301301), the Science and Technology Planning Project of Guangdong Province (2014-208), Guangdong Water Conservancy Science and Technology Innovation Project (2012-14), and the Scientific Platform and Innovation Capability Construction Program of Guangdong Academy of Sciences (2016GDASPT-0301).

** Corresponding author, E-mail: yanglong@gdas.ac.cn

Received Jun. 21, 2016; accepted Jul. 20, 2016